Род мелких кошек, Felis Linnaeus, 1758

1758^*. Felis Linnaeus. Syst. Nat. Ed. X. I, p. 41. Домашняя кошка, т. e. Felis libyca Forst.

^* (Некоторые из приведенных названий были созданы как подродовые, но употреблялись и как родовые.)

1792. Lynx. Kerr. Anim. Kingd. Cat. mamm. NN 288-299. Felis lynx Linnaeus.

1821. Lyncus. Gray. London Med. Rep. 15, p. 302. Felis lynx. Linnaeus.

1829. Pardina. Каир. Entw. Gesch. Nat. Syst. Europ. Thierwelt, I, p. 53, 57. Felis pardina Temm = Felis lynx Linnaeus.

1834. Lynchus. Jardine. Nat. Libr. Mamm. 4, p. 274. Felis lynx Linnaeus.

1841. Otocolobus. Brandt. Bull. Sc. Acad. I. St.-Petersb., 9, p. 38. Felis manul Pallas.

1843. Caracal. Gray. List. Mamm. Brit.Mus.,p. 46. Caracal melanotis Gray = Felis caracal Schreber.

1855. Catus. Fitzinger. Wiss. popul. Nat. d. Saugeth. I, p. 265. Felis catus Linnaeus (домашняя кошка).

1858. Catolynx. Severtzov. Revue. Mag. Zool., 10, p. 387. Felischaus Güldenstaedt.

1858. Prionailurus. Severtzov. Ibid. p. 387. Felis pardochrous Hodgson = Felis bengalensis Kerr.

1858. Urolynchus. Severtzov. Ibid., p. 389. Felis caracal Schreber.

1858. Oncoides. Severtzov. Ibid. p. 390. Дано одной из южноамериканских кошек, но с ссылкой на Северцова применялось к euptilura Elliot (Сатунин).

1867. Cervaria. Gray. Proc. Zool. Soc. London, p. 276. Lyncus pardinus = Felis lynx Linnaeus.

1903. Eucervaria. Palmer. Science, N. S., 17, p. 873. Замена Cervaria Gray.

1898. Oncoides. Trouessart. Cat. mamm., I, p. 357. Nomen praeoccupatum (Severtzov, 1858).

1905. Trichaelurus . Satunin. Сатунин. Ежег. Зоол. Музея И. Ак. наук, 9, стр. 495, Ann. Mus. Zool. St., Petersb., 9, p. 495. Замена Otocolobus Brandt.

1926. Eremaelurus. Ognev. Огнев. Ежегодник Зоол. Музея Ак. наук, 27, стр. 356. Ann. Mus. Zool. St.-Petersb., 27, p. 356. Eremaelurus thinobius Ognev = Felis margarita Loche. (В. Г.).

Размеры мелкие и средние, у немногих видов крупные.

Общий облик внешне типичен для мелких кошек, т. е. крестцовая область высокая и выше плечевой и спина поката кпереди, реже линия спины прямая (см. рис. 30). Ноги у большинства короткие или средней длины, отчего общие очертания животного вытянутые, у меньшинства ноги высокие и очертания животного приближаются к квадрату. Хвост различной длины - у немногих видов очень короток, не более ¹/₇, длины тела (туловища с головой) и у стоящего зверя не доходит до пяточного сустава, у большинства умеренной длины от ¹/₃ до ¹/₂ длины тела, у немногих видов равен или почти равен длине тела.

Голова относительно крупная, у большинства короткая и широкая - у некоторых почти шаровидной формы, у немногих видов слегка, у отдельных заметно вытянутая, несколько напоминающая голову больших кошек (p. Panthera; пума, дымчатый леопард). Уши разнообразной величины и формы, но почти всегда относительно больше, чем у больших кошек (Panthera) и ирбисов (Uncia) и сильно выдаются даже из зимнего меха. Обычно они довольно велики и приострены, иногда притуплены, иногда очень велики и поставлены круто, у других же сильно сдвинуты на стороны ("развешаны") и теменная площадка между ними очень широка. У некоторых волосы на вершине уха лишь незначительно удлинены, иногда же высокое и острое ухо имеет на конце хорошо развитую кисточку из длинных волос. Глаза относительно большие, у большинства очень большие; зрачок вертикальный, у немногих круглый. Волосяной покров по всему телу ровный, у немногих видов волосы на щеках удлинены и образуют более или менее развитые баки.

Ноги у большинства не сильные с относительно небольшой лапой, у немногих крупных и средней величины видов ноги сильные с мощной широкой лапой, сходной с лапой ирбиса и больших кошек (пума, рысь, дымчатый леопард). Когти у всех видов, кроме одного (F. planiceps, Калимантан) полностью втяжные и концы их из меха лапы не выдаются. Строение связанных с ними кожных складок и межпальцевых перепонок довольно различно и показывает разную степень развития этого приспособления. У некоторых видов (дымчатый леопард, мраморная кошка - F. marmorata и некоторых др.) перепонки и когтевые кожные складки развиты в полной мере, т. е. чехлы двойные, имеются на всех пальцах, и перепонки достигают конца пальцевых подушечек (как у больших кошек и ирбиса). У ряда видов кожная складка, как на передних, так и на задних ногах, на каждом пальце одна и прикрывает втянутые когти II и III пальцев с внутренней стороны, а IV и V - с наружной, и межпальцевые перепонки развиты относительно слабо. У отдельных видов есть когтевые кожные чехлы, но межпальцевые перепонки почти не развиты (каракал - как у гепарда; см. дальше)^*.

^* (Описание строения лапы здесь и в других местах текста по Пококу (1941).)

Волосяной покров обычно густой, мягкий, шелковистый и относительно длинный, особенно в зимнее время. Окраска весьма разнообразная - совершенно одноцветная, чаще желтых тонов, одноцветная со следами пятен, обычно на конечностях, преимущественно же пятнистая, разных типов. Пятна очень разных размеров, сплошные и кольцевые, мелкие и слившиеся крупные. Часто они образуют ряды или сливаются или почти сливаются в продольные, реже поперечные небольшие полосы. Настоящей "тигровой" окраски не бывает. У некоторых видов (дымчатый леопард, группа Prionailurus) по тыльной стороне уха, как у некоторых больших кошек, белое пятно. У немногих видов окраска полифазная (F. temmincki, F. yaguarundi), для ряда видов известны меланисты и хромисты, иногда локализованные географически (лесной кот, манул).

Сосков 2-4 пары.

Череп относительно крупный, у большинства легкого строения с относительно тонкими костями, слабыми скуловыми дугами, большой, у некоторых замкнутой или почти замкнутой глазницей и очень большой, вздутой мозговой коробкой. Верхняя линия профиля очень выпуклая, довольно крутая, дугообразная, межглазничная область сильно приподнята и кзади от нее линия профиля понижается круто, как и кпереди. Череп сзади широкий, и мастоидная ширина может составлять больше половины кондилобазальной. Общие очертания черепа при взгляде сверху равномерно эллиптические, различной степени, со слабо вытянутой мозговой частью. В крайней форме эти очертания почти округлые.

Гребни и выступы у большинства видов не развиты или развиты слабо, сагиттального нет совсем или он обозначается только в задней части в виде незначительного возвышения, затылочный обычно выражен несколько лучше, но слаб. Заглазничное сжатие слабое. Лицевая часть черепа относительно небольшая и короткая, меньше мозговой, обычно и короче ее (если считать от середины надглазничных отростков). В области перехода носовой части в лобную часто имеется небольшая впадина (вдавление).

Между задней стенкой сочленовной впадины (послесочленовным отростком) и слуховым барабаном у большинства расстояние очень небольшое. У немногих видов барабаны значительно сдвинуты кзади или, наоборот, настолько вперед, что передняя точка барабана лежит на уровне сочленовной ямы. Сами слуховые барабаны очень крупные, относительно гораздо больше, чем у больших кошек и ирбиса, вздутые. Обычно их задне-внутренняя камера больше эктотимпанальной, но у некоторых видов эта последняя велика и не меньше или немногим меньше энтотимпанальной.

В подъязычном аппарате (рис. 31) третий сверху элемент (epihyale) полностью окостенелый, на базиокципитальной части затылочной кости впадин кпереди от яремных отверстий нет. Лишь у немногих видов череп относительно вытянутый, более грубого строения, с сильными скуловыми дугами и хорошо развитыми гребнями, более сильным заглазничным сжатием, по общему облику напоминающий череп больших кошек (p. Panthera; дымчатый леопард, F. nebulosa) череп которого напоминает барса, пума, F. concolor и в меньшей мере некоторые другие виды, например F. temmincki).

Зубная система у большинства видов полная, хотя второй верхний пред- коренной (первый в ряду) очень мал. У некоторых видов часть особей его не имеет, у немногих, часто далеких друг от друга видов его отсутствие служит видовым признаком, однако и у этих видов он иногда появляется. Таким образом, формула может быть как , так и .

В виде аномалии иногда может появляться рудиментарный второй нижний коренной (рысь; ЗММУ). Зубы относительно слабее, талон верхнего хищнического зуба может сильно уменьшаться в размерах, клыки относительно тоньше у основания и стройнее и часто относительно длиннее, чем у больших кошек и ирбиса. Особенно длинны (самые длинные в семействе) они у дымчатого леопарда.

Полового диморфизма нет, но самки в среднем меньше. Возрастной выражен лишь у некоторых, главным образом одноцветноокрашенных или слабопятнистых видов. У них котята имеют или хорошо выраженную (пума) или лишь незначительно более ясную общую пятнистость или пятнистость на некоторых частях тела (конечности). Сезонного диморфизма окраски нет или зимний мех заметно светлее летнего (рысь). У многих видов зимний мех гораздо гуще и пышнее (длиннее) летнего.

Хищники, добывающие главным образом мелких позвоночных, преимущественно грызунов и птиц, т. е. добыча обычно значительно меньше размеров хищника. Немногие виды крупного размера (пума, рысь) добывают зайцев и иногда крупных зверей, даже превышающих их по размерам (олени). Охотятся скрадом. Обитатели всех ландшафтных зон, за исключением тундры, и самых разнообразных биотопов вплоть до больших высот в горах и песчаных пустынь.

В связи с особым строением подъязычного аппарата (см. рис. 32) и малой подвижностью гортани издавать низкого "рева-рычания" не могут и призывный звук представляет собой более высокого типа крик по типу крика домашней кошки с известными отличиями у разных видов ("мяукающие кошки"). Удовольствие и радость выражают мурлыканьем и мурлыкают как при вдохе, так и при выдохе. Вообще же голос разнообразен и кошки p. Felis также ворчат, шипят, фыркают и издают своеобразное рычание. Едят главным образом сидя на задних лапках и сгорбившись. Передние ноги и локти при этом на землю не кладутся. Куски добычи обычно отгрызают, а не отрывают рывком головы вверх (см. рис. 32).

Географическое распространение рода соответствует таковому семейства, однако в некоторых областях внутри границ этого ареала мелкие кошки, по-видимому, отсутствуют. В некоторых областях (Европа, Северная Америка) ареал в результате истребления в последние столетия заметно изменился в сторону сокращения.

Как сказано выше (см. характеристику семейства), род Felis s. l. представляет собой прогрессивную группу кошек, к которой принадлежат формы, наиболее ярко выражающие главную линию специализации семейства. Это высший тип кошки и тем самым, как можно считать, хищника вообще. Род Felis тесно связан с родом больших кошек, Panthera. Непосредственным связующим звеном между ними и переходной формой в предлагаемой здесь системе служит снежный барс, p. Uncia.

При всем том, как указывалось, виды p. Felis разнообразны и включают формы, специализированные в разных направлениях. Среди них есть и виды довольно крупных размеров, приспособленные к добыванию относительно крупных животных. Они, сохраняя основные дифференциальные особенности'рода, представляют собой его крайние формы, сложившиеся в направлении сходства с большими кошками (Panthera) и ирбисом. Они представляют собой как бы переход от крайне специализированных видов рода малых размеров (барханная кошка, манул) к ирбису и тем самым к большим кошкам (точнее, наоборот). Таковы пума, дымчатый леопард.

Как частью указывалось выше по поводу внутренней структуры той группы кошек, которая здесь принимается за единый род Felis, разногласий очень много. Некоторые разбивают его на 12 (Хальтенорт, 1957), 14 (Покок, 1917), 16 (Вейгель, 1961) и даже 17 (Мазак, 1965) родов. Принятие единого обширного рода не есть отрицание в нем многообразия - оно велико и несомненно. Этим подчеркивается лишь постепенность развития признаков в группе и связанность между собой на первый взгляд весьма несходных и даже полярных видов (дымчатый леопард - барханный кот и манул) через ряды промежуточных форм. Вместе с тем это естественно ведет к принятию подродов - категории, особенно оправдывающей себя именно в таких положениях.

Применительно к видам нашей фауны здесь приняты 3 подрода. Под- род Prionailurus, в который обычно включают 3 южноазиатских вида, судя по обитающему у нас четвертому виду (F. euptilura), удержан быть не может^*. В подрод Felis собственно разные авторы включают 5-6 евразиатских и африканских видов, в том числе барханных кошек Туркестана, Аравийского полуострова и Северной Африки, считая их за 2 вида (margarita и thinobia). Последнее не может быть принято. Во-первых, обе формы принадлежат к одному виду (Гептнер и Дементьев, 1937), во-вторых, они отличаются от настоящих Felis s. str. рядом признаков, в том числе принципиально важной особенностью в строении слухового барабана. Исключить из этого подрода, очевидно, следует и южноафриканскую F. nigripes (подрод Microfelis).

^* (Амурский лесной кот в Уссурийском крае дает плодовитые помеси с домашней кошкой (см. далее).)

В подроде, по-видимому, 7 видов, однако состав его иной, чем принимается обычно, - 3 вида, всегда считаемых за Felis s. str. - silvestris (включая группу lybica), chaus и bieti и 3 вида, обычно относимых к Prionailurus - viverrinus, bengaletisis, rubiginosus.

Сюда же принадлежит и F. euptilura, обычно относимая в подвиды bengaletisis, но здесь принимаемая за самостоятельный вид. Из этих 7 видов в нашей фауне 3. Подрод Lynx включает 3 вида, из которых в нашей фауне 2, и подрод Otocolobus - 2 (оба в нашей фауне). Вне пределов нашей страны существуют небольшие (2-3 вида) группировки, складывающиеся в более или менее ясно обозначенные подроды, или, главным образом, отдельные выделяющиеся виды, заслуживающие подродового ранга (оцелоты, сервал, плоскоголовая кошка F. planiceps, ягуарунди, дымчатый леопард, пума и др.).

Проводя тот же принцип, который был положен в основу оценки соотношения родов в семействе, можно считать, что соотношения названных подродов и отдельных видов нашей (частью американской) фауны, по-видимому, таковы. Из трех подродов 2 - Felis и Otocolobus можно считать образующими одну "прямую" линию развития (специализации) на пути к достижению совершенного кошачьего типа. При этом первый из подродов менее специализирован. Третий подрод Lynx представляет собой боковую линию, в значительной степени аналогичную и параллельную общей линии первых двух, но по уровню специализации не достигающую, однако, высоты Otocolobus. Это относится к структуре черепа.

Главная черта подрода Lynx (рыси), весьма характерная и постоянная во всем ряду видов подрода - общая структура. Это высоконогие короткохвостые кошки с абрисом корпуса и ног, близким к квадрату. Подроды Felis и Otocolobus характеризуются вытянутым абрисом корпуса и ног и относительно длинным хвостом. Последовательная специализация черепа приводит в этой линии (ряду видов) к уровню, значительно более высокому, чему подрода Lynx - к высшему в семействе (подрод Otocolobus - O. manul).

Что касается соотношения видов, то в основной линии (Felix - Otocolobus) оно определяется все большим сокращением лицевой части черепа и соответственным развитием мозговой области и все большим поворотом глазниц вперед, частью особенностями в строении слухового аппарата. На этом "филетическом" фоне, естественно, развиваются и более частные адаптации (подробности см. при описании видов, в частности раздел "Систематическое положение").

В целом применительно к нашей фауне составляется ряд - F. (F.) euptilura (амурский кот) - F. (F.) chaus (камышовый кот) - F. (F.) silvestris группа silvestris (европейский лесной кот) - F.(F.) silvestris группа lybica (степные кошки) - F.(O.) margarita (барханная кошка) - F.(O.) manul (манул) (рис. 155).

Рис. 155. Систематические соотношения некоторых кошек p. Felis Северной Голарктики. В. Г. Гептнер

Виды подрода (линии) Lynx (рыси), с большим постоянством сохраняя свой основной признак - структуру корпуса и ног, в общем по степени специализации черепа (в направлении, указанном для Felis - Otocolobus) образуют ряд - F.(L.) caracal (каракал) - F.(L.) lynx группа lynx (рыси Евразии) - F.(L.) lynx группа canadensis (рыси Америки) - F.(L.) rufa (красная рысь Америки). Специализация (прогрессивное развитие) черепа у этого ряда из четырех форм (виды и группы подвидов) развивалась относительно слабо и различие в этой категории признаков между начальной и конечной формой (caracal - rufa) меньше, чем у такого же отрезка в главном ряду форм (Felis - Otocolobus).

Соотносительный уровень специализации у видов подрода Lynx (рыси) с главной линией таков, что череп F. (L.) caracal (каракал) соответствует или почти соответствует черепу F.(F.) chaus (камышовый кот), а черепа обеих групп настоящих рысей F.(L.) lynx - lynx и canadensis и F.(L.) rufa (красной рыси) располагаются в ряд, достигающий лишь уровня F.(F.) silvestris группа libyca, или лишь немного выше него, но не уровня F.(O.) margarita (барханной кошки) (рис. 155).

Палеонтологические данные по роду очень скудны. Очевидно, он, как и p. Panthera, развился в плиоцене и дифференциация его относится к новейшему времени. Впрочем, для верхнего плиоцена отмечена уже настоящая рысь, F.(L.) brevirostris. Эта группа прослеживается далее от раннеплейстоценовой (Вилла-Франка) F.(L.) issidoriensis, через F.(L.) teilhardi к современной рыси, появляющейся в верхнем плейстоцене. В Америке в плейстоцене известен особый вид пумы, F.(P.) inexpectatus (Теннус и Гофер, 1961).

Род Felis - самый богатый видами род хищных и один из весьма богатых среди млекопитающих вообще. В нем 29 современных видов^*: F. bengalensis Kerr, 1792, A; F. rubiginosus Geoffroy, 1834, A; F. viverrinus Bennett, 1833, A; F. euptilura Elliot, 1871, A; F. planiceps Vigors et Horsfield, 1828, A; F. marmorata Martin, 1836, A; F. badia Groy, 1874, A; F. temminckii Vigors et Horsfield, A; F. aurata Temminck, 1827, A; F. pardalis Linne, 1766, SA; F. wiedi Schinz, 1821, SA; F. colocolo Molina, 1782, SA; F. geoffroyi d'Orbigny et Gervais, 1843, SA; F. pardinoides Gray, 1867 (tigrina), SA; F. guigna Molina, 1810, SA; F. pajeros Desmarest, 1816, SA; F. yaguarundi Lacepede, 1809, SA, CA, NA; F. chaus Guldenstaedt, 1776, A, Af; F. silvestris Schreber, 1777, A, E (включая F. libyca Forster, 1780. Af, A, E); F. bieti Milne-Edwards, 1892, A; F. serval Schreber, 1776, Af; F. lynx Linnaeus, 1758, A, E, NA; F. rufus Schreber, 1777, NA; F. caracal Schreber, 1776, A. Af; F. nigripes Burchell, 1882, Af; F. margarita Loche, 1858, A, Af; F. manul Pallas, 1776, A; F. concolor Linne, 1771, SA, CA, NA; F. nebulosa Griffith, 1821., A^**.

^* (Перечень представляет собой каталог, но не ряд специализации. Е - Европа А - Азия, Af - Африка, NA - Северная Америка, SA - Южная Америка, СА - Центральная Америка.)

^** (В этот список не включена Mayailurus iriomotensis Imaizumi, описанная в 1967 г в качестве нового рода и вида с о-ва Ириомоте, одного из самых южных островов цепи Рю-Кю, лежащего на широте Тайваня. Эта форма обозначена автором как близкая к южноамериканской F. guigna ("Oncifelis guigna"). Отсутствие коллекционных материалов и достаточно полных описаний еще не позволяет с определенностью судить о положении кошки с Ириомоте. Однако довольно ясно, что, во-первых, с представляемой здесь точки зрения принимать еще один новый род нет оснований, во-вторых же, что эта кошка, вероятно, принадлежит к группе Prionailurus (она очень напоминает F. viverrina, частью - F. euptilura).)

Виды рода составляют 82,0% общего числа видов семейства. Больше всего видов в Азии - 17, причем все, кроме одного (рысь), распространены в южной половине материка. Из них общих с Африкой 4, общих с Европой 2, с Европой и Северной Америкой 1 и чистоазиатских 12. В Южной Америке 9 видов, из них 2 общих с Центральной и Северной Америкой и 7 не выходят за пределы материка. Африка по числу видов стоит на третьем месте - 6 видов, из них 4 общих с Азией или Азией и Европой и только 2 эндемичных. В Северной Америке 4 вида, из которых 1 общий с Евразией и 2 общих с Южной и Центральной Америкой и всего 1 эндемичный. В Европе 2 вида, из которых 1 общий с Азией и Северной Америкой и 1 с Азией и Африкой.

Эндемичных видов в Европе нет.

Очевидно, имеются два ясно выраженных центра кладогенеза кошек - Южная Америка и Азия (ее южная половина). Если принять во внимание соответственные числа по большим кошкам (Panthera) и ирбиса, то связь большинства видов семейства с Южной Азией становится еще нагляднее. Очаг развития современных форм семейства, по-видимому, лежит именно в этой части земного шара, вероятнее всего, на крайнем юге и юго-востоке ее.

Пушные звери, имеющие небольшое значение. Некоторые крупные виды (рысь, особенно пума) - объекты спортивного охотничьего хозяйства. Регуляторы численности грызунов и зайцев, иногда более крупных животных. В некоторых случаях заметно вредят охотничьему хозяйству уничтожением охотничьих птиц, иногда скотоводству.

В фауне СССР 6 видов - амурский кот, F. (Felis) euptilura Elliot, 1871, европейский лесной кот и степной кот F. (Felis) silvestris Schreber, 1777; камышовый кот, F. (Felis) chaus Gtild., 1776; каракал, F. (Lynx) caracal Schreb, 1776; рысь F. (Lynx) lynx Linn., 1758; барханный кот F. (Otocolobus) margarita Loche, 1858; манул, F. (Otocolobus) manul Pall., 1776.

Эти виды составляют около 21 % от числа видов рода и около 8% от общего числа млекопитающих нашей фауны.

Ареал в СССР занимает всю лесную зону и горные леса юга страны, зону полупустынь (частью степей) и пустынь. На западе он местами заметно сократился.

Пушные звери, играющие местами (Средняя Азия) довольно заметную роль. ( В ряде районов на юге вредят охотничьему хозяйству уничтожением охотничьих птиц. Некоторые представляют существенную ценность в торговле живыми животными. (В. Г.).