Отряд Сенокосцы (Opiliones, или Phalangida) [1969 - - Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные]

Сенокосцы на первый взгляд напоминают длинноногих пауков, и в научной литературе их иногда называют ложнопауками. В действительности родство этих отрядов ограничивается лишь принадлежностью их обоих к арахнидам. Отличить сенокосца от паука легче всего по строению брюшка, которое у сенокосцев расчленено и соединяется с головогрудью широким основанием, а не стебельком, как у пауков. Облик сенокосца с непомерно длинными ногами, на которых подвешено компактное тельце, может показаться странным, даже нелепым, но, как мы увидим, это есть одна из совершенных форм приспособления к жизни на суше.

Рис. 28. Строение сенокосцев: А - вид со спинной стороны; Б - вид с брюшной стороны; В - вид спереди (правая хелицера удалена); 1 - глаза; 2 - хелицеры; 3 - педипальпы; 4 - ноги; 5 - жевательные отростки педипальп и передних ног; 6 - половой клапан; 7 - стерниты брюшка; 8 - тергиты концевых сегментов, сдвинутые на брюшную сторону; концевые части конечностей не показаны

Туловище сенокосцев небольшое, 1-10 мм длиной, редко около 2 см, овальноег иногда угловатое или уплощенное. Длинные ноги свойственны большинству сенокосцев, но не всем. Иногда ноги чрезвычайно длинны, например при величине туловища 0,6 см ноги имеют по 16 см в длину, т. е. занимают окружность более 30 см в диаметре. В большинстве случаев покровы очень твердые, панцирные, у части форм более эластичные. Головогрудь покрыта щитом, на котором иногда сохраняются границы сегментов третьей и четвертой пар ног. В передней части щита имеется пара медиальных глаз, нередко расположенных на возвышении.

Брюшко короткое, состоит из 9-10 плотно сомкнутых сегментов. Укорочение брюшка сенокосцев обусловлено тем, что тергиты задних сегментов смещены на брюшную сторону, а стерниты и анальное отверстие сдвинуты вперед, т. е. продольная ось брюшка искривлена. Часто наблюдается срастание тергитов друг с другом и с головогрудным щитом, так что образуется общий спинной щит, который загибается краями на боковые и заднюю поверхности туловища. У ряда форм почти все щитки срастаются в сплошной твердый панцирь, гладкий или бугорчатый. Окраска сероватая, буроватая или черная, но есть пестрые формы с красивым цветным рисунком, серебристыми пятнами, металлическим блеском.

Хелицеры 3-члениковые, с клешнями. Обычно они невелики, но у некоторых видов, питающихся наземными моллюсками, они длиннее туловища. Педипальпы или небольшие щупальцевидные, или более массивные, хватательные, с когтем на конце и шипами на члениках. Тазики ног расположены звездообразно и занимают почти всю нижнюю поверхность головогруди. Жевательные лопасти имеются не только на тазиках педипальп, но и на тазиках передних ног. Членики, ног очень длинны, а лапки вторично расчленены, гибкие, нередко жгутиковидные, причем число члеников лапок может превышать сотню. На лапках имеются маленькие коготки, иногда двойные.

Интересен принцип работы таких многочлениковых лапок. Сгибание производится мышцей, подтягивающей длинное сухожилие, которое проходит сквозь членики к концу лапки, а разгибание - давлением гемолимфы, заполняющей лапку, т. е. мышечно-механический принцип сочетается с гидравлическим. Выгода такого сочетания понятна, иначе возникла бы необходимость образования огромного числа отдельных крошечных мышц, двигающих каждый членик, что, помимо чисто анатомических неудобств, неизбежно снизило бы общее усилие сгибания. Лапки могут обвиваться вокруг стеблей трав и других тонких предметов, крепко удерживая сенокосца.

У большинства длинноногих сенокосцев ноги легко отрываются (так называемая автотомия). Если схватить сенокосца за ногу, то она остается в руках, а сенокосец убегает. Нога отделяется в месте сочленения тазика и вертлуга, причем ранка тотчас затягивается и гемолимфа не вытекает. Это явление рассматривают как средство спасения от врагов, чему, впрочем, нет прямых доказательств. Оторвавшаяся нога продолжает довольно долго, до получаса, ритмически сокращаться, откуда, говорят, и пошло название сенокосцев. Не исключено и другое толкование: сенокосцы бывают обильны на лугах в конце лета и бросаются в глаза во время сенокоса.

Органы чувств, осязательные и обонятельные, сосредоточены у сенокосцев на педипальпах и ногах. При движении субстрат ощупывается главным образом ногами второй пары, обычно наиболее длинными. Отрицательное отношение сенокосцев к запахам некоторых летучих веществ установлено экспериментально. Зрение в большинстве случаев развито слабо, но у некоторых форм медиальные глаза очень крупные, выпуклые, расположены на возвышении. Вообще же реакции на различные раздражители у сенокосцев более вялы, чем у большинства арахнид, и ответом нередко бывает не бегство, а замирание (танатоз).

Наружный половой аппарат устроен иначе, чем у других арахнид. Половое отверстие у самки открывается на конце трубчатого втяжного яйцеклада, расположенного в основании брюшка и во втянутом состоянии прикрытого половым щитком. Яйцеклад выдвигается из-под щитка вперед и нередко бывает значительно длиннее туловища. У самца имеется трубчатый копулятивныи орган, расположенный также в основании брюшка. Половой диморфизм обычно не резкий и проявляется в общих размерах, строении хелицер, пропорциях ног и т. п.

Дышат сенокосцы с помощью трахей, хорошо развитых (рис. 17, В). В основании брюшка, по сторонам от полового щитка открывается пара дыхалец, по строению очень похожих на дыхальца насекомых. Они снабжены решетчатым фильтрационным аппаратом и могут плотно замыкаться. От каждого дыхальца отходит крупный трахейный ствол, посылающий многочисленные ветвящиеся трахеи во все части тела. Стенки трахей имеют спиральные утолщения, препятствующие их опаданию при сгибах.

Сенокосцы распространены очень широко, от тропических до полярных стран, и встречаются в самых различных местах обитания, от влажных лесов и лугов до сухих степей и пустынь; некоторые виды поднимаются высоко в горы до границ вечных снегов. Сенокосцы нередки в поселках и больших городах. Большинство сенокосцев активно в сумерки или ночью, но среди них много и дневных форм, в том числе не боящихся палящего солнца. Обычно они днюют или ночуют (в зависимости от времени активности) где придется, не заботясь слишком об укромном убежище. Правда, среди сенокосцев, особенно мелких и не очень длинноногих, немало таких, которые явно предпочитают сильно увлажненные места обитания и постоянно живут в лесной подстилке, влажных мхах, близ водоемов и т. п.

Сенокосцы сравнительно быстро передвигаются на своих длинных ногах, легко взбираются по скалам, стволам деревьев, по стенам, где их можно видеть замершими в характерной позе с плоско раскинутыми ногами. Они очень ловко пробираются среди травянистой растительности, особенно среди параллельно стоящих стеблей злаков. Обвивая стебли своими гибкими лапками, сенокосец легко движется в этой гладкоствольной чаще. Есть среди сенокосцев и очень медлительные формы, иногда настолько, что их легко принять за неживых.

По типу питания сенокосцы заметно отличаются от большинства арахнид. Они по преимуществу также хищники, питающиеся мелкими членистоногими, главным образом насекомыми; некоторые виды специализировались как потребители наземных моллюсков.

Но поглощается не только жидкое содержимое жертвы, но и твердые частички. При этом многие виды наряду со свежей охотно питаются разложившейся животной пищей, а нередко и растительной, вплоть до гниющих остатков с обильной микрофлорой, кусочков плодов и т. п. Сенокосец орудует при этом хелицерами, отрывает ими кусочки пищи и подносит ко рту. Дальнейшее размельчение пищи производится жевательными отростками педипальп и передних ног, которые у сенокосцев бывают отчленены и функционируют как челюсти,- случай среди арахнид редкостный.

По биологии размножения сенокосцы также отличаются от большинства арахнид, скорее напоминая насекомых. При спаривании наблюдается настоящая копуляция без образования сперматофоров. Пара удерживается хелицерами и сплетается ногами, соприкасаясь передними концами, или самец взбирается на спину самки, причем копулятивный орган вводится в расширение половых путей самки (вульву). Не наблюдается и специфических брачных танцев, сопровождающих у других арахнид сперматофорное оплодотворение. Зато нередки жестокие драки самцов за самку.

Яйца откладываются в почву, во влажные мхи, под опавшую листву и т. п. Самка обычно долго ощупывает субстрат яйцекладом и, выбрав подходящее место, погружает его на всю длину (табл. 4, 8). Некоторые тропические сенокосцы с коротким яйцекладом откладывают яйца более поверхностно. Яйца обволакиваются клейкими выделениями. Их число в кладке варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен. Кладки могут быть повторными, причем общая плодовитость одной самки может достигать 600 яиц. Известны случаи девственного размножения, но развитие партеногенетических яиц обычно приостанавливается. Вылупляющиеся маленькие сенокосцы похожи на взрослых. По мере роста они периодически линяют 5-7 раз, после чего становятся способными размножаться. У некоторых сенокосцев молодь сильно отличается от взрослых по форме тела, строению панциря и другим признакам, так что развитие протекает с элементами метаморфоза.

Таблица 4. Сенокосцы: 1 - ископаемый карбоновыи сенокосец Plesiosiro madeleyi (вид с брюшной стороны, реконструкция); 2 - примитивный сенокосец рода Siro (молодой экземпляр из лесной подстилки с Черноморского побережья Кавказа); 3 - Gonyleptus curvipes; 4 - Obidosus amplochelis; 5 - Trogulus aquaticus; 6 - Nemastoma quadripunctata; 7 - Ischyropsalis helwigi, поедающий моллюска; 8 - Liobunum rotundum, самка, откладывающая яйца в почву; 9 - лапка сенокосца, обвившая стебель злака

Большинство сенокосцев, по крайней мере в умеренных широтах, имеет одногодичный жизненный цикл. Они появляются в начале лета, размножаются в июле - августе, зимуют яйца и молодь. Некоторые виды успевают проделать две генерации в сезон, и зимует молодь осеннего поколения. Известны случаи появления маленьких сенокосцев в зимние оттепели на снегу вместе с некоторыми видами пауков. При всей обычности сенокосцев численность большинства видов не бывает велика, и, может быть, в этом причина того, что они не составляют сколько-нибудь существенного компонента питания ни насекомых, ни позвоночных. Есть также мнение, правда экспериментально не проверенное, что защитную роль играют пахучие головогрудные железы сенокосцев, секрет которых имеет иногда довольно резкий иодистый запах. К тому же сенокосцы в природе малозаметны, особенно среди растительности, и бросаются в глаза лишь в необычной для них обстановке, когда это длинноногое существо, например, окажется на белой стене или бежит в городе по асфальту.

Жизненная форма сенокосцев интересна во многих отношениях. По общему характеру приспособлений к жизни на суше они более, чем любой другой отряд арахнид, напоминают насекомых, не летающих или мало пользующихся крыльями, например некоторых жуков. Здесь также компактное туловище и плотные, нередко панцирные покровы, служащие защитой от потери влаги и механических повреждений, сочетаются с хорошо развитым трахейным дыханием. Сходство наблюдается и в других признаках. Настоящая копуляция без сперматофоров, откладка яиц в толщу субстрата с помощью яйцеклада, многоядность, способность питаться не только жидкой, но и твердой пищей, в том числе растительной, пережевывание пищи - все это признаки, распространенные у насекомых, а не у паукообразных. Иначе говоря, создается определенное впечатление, что сенокосцы в своей эволюции на суше избрали пути, параллельные тем, которыми шли насекомые, и уподобились им в такой мере, в какой позволила их арахнидная природа.

В освоении суши насекомыми существенную, если не решающую, роль сыграл полет. У сенокосцев крыльев, конечно, нет, но зато очень длинные ноги обеспечивают им весьма экономный и совершенный способ движения и активного расселения. Главный смысл этого способа состоит в том, что при относительно небольшой частоте мышечных сокращений и минимальной трате энергии скорость перемещения достаточно велика. Сенокосцев правильнее назвать не бегающими, а шагающими формами, не бегунами, а скороходами. Выгода этого способа движения особенно отчетлива в умеренном климате, где в силу более низкой температуры, особенно ночью, развить высокий ритм мышечных сокращений трудно. И действительно, большинство наиболее длинноногих форм (например, семейство Phalangiidae) - жители умеренных широт, активные к тому же до глубокой осени. В жарких и сухих местностях у дневных форм длинноногость, вероятно, имеет и другое значение - как средство защиты от перегрева; туловище сенокосца высоко поднято над поверхностью почвы, раскаляющейся в дневные часы. Они более воздушные, чем наземные животные. При этом сильно возрастает, конечно, угроза потери влаги через покровы, но как раз почти все жители жарких стран (подотряд Laniatores) - формы панцирные.

Жизненная форма сенокосцев оказалась весьма эффективной, о чем свидетельствует их широкое распространение и видовое разнообразие. Если отвлечься от пауков и клещей, имеющих свои, особые пути эволюции, то сенокосцы по числу видов оказываются на первом месте среди остальных отрядов. Их насчитывается более 2500 видов, причем эта цифра явно меньше действительной. Сенокосцы, особенно тропические, изучены очень неполно, и появляются многочисленные описания новых форм.

В последнее время сенокосцы приобрели практический интерес. Установлено, что секрет головогрудных желез некоторых сенокосцев содержит антибиотические вещества, действующие на микроорганизмы. Вещество, обладающее такими свойствами (гонилептидин), выделено из секрета латеральных желез головогруди южноамериканских сенокосцев семейства Gonyleptidae.

Сенокосцы представляют интерес еще в одном, несколько неожиданном отношении, а именно техническом. Дело в том, что они удивительно похожи на один из вариантов разрабатываемых сейчас автоматов, предназначенных для обследования поверхности других планет. Такой автомат мыслится как шагающее устройство, которое имеет ряд преимуществ перед автоматом на колесном или гусеничном ходу, особенно в смысле ориентации и преодоления препятствий. Аппаратура, предназначенная для исследовательских работ и движения, сосредоточена в герметизированной капсуле, возвышающейся на нескольких коленчатых длинных ногах. На концах ног и в суставах имеются датчики, посылающие информацию о касании ноги к субстрату и ее относительных положениях, в соответствии с чем в каждый момент программируются дальнейшие согласованные движения. Шагающий автомат сможет ориентироваться "на ощупь", обходить и преодолевать препятствия. Хотя конструкторы автоматов, очевидно, не имели в виду сенокосцев, но технические принципы действия совпадают даже в деталях. Например, считают, что для приведения в движение ног наиболее целесообразно то самое сочетание механического и гидравлического принципов, которое наблюдается в лапке сенокосца: сгибание за счет тяжа, проходящего через членики к концу ноги, и разгибание давлением жидкости, заполняющей ногу. Быть может, изучение сенокосцев как живых моделей шагающих самоориентирующихся устройств помогло бы в решении некоторых технических задач, т. е. эти арахниды стали бы одним из объектов бионики - новейшей отрасли знания, использующей принципы функционирования живых существ в технике.

Отряд Opiliones делится на три подотряда: Cyphophthalmi, Laniatores и Palpatores.

Небольшой подотряд Cyphophthalmi (одно семейство Sironidae с 10 родами и 40 видами) - наиболее примитивные сенокосцы. Они малы, 2-3 мм в длину, с продолговато-овальным туловищем и короткими ногами, по облику напоминают некоторых клещей. Покровы очень твердые. По бокам головогруди имеются два выроста с отверстиями пахучих желез. Глаза редуцированы. Расчленение брюшка особенно хорошо видно у молодых экземпляров, причем тергиты еще не сдвинуты на брюшную сторону, как у остальных сенокосцев. Нет ни длинного яйцеклада, ни полового клапана.

Рис. 29. Сенокосец обыкновенный (Phalangium opilio)

Эти редкие формы живут в лесной подстилке, влажной почве, в пещерах. Они встречаются в тропическом и субтропическом поясе Евразии, Африки и Америки. Несколько видов найдено на юге Западной Европы. В СССР представители этого подотряда обнаружены автором этих строк на Черноморском побережье Кавказа (род Siro, табл. 4, 2). Cyphophthalmi - древнейшие сенокосцы, известные из каменноугольных отложений. Здесь найдены некоторые похожие на них формы (ископаемый отряд Architarbi и др.), дышавшие с помощью легких (табл. 4, 2). В те времена длинноногих сенокосцев, по-видимому, еще не было. Подотряд Laniatores (табл. 4, 5, 4) почти целиком тропический, самый большой и наименее изученный. Известно более 1500 видов и 500 родов, группируемых в 6 семейств. Эти сенокосцы имеют хватательные педипальпы с когтями и шипами и очень твердые покровы. Тергиты брюшка и головогрудной щит спаяны в панцирь. Брюшко короткое, иногда малозаметное. Задние ноги обычно утолщены, особенно у самцов. Туловище и придатки бугристые, нередко с причудливыми выростами. Многие виды пестро окрашены. Эти сенокосцы распространены в Центральной и Южной Америке, южной половине Африки, в Индии, на Малайских островах, в Австралии. Особенно обильны и разнообразны они в тропической Америке, где встречаются представители почти всех семейств, в том числе собственно неотропические семейства Cosmetidae (до 300 видов) и Gonyleptidae (600 видов). В Палеарктику заходят немногие представители обширного семейства Phalangodidae. На юге Европы в пещерах и под камнями встречаются виды рода Scotolemon. Это хищники, питающиеся в основном жуками, которых они хватают педипальпами и ловко расчленяют хелицерами. Подотряд Palpatores включает подавляющее большинство сенокосцев нашей фауны. У них педипальпы тонкие, не бывают хватательными. Покровы более эластичные, но бывают и панцирные. Половой клапан крупный, выступающий между тазиками ног. Яйцеклад самок обычно очень длинный. Ноги в большинстве случаев очень длинные, тонкие. Сюда относится около 900 видов и 130 родов, группирующихся в 4 семейства. Эти сенокосцы распространены по всему свету, но наиболее многочисленны в Голарктической области. Своеобразное семейство Trogulidae (табл. 4, 5) представлено немногими видами с короткими ногами, продолговатым сильно уплощенным туловищем и плотными покровами. Передний край спинного щита разрастается и полностью закрывает сверху хелицеры и педипальпы. На туловище и придатках имеются многочисленные выросты в виде сосочков со щетинками на концах. Покровы бывают сплошь облеплены частичками почвы, что придает трогулидам очень своеобразный вид и служит, вероятно, дополнительной защитой от высыхания и маскировкой. Трогулиды живут в лесной подстилке, среди мхов и влажной луговой растительности, на подсыхающей грязи у водоемов. Они питаются наземными моллюсками, разрезая хелицерами тонкие раковины молодых экземпляров видов Helix, Arion и др. В Западной Европе и у нас в южных районах нередки виды рода Trogulus. Они настолько медлительны, что кажутся неживыми.

Сенокосцы небольшого семейства Ischyropsalidae также специализировались как потребители наземных моллюсков, которых они извлекают из раковин своими мощными хелицерами. Последние бывают длиннее туловища и снабжены крепкими зубчатыми клешнями с острыми загнутыми пальцами. Эти сенокосцы справляются с довольно крупными экземплярами моллюсков, до 10 мм, например Hyalinia, забираясь хелицерами в устье раковины. Они имеют твердые покровы, крепкие, не очень длинные ноги и гораздо подвижнее и прожорливее трогулид. Распространены они главным образом в горных районах на юге Западной Европы, встречаются во влажных мхах в лесу, по берегам горных потоков, нередки в пещерах. Европейский вид Ischyropsalis helwigi (табл. 4, 7) при длине туловища 5-7 мм имеет хелицеры более сантиметра длиной. Обширное семейство Phalangiidae включает большинство видов подотряда и богато представлено в голарктической фауне. Сюда принадлежат самые длинноногие сенокосцы с кожистыми покровами, но есть формы с более короткими ногами и твердым панцирем (табл. 4, 6). Встречаются они почти во всех ландшафтно-климатических зонах и в самых различных местах обитания, причем наряду с ночными немало дневных форм. Виды умеренных широт малочувствительны к пониженной температуре и бывают активны до глубокой осени, некоторые не утрачивают подвижности даже при 5-7°С. Степень приуроченности к тем или иным местам обитания различна. Например, в средней полосе виды родов Sclerosoma, Gagrella живут в лесной подстилке, виды Liobunum (табл. 4, 8) главным образом луговые, среди видов Platybunus и Oligolophus одни преобладают на влажных лугах, другие в лесах, на стволах деревьев. Наиболее распространенный обыкновенный сенокосец (Phalangium opilio) - эвритопный вид: его можно встретить и на лугу, и в лесу, и близ жилья, на стенах, заборах, нередко в больших городах. Туловище буроватое, у самца 4-7 мм, у самки до 9 мм длиной. Ноги у самца длиннее, чем у самки, до 54 мм. Хелицеры самца с крупными коническими выростами на втором членике. Обыкновенный сенокосец наиболее активен в сумерки и в первую половину ночи, но его нередко можно видеть разгуливающим и днем или распластавшимся на стене под лучами солнца. Он питается главным образом насекомыми, но не отказывается от растительной пищи. Размножение происходит с июля по октябрь, зимуют яйца и молодь. Распространен этот вид в Евразии и Северной Америке. Сходный по биологии вид Opilio parietinus обычен в степной полосе.