Отряд Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones, или Chelonethi)

Ложноскорпионы - мелкие паукообразные, обычно не превышающие 2-3 мм в длину, в редких случаях до 7 мм. Они довольно широко распространены в природе, но малозаметны, так как живут скрыто, в мхах, почвенном гумусе, под камнями, под отставшей корой, в норах и гнездах позвоночных животных, в пещерах. Есть среди них и обитатели человеческого жилища. Ложноскорпионы получили свое название благодаря тому, что у них педипальпы, как у скорпионов, снабжены клешнями и служат для схватывания добычи. В остальном они заметно отличаются от скорпионов, хотя по ряду признаков так же примитивны. Головогрудь покрыта щитом, в переднебоковых частях которого имеются простые глаза в числе 1-2 пар; некоторые виды слепы. Сегмент четвертой пары ног обычно в той или иной степени обособлен и на головогрудном щите отделен бороздой. Брюшко широкое, сзади закругленное, состоит из 11 сегментов, снабженных тергитами и стернитами. Характерно, что предполовой сегмент, соединяющий головогрудь и брюшко, здесь развит, как соседние. Маленькие хелицеры имеют клешни с гребневидными выростами по внутренним краям. На концах подвижных пальцев хелицер открываются протоки пары паутинных желез, расположенных в головогруди. Педипальпы, помимо хватательной функции, играют роль органов осязания, на клешнях имеются длинные торчащие чувствительные волоски (трихоботрии). Ложноскорпионы очень чутко реагируют на прикосновение, сотрясение субстрата или колебания воздуха. Они прижимают конечности к туловищу и замирают на короткое время.

Рис. 24. Книжный ложноскорпион (Chelifer cancroides)

Все 4 пары ног служат для передвижения. Лапки снабжены парой коготков и маленькой присоской, позволяющей взбираться по гладким поверхностям. Ложноскорпионы в большинстве медлительны, но есть виды и весьма проворные. При движении ложноскорпион держит педипальпы на весу перед собой, изогнув их клешнями внутрь, и поводит ими из стороны в сторону. Будучи потревожен, он убегает, причем может двигаться боком наподобие краба или поспешно пятиться. Дышат ложноскорпионы с помощью трахей, которые открываются 2 парами стигм по бокам второго и третьего сегментов брюшка. От каждой стигмы внутрь отходит короткая трубочка с пучком длинных тонких неветвящихся трахей на конце. Наружный половой аппарат весьма сложен, что связано со своеобразным способом оплодотворения. Во внутреннем строении ложноскорпионов сохраняется ряд примитивных черт: посегментные парные выросты средней кишки и яичников у самок, развитые выделительные коксальные железы и др.

Ложноскорпионы - хищники, объекты питания разнообразны и малы: низшие бескрылые насекомые, особенно ногохвостки, мелкие жуки, двукрылые и их личинки, молодь пауков, почвенные клещи, нематоды и др. Жертва схватывается клешнями педипальп, а затем клешнями хелицер, так что педипальпы тотчас освобождаются.

Это важно, так как они служат основным органом ориентации и защиты от врагов. Жертва прокалывается хелицерами и высасывается. После этого ложноскорпион долго чистит ротовые органы, трет хелицеры друг о друга, счищает частички пищи с жевательных отростков педипальп, эпистома и верхней губы. Биология размножения и развитие ложноскорпионов очень своеобразны и детально изучены французским исследователем М. Вашоном. Оплодотворение происходит без копуляции, с помощью сперматофора, который самец оставляет на субстрате, совершая при этом характерный брачный танец перед пассивной самкой (рис. 25). Особи располагаются передними концами друг к другу, самец высоко поднимается на ножках, вибрирует телом, выпячивает свои цилиндрические органы (пара трубчатых придатков полового аппарата, наполняемых гемолимфой) и производит характерные как бы плавательные движения педипальнами. Во время танца он приближается к самке и, прикасаясь брюшком к субстрату, выделяет каплю вязкой жидкости, вытягивая ее в стержень, на конце которого помещается мешочек со спермиями. Последний снабжен полыми рожками с отверстиями на концах. Затем самка подходит к сперматофору, располагается над ним и вводит рожки сперматофора в отверстия семеприемников. В это время особи сцепляются педипальпами, самец сильно трясет самку и сперма изливается через рожки в семеприемник. Яйца созревают примерно через месяц после этого. К этому времени спермин проникают в просвет яичника и происходит собственно оплодотворение.

Рис. 25. Размножение ложноскорпионов: А - последовательные положения ложноскорпионов при сперматофорном оплодотворении, слева - самка, справа - самец; Б - строение сперматофора (сильно увеличено); В - самка ложноскорпиона с раздувшимися личинками первого возраста; 1 - сперматофор

Оплодотворенные яйца не откладываются наружу, а выталкиваются в мешковидное выпячивание - выводковую камеру, в которой самка вынашивает молодь. Эта камера представляет собой выпячивание половых путей и связана с яичником. Число яиц варьирует: их бывает обычно 2-3 десятка, у некоторых видов более 50, у других всего 2-3. Развивающиеся эмбрионы прикреплены к стенке камеры. На стадии формирования придатков зародыш одевается первой кутикулой и образуется личинка первого возраста. Она поглощает большое количество желтка, поступающего в камеру из яичника, сильно увеличивается и, разрывая оболочку яйца и стенку выводковой камеры, выходит наружу (рис. 25, В), но остается прикрепленной к камере ротовой областью, через которую продолжается питание желтком. Личинка первого возраста мешковидная и непохожа на взрослого ложноскорпиона. Линяя, она превращается в личинку второго возраста, или протонимфу, похожую на взрослую особь. Она сбрасывает первую кутикулу, покидает мать, выходит из гнезда, в котором находится самка в период размножения, и начинает активно добывать пищу. Далее следуют еще 3 линьки и соответственно превращения в дейтонимфу, тритонимфу и взрослую особь. При каждой линьке ложноскорпион строит гнездо, в котором около недели находится в состоянии покоя. При последней линьке образуется наружный половой аппарат и половые пути открываются наружу. Половая зрелость достигается через год; живут ложноскорпионы 2-3 года; яйцекладок в течение жизни несколько, но число их точно неизвестно.

Гнезда строятся под корой, под камнями, в трещинах почвы и т. п. Гнездо имеет вид колокола диаметром несколько миллиметров. Стенки делаются из растительных остатков, песчинок и т. п., которые прочно переплетаются и склеиваются беспорядочными нитями паутины. В начале постройки ложноскорпион входит внутрь колокола и постепенно наглухо замыкается в нем. Он протягивает в гнезде несколько поперечных нитей и подвешивается на них. Гнездо, как отмечалось, служит для размножения и линьки, а также для зимовки и в каждом случае строится заново. При выходе ложноскорпион отделяет край колокола от субстрата, пустое гнездо остается приподнятым.

У ложноскорпионов наблюдается пассивное расселение на теле других животных - членистоногих и позвоночных. Это явление, называемое форезией, объясняется различно" В некоторых случаях ложноскорпион в поисках пищи схватывает слишком крупную подвижную добычу, которая уносит его с собой. Чаще всего это бывает при попытках нападения на мух (табл. 3, 6). В других случаях ложноскорпионы попадают на тело насекомых, например жуков, или мелких млекопитающих и птиц при охоте за клещами и другими членистоногими, которые паразитируют на этих животных. В результате ложноскорпионы переносятся хозяевами этих паразитов. Самки ложноскорпионов особенно активно ищут пищу в период размножения, и в это время ярко проявляется склонность к форезии.

Ложноскорпионы распространены во всех частях света. Их описано около 1100 видов, которые группируются примерно в 200 родов и 20 семейств. Наиболее обильны и разнообразны они в тропиках. Размещение по различным местам обитания довольно закономерно. Так, виды рода Neobisium живут главным образом в мхах и гумусе, виды Chthonius- под камнями, в трещинах скал, частью в пещерах, а виды Chernes - под корой и в древесной трухе. Есть галофилы, приуроченные к берегам морей, например Garypus beauvoisi, один из наиболее крупных представителей отряда, до 7 мм длиной, живет в скоплениях водорослей по берегам Средиземного моря и выдерживает более или менее длительное затопление морской водой. Многие ложноскорпионы встречаются в норах и гнездах млекопитающих и птиц, а также в муравейниках. Правда, большинство их не специфично в этом отношении, в то время как некоторые очень характерны для таких местообитаний, например: Lasiochernes pilosus в норах крота, мирмекофильный вид Myrmochernes africanus, живущий в муравейниках южноафриканских муравьев рода Camponotus, и др. Относительно многочисленны ложноскорпионы, живущие в пещерах,- троглобионты. Их облик очень характерен: тело стройное, педипальпы и ноги тонкие, длинные, с многочисленными чувствительными волосками, глаз нет (табл. 3, 7). Пещерные виды относятся к родам Blothrus, Chthonius и др. В жилых помещениях и хозяйственных постройках встречается несколько видов ложноскорпионов, среди которых имеются настоящие синантропы, в частности наиболее обычный обитатель жилищ книжный ложноскорпион (Chelifer cancroides), распространенный по всему свету. Этот вид поселяется в книжных шкафах среди книг и бумаг, под отставшими обоями, среди белья и т. п. Он коричневато-бурый, 3-4 мм длиной. Клешни педипальп относительно крупные, массивные. Он медлителен в движениях и одинаково хорошо двигается вперед, боком и вспять. Он живет скрыто и редко попадается на глаза. Питается книжный ложноскорпион главным образом сеноедами, в частности книжным сеноедом, а также хлебными клещами, мелкими личинками жуков. Он полезен, так как в большом количестве уничтожает этих нежелательных обитателей жилища. Синантропными видами считаются также Allochernes italicus, распространенный на юге Европы, и Cheiridium museorum, иногда встречающийся наряду с книжным ложноскорпионом в. коллекциях насекомых и гербариях.