Отряд Сольпуги (Solifugae)

Сольпуги, иначе называемые фалангами^*, очень своеобразный отряд. В строении и образе жизни сольпуг примитивные черты сочетаются с признаками высокого развития. Наряду с примитивным типом расчленения тела и строения конечностей они имеют наиболее развитую среди арахнид трахейную систему. Будучи в большинстве ночными хищниками, сольпуги распространены в сухих и жарких странах, очень подвижны, и есть виды, активные в дневные часы.

^* (Название "фаланги" неудобно тем, что звучит так же, как одно из латинских названий отряда сенокосцев-фалангид (Phalangida). Название "сольпуги" наиболее употребительно, но в принятой латинской транскрипции (Solifugae) оно означает "убегающие от солнца", что не вполне точно, так как среди сольпуг есть и солнцелюбивые виды. Есть еще третье название этого отряда - "бихорки", но оно употребляется редко.)

Сольпуги - крупные формы, 50-70 мм длиной, лишь немногие виды не превышают 10-15 мм. Окраска буро-желтая, песчано-желтая, белесоватая, реже пестрая или темная. Головогрудь расчленена, ее передний отдел, несущий хелицеры, педипальпы и передние ноги, покрыт крупным головным щитом, а сегменты второй - четвертой пар ног расчленены и имеют свои тергиты (рис. 26). У переднего края головного щита хорошо заметен глазной бугорок с парой выпуклых глаз; боковые глаза недоразвиты. Нижняя поверхность головогруди занята треугольными тазиками педипальп и ходильных ног. Хелицеры очень крупные со вздутыми основными члениками и мощными клешнями, направленными вперед. Клешни раскрываются в вертикальной плоскости, их пальцы по внутренним краям вооружены крепкими зубцами. Педипальпы большие, по строению подобны ногам, но лишены коготков и имеют на конце особый мягкий осязательный придаток. Функции педипальп разнообразны, они участвуют в передвижении, служат осязательными органами, используются при схватывании и удержании добычи, чему способствуют крепкие щетинки на их члениках; педипальпами самец удерживает самку во время копуляции. Ноги несколько различаются по строению. Передние тоньше и короче других и выполняют главным образом осязательную функцию. Остальные служат для передвижения, их лапки расчленены, снабжены коготками, иногда с маленькой присоской между ними. Задние ноги длиннее других, на их тазиках и расчлененных вертлугах снизу прикреплены 2-5 пар своеобразных органов, так называемых привесок (малеол), имеющих форму треугольных пластинок, подвешенных на стебельках. Назначение этих образований неизвестно, по-видимому, это какие-то органы чувств. Их края снабжены многочисленными сенсиллами с чувствительными клетками, отростки которых объединяются в нерв, проходящий через стебелек каждой пластинки. Опыты по удалению привесок не приводили к изменению поведения сольпуг, в том числе проявления половых инстинктов.

Рис. 26. Строение сольпуги (передняя часть тела, вид сбоку): 1 - головной щит; 2 - сегменты третьей и четвертой пар ног; 3 - сегменты брюшка; 4 - глаза; 5 - хелицеры; 6 - основания педипальп; 7 - основания ног

Брюшко крупное, веретеновидное, состоит из 10 расчлененных сегментов с тергитом и стернитом на каждом. Оно сочленяется с головогрудью суженным предполовым сегментом. Половое отверстие имеет вид продольной щели на первом брюшном сегменте, прикрытой боковыми створками. Характерная особенность сольпуг - мощно развитая трахейная система (рис. 27). Основные трахейные стволы открываются парными дыхальцами на брюшке у задних краев второго и третьего сегментов, ближе к средней линии. Дыхальца прикрыты волосками. Кроме этого, имеется непарное дыхальце на четвертом сегменте брюшка и пара дополнительных дыхалец по бокам головогруди. Трахеи, отходящие от дыхалец, соединяются в мощные продольные стволы, которые связаны перемычками и посылают многочисленные сильно ветвящиеся трахеи ко всем органам и тканям. Хорошо выражены спиральные утолщения стенок трахей.

Рис. 27. Трахейная система сольпуги (показаны главные стволы)

Туловище и придатки сольпуг покрыты многочисленными волосками и щетинками, частью мягкими, частью утолщенными, шиповидными, частью очень длинными, торчащими поодиночке. Лохматый щетинистый покров сольпуг в сочетании с крупными размерами и молниеносными движениями придает им устрашающий облик. Сольпуги бегают с большой быстротой, легко взбираются по вертикальным поверхностям, могут прыгать на значительное расстояние (крупные виды более метра). При встрече с врагом сольпуга принимает угрожающую позу: передние отдел тела поднят, хелицеры с раскрытыми клешнями направлены вперед, педипальпы и передние ноги подняты и направляются в сторону врага. При этом некоторые виды издают пронзительные звуки, писк или стрекотание трением хелицер друг о друга.

Сольпуги в большинстве активны ночью. Днем они прячутся в различных укрытиях, под камнями, в норах грызунов и других животных, или сами роют норы с помощью хелицер, отбрасывая землю ногами. Некоторые используют одну и ту же нору длительное время, другие каждую ночь устраивают новое логово. Ночные виды привлекаются различными источниками света. В жарких пустынных районах сольпуги нередко приходят на свет костра, скопляются под фонарями, проникают в освещенные жилые помещения. Особенно привлекает сольпуг, как и многих ночных насекомых, ультрафиолетовое излучение ртутной лампы. В литературе можно встретить мнение, что сольпуг привлекают насекомые, скопляющиеся у источника света. Хотя сольпуга, прибежавшая на свет, действительно тут же начинает хватать подвернувшихся насекомых, но привлекается она, вероятно, самим источником света, по тем же не вполне ясным для нас побуждениям, которые неудержимо влекут к свету ночных насекомых. Отношение ночных видов сольпуг к дневному свету, напротив, резко отрицательное. Но есть среди сольпуг и дневные, явно солнцелюбивые формы. В Испании сольпуги даже получили местное название "солнечных пауков". У нас к дневным видам принадлежит среднеазиатская сольпуга солнцелюбивая (Paragaleodes heliophilus). Эта небольшая белесовато-золотистая сольпуга бегает днем по степи.

Сольпуги чрезвычайно прожорливы и поедают самых различных животных, с которыми только могут справиться, главным образом насекомых, а также многоножек, пауков, мокриц и др. Они вылавливают термитов, прогрызая стенки их построек; некоторые виды известны в Калифорнии как опустошители ульев. Крупные сольпуги нападают на небольших ящериц, птенцов мелких птиц, детенышей грызунов. В схватках со скорпионами при равных размерах противников обычно побеждает сольпуга. Добыча молниеносно схватывается, крепко удерживается, разрывается и разминается хелицерами. Обильно смоченное пищеварительным соком содержимое добычи всасывается. Отталкивающую картину обжорства сольпуг можно воспроизвести при содержании их в неволе. Если сольпуге предоставить неограниченное количество пищи, например подносить ей пинцетом насекомых, то она наедается настолько, что брюшко раздувается и может даже лопнуть. Такая обреченная на гибель сольпуга тем не менее продолжает схватывать и поедать подносимую ей пищу, пока хелицеры не перестанут двигаться. В природе такие случаи, по-видимому, исключены: наевшаяся сольпуга с увеличенным брюшком теряет способность гоняться за добычей, раньше чем насытится чрезмерно.

Ядовитых желез у сольпуг нет. Специальные опыты показали, что и пищеварительный сок, изливаемый при питании, не ядовит. Однако необоснованное мнение о том, что сольпуги ядовиты и очень опасны для человека, довольно распространено среди неспециалистов. Правда, некоторые крупные сольпуги с мощными хелицерами могут поранить кожу человека до крови. Остающиеся на хелицерах частички пищи и развивающиеся на них гнилостные микроорганизмы могут при этом попасть в ранку и вызвать воспаление. Но большинство видов сольпуг, по-видимому, вообще неспособно прокусить кожу человека.

Спаривание происходит обычно ночью. Самец отыскивает самку по запаху. При удалении педипальп, на которых имеются обонятельные органы, самец перестает привлекаться самкой. При спаривании самец очень активен, самка, напротив, впадает в неподвижное состояние, причем самец иногда перетаскивает ее с места на место. Оплодотворение сперматофорное. Самец выпускает на поверхность почвы клейкий сперматофор, в котором заключены спермин, подхватывает его хелицерами и переносит в половое отверстие самки. При этом определенную роль играют специальные копулятивные придатки (так называемые флажки), имеющиеся на хелицерах самца. Весь процесс длится обычно всего несколько минут. Оплодотворенная самка вскоре становится подвижной и весьма агрессивной по отношению к самцу, который поспешно убегает, рискуя иначе быть тут же съеденным. Поведение самца при спаривании представляет цепь рефлекторных актов, которая, раз начавшись, продолжается даже в том случае, если убрать самку или сперматофор.

Оплодотворенная самка особенно прожорлива. После периода питания она вырывает норку с небольшим расширением у дна, где откладывает яйца (от 30 до 200 у разных видов). Эмбриональное развитие происходит еще в яйцеводах самки, так что из отложенных яиц вскоре вылупляются маленькие сольпуги. Они неподвижны, покрыты тонкой прозрачной кутикулой, лишенной членистости и волосков. Через 2-3 недели происходит линька, новые покровы расчленяются и твердеют, на теле появляются волоски, сольпуга начинает двигаться. Самка остается при молоди, пока она не окрепнет; есть сведения, что мать доставляет детенышам пищу. Общее число линек и продолжительность жизни сольпуг точно неизвестны. В жизни сольпуг выражены сезонные явления. Зимой они находятся в спячке, некоторые виды исчезают и в самые сухие летние месяцы.

Сольпуги - обитатели степных и пустынных стран тропического, субтропического и отчасти умеренного поясов. Лишь немногие виды встречаются в более влажных лесных местностях. Всего известно до 600 видов, распределяющихся примерно в 30 родов и 10 семейств (число родов очень различно у разных авторов). Преобладают они в Старом Свете, где насчитывается 8 семейств и около 500 видов. В Южной и Северной Америке встречаются представители двух семейств-Eremobatidae и Ammotrechidae, свойственных только Новому Свету. В Старом Свете сольпуги распространены почти по всей Африке (исключая Мадагаскар, где они не найдены), в странах Передней, Центральной и Южной Азии, но в юго-восточной части Азии их почти нет. Нет их в Австралии и на островах Тихого океана. В Палеарктике по числу видов преобладают семейства Galeodidae, Rhagodidae, Karschiidae и Daesidae. В Южной Африке наряду с другими имеются два эндемичных, свойственных только этой части континента семейства. Одно из них - семейство Hexisopodidae - представлено своеобразными роющимися почвенными формами с компактным телом, очень мощными хелицерами и уплощенными ногами (табл. 3, 8). В Западной Европе сольпуги встречаются на Балканском и Пиренейском полуостровах.

Данные о сольпугах СССР сведены в монографии А. А. Бялыницкого-Бирули ("Фауна СССР", 1938). В нашей фауне отмечено до 50 видов 10 родов четырех упомянутых выше палеарктических семейств. Сольпуги очень обычны в Средней Азии, встречаются также на Кавказе, в Закавказье (за исключением гор Главного хребта и Черноморского побережья), в Крыму, на юге степной полосы от низовий Дона до реки Урала. Северная граница их распространения проходит от 47° с. ш. на западе до 52° с. ш. на реке Урал и далее по параллели к границам Монголии.

К роду Galeodes принадлежат наиболее крупные длинноногие, быстро бегающие формы. В Европейской части СССР (в Крыму, на Кавказе, в степях юго-востока) широко распространена обыкновенная сольпуга (G. araneoides, табл. 2), бледно-желтая, до 5 см длиной. В Средней Азии наиболее распространенный вид - закаспийская сольпуга (G. caspius), буровато-рыжая с сероватым брюшком, несущим темные полоски. Она бывает до 6,5 см в длину и уступает по размерам только черно-бурой дымчатой сольпуге (G. fumigatus), достигающей 7 см и распространенной в песках Туркмении. Закаспийская сольпуга местами очень обычна. Она нередко забегает в дома на свет лампы и приводит в ужас жителей. Как и все ночные сольпуги, она к утру забирается в какое-либо укрытие и может неожиданно оказаться в снятой обуви, складках висящей одежды и т. п.

Представители рода Rhagodes встречаются у нас в Закавказье и в Туркмении. Это формы с короткими ногами, пестро окрашенные или темные. Они живут обычно в глинистых и полынных пустынях и редко заходят в населенные места. Виды рода Karschia - небольшие желтые сольпуги - живут в горных местностях Закавказья и Средней Азии. Некоторые из них найдены на высоте до 3000 м над уровнем моря.