Тип Членистоногие (Arthropoda)

Введение

Среди всех групп беспозвоночных животных тип членистоногих выделяется наибольшим разнообразием приспособлений к самым различным условиям существования, изумительным богатством форм и огромным числом видов. Число видов членистоногих приближается к 3 миллионам и намного превышает число видов всех остальных типов животных и растений, вместе взятых, включая микроорганизмы. Особенно обильны видами насекомые, на долю которых падает более 90% известных видов членистоногих.

Именно тонкими приспособлениями к использованию всевозможных местообитаний, всяких источников пищи, часто недоступных для других животных, объясняется многообразие и обилие видов членистоногих.

Трудно найти такие места, где не было бы членистоногих. Они живут во всех морях и океанах - ив толще воды, и на дне, и в грунте на разных глубинах; они обитают и во всевозможных пресных водоемах - не только в реках и озерах, но и в мелких пересыхающих лужах, в подземных водах и пещерах, в скоплениях воды в дуплах деревьев. Некоторые виды приспособились к жизни в очень соленых водоемах, другие - в горячих источниках. Кажется, все разнообразие водной среды на поверхности нашей планеты освоено членистоногими.

Большая армия представителей этого типа приспособилась и к жизни вне воды - на суше, где членистоногие особенно многообразны. Весь слой почвы, пронизанный корнями растений, обильно заселен и членистоногими - во многих лесных и луговых почвах миллион особей клещей и ногохвосток на 1 м² не редкость. Огромное количество членистоногих обитает на поверхности различных частей растений и внутри растительных тканей.

Многие членистоногие - паразиты, постоянные или временные, наружные или внутренние, как других видов членистоногих, так и животных, относящихся к другим типам, причем, например, среди насекомых число видов паразитов не многим, вероятно, уступает числу остальных видов. Иногда членистоногие столь изменяются под влиянием паразитического образа жизни, что даже перестают быть похожими на членистоногих.

Какими только способами, какими только веществами членистоногие не питаются. Одни фильтруют воду, потребляя мелкие планктонные организмы и мелкие взвешенные частицы разлагающихся остатков организмов; другие роются в грунте или почве, пропуская через кишечник большое количество минеральных частиц, чтобы усвоить рассеянные между ними органические вещества; есть членистоногие, которые питаются такими трудноперевариваемыми веществами, как рог и воск; есть существующие за счет клетчатки. Некоторые способны усваивать с помощью симбиотических микроорганизмов атмосферный азот. Огромное число представителей разных классов членистоногих - хищники и паразиты; для наземных членистоногих, особенно насекомых, один из основных источников пищи - ткани живых высших растений.

Во всех климатических зонах можно встретить членистоногих. Огромно их количество и велико многообразие в тропиках, но есть они и в высоких широтах Арктики и на побережье Антарктиды, где недавно были обнаружены новые виды клещей и ногохвосток. Членистоногих можно встретить и в самых сухих пустынях. Образно можно сказать, что членистоногие - это тип животных, который по полноте овладения поверхностью земного шара не имеет равных.

По многим признакам строения членистоногие близки к кольчатым червям, особенно к полихетам. Замечательный зоолог начала прошлого века Жорж Кювье, предложивший деление животных на типы, объединил кольчатых червей и членистоногих в единый тип членистых животных (Articulata). Знаменательно, что и в наши дни некоторые авторитетные зоологи, например В. Н. Беклемишев, ратуют за восстановление типа членистых. Это показывает, что членистоногие во всяком случае очень близки к многощетинковым кольчатым червям. От близких к ним форм когда-то давно, еще в те геологические эпохи, в отложениях которых не сохранилось ископаемых остатков, отделились предки современных членистоногих.

Членистоногие, как и кольчатые черви, - это двустороннесимметричные сегментированные животные. Сходство членистоногих с кольчецами проявляется не только в наружной сегментации. Центральная нервная система у более примитивных членистоногих очень сходна с лестничной нервной системой полихет.

Специфические признаки членистоногих связаны с тем, что у них тело покрыто очень плотной и прочной кутикулой, которая нередко образует очень твердый панцирь. Кутикула у членистоногих выделяется наружным слоем клеток, так называемой гиподермой, имеет очень сложное строение и сложный химический состав. Раньше считали, что у членистоногих кутикула состоит только из хитина. Теперь выяснилось, что, кроме хитина, в состав ее входят многие другие соединения, в основном задубленные белки, и что у большинства членистоногих на долю хитина падает не больше трети веществ, из которых состоит кутикула. Хитин - это сложный полисахарид, в состав молекулы которого входят атомы азота. Вероятно, это не определенное соединение, а группа близких соединений, формулы которых точно не установлены. Хитин эластичен, прочен и устойчив к химическим воздействиям. Нередко в кутикуле содержится много углекислого кальция.

Прочность и твердость кутикулы членистоногих настолько велики, что в тех местах, где она достигает большой толщины, покровы становятся негибкими. Подвижность сегментов тела друг относительно друга, обеспечивающая движение, у членистоногих достигается тем, что между твердыми участками (склеритами) сохраняются перепончатые участки с очень тонкой кутикулой; такие перепонки на сгибах образуют складки, расправляющиеся при растягивании тела. Далеко не все сегменты у членистоногих подвижны друг относительно друга, очень часто наблюдается полное слияние соседних сегментов, особенно в передних отделах тела.

В теле членистоногих обычно можно различить 3 отдела - голову, на которой находятся основные органы чувств, служащие для ориентировки в пространстве (глаза, усики и др.), и органы захватывания пищи. Сегменты головы у членистоногих слитные. Далее следует грудь - тот отдел тела, на котором располагаются основные двигательные придатки - ноги, а у насекомых и крылья. Задний отдел тела называется брюшком. У некоторых членистоногих (например, у многоножек, а из ископаемых - у трилобитов) все туловищные сегменты более или менее однородны, и тогда в теле животного различают только 2 отдела - голову и туловище. У многих членистоногих (у паукообразных, десятиногих раков) сливаются головной и грудной отделы, образуя головогрудь. А у клещей вообще утрачиваются границы между отделами тела, тело слитное.

Передвигаются членистоногие с помощью конечностей.

Поскольку конечности у них, как и все тело, покрыты кутикулой, их движение возможно тоже только при разделении ног на членики. По строению конечностей, на которые опираются членистоногие при движении по твердой поверхности или с помощью которых они плавают, весь тип и получил свое название.

Некоторое количество пар конечностей на голове у всех членистоногих превращается в ротовые органы - челюсти, использующиеся хотя бы частично для захватывания или размельчения пищи. Это тоже признак, характерный для типа членистоногих. Ротовые части бывают настолько видоизменены, что их трудно даже признать конечностями, например, хоботок комара или клопа. Число пар ног, которые служат для передвижения, неодинаково у разных членистоногих. Для насекомых характерно развитие 3 пар двигательных конечностей, для паукообразных - 4 пар, а у некоторых многоножек число ног превышает сотню.

Нередко туловищные конечности служат не только как ноги, но и как жабры, присоски и другие органы. У членистоногих двигательная мускулатура состоит из отдельных мышц, концы которых присоединяются к разным утолщенным участкам покровов, отделенным друг от друга мягкой перепонкой. Движение членистоногих обеспечивается не изгибами тела при сокращении всей мускулатуры туловища, как у червей, а сокращениями обычно немногих мышц, связанных с конечностями или другими двигательными придатками (крылья насекомых, вилочка ногохвосток и др.) - Мышцы членистоногих обладают исключительно высокой способностью к сокращению. Все они поперечнополосатые, причем обнаруживаемая под микроскопом поперечная исчерченность мышечных волоконец у членистоногих выражена больше, чем у позвоночных,- мышцы членистоногих сильнее наших, если, конечно, учитывать размеры. Так как панцирь членистоногих служит и местом прикрепления двигательных мышц, он является и скелетом, называемым "наружным" в отличие от привычного нам внутреннего скелета позвоночных.

Панцирь членистоногих лишь в результате долгой эволюции стал скелетом. А сначала утолщение и упрочнение покровов у обитавших в морях далеких червеобразных предков членистоногих служило, надо полагать, приспособлением к защите внутренних органов от повреждений. Утолщение и уплотнение кутикулы делает ее менее проницаемой. Поэтому понятно, что только очень мелкие членистоногие, имеющие тонкие покровы, живущие в воде или в очень влажных местах, могут дышать всей поверхностью тела. У всех более крупных членистоногих, имеющих и более плотные покровы, обязательно развиваются специальные дыхательные органы, поверхность которых покрыта такой тонкой кутикулой, что через нее легко может поступать кислород.

У живущих в воде членистоногих это жабры. Для дыхания в воде важно, чтобы поверхность жабр была возможно большей. Поэтому жабры всегда представляют собой тонкие листовидные выросты или пучки пальцевидных отростков. Обычно жабрами у членистоногих становятся конечности или части конечностей. В воде благодаря большой ее плотности даже тоненькие жаберные листочки не слипаются друг с другом. Поэтому на небольшом участке тела (в остальных местах защищенного плотными покровами) может разместиться много листовидных жабр.

Для доставки кислорода от жабр ко всем удаленным от них органам служит кровеносная система и полостная жидкость. У членистоногих кровеносная система представлена расположенным в спинной части тела пульсирующим, обычно продолговатым сосудом - сердцем. Кровь поступает в сердце через закрывающиеся клапанами боковые отверстия, а выталкивается из него в полость тела или непосредственно, или через немногие крупные сосуды - система кровообращения незамкнутая. У крупных морских членистоногих, имеющих толстый панцирь,- у омаров, у мечехвостов - в крови есть дыхательный пигмент гемоцианин, сходный по химическому составу с нашим гемоглобином, но придающий крови не красный, а синеватый цвет: в состав гемоцианина входит не железо, как в гемоглобине, а медь. Гемоцианин легко присоединяет кислород при прохождении крови через жабры и отдает его внутренним органам. Так как у членистоногих кровеносная система незамкнутая, правильнее называть их "кровь" "гемолимфой", но и термином "кровь" зоологи широко пользуются.

На открытой поверхности суши ни кожное дыхание, ни дыхание с помощью жабр невозможно - легкопроницаемые участки покровов пропускают воду и быстро подсыхают, теряя проницаемость. Поэтому водные организмы, извлеченные на сушу, погибают от потери воды или от недостатка поступающего кислорода. На суше только скрыто-живущие мелкие членистоногие, обитающие в таких местах, где воздух всегда насыщен водяным паром, например в почве, могут дышать всей поверхностью тела (мелкие клещи, ногохвостки, симфилы). Жизнь на суше вне влажных укрытий требует развития непроницаемых для испарения покровов, а такие покровы не пропускают и кислород.

У наземных членистоногих развиваются особые дыхательные органы - либо "легкие", представляющие глубокие мешковидные впячивания со складчатыми стенками, открывающиеся наружу лишь небольшими отверстиями (у пауков, у скорпионов), либо (у большинства наземных членистоногих) трахеи. Трахеи представляют собой тонкие, обычно обильно ветвящиеся трубочки, открывающиеся наружу маленьким входным отверстием ("дыхальцем") на поверхности тела. Ветви этих трубочек омываются полостной жидкостью, а самые мелкие ответвления доходят до отдельных клеток. Из тонких трубочек трахей вода через дыхальца испаряется очень медленно, и потери ее незначительны, а кислород по ним проникает быстро и легко.

Уже далекие предки разных групп членистоногих приспособились к жизни в разных средах. Можно выделить группу водных членистоногих, к которым относятся ракообразные, выделяемую в подтип жабродышащих. Правда, среди современных ракообразных есть и такие, которые живут на суше (мокрицы), но по всем признакам они очень близки к своим водным родичам. Другой подтип - трахейнодышащие - представлен типично наземными членистоногими - различными группами многоножек и насекомых. Они прекрасно приспособлены к жизни на суше. В их покровах содержатся воско-и жироподобные вещества, защищающие организм от высыхания, а все системы органов, связанных с расходованием воды,- выделительная и дыхательная - действуют так, что влага расходуется минимально. Среди насекомых есть отдельные виды, проводящие всю жизнь или часть ее в воде, но строение таких водных насекомых явно показывает их происхождение от обитавших на суше предков.

За длившуюся сотни миллионов лет историю эти группы обособились в связи, с приспособлениями к жизни в двух разных средах - в воде и на суше.

Третий подтип членистоногих - хелицеровые - очень существенно отличается и от ракообразных, и от трахейнодышащих. Среди хелицеровых есть и водные представители - мечехвосты, обитающие в морях, и наземные - паукообразные.

В ископаемом состоянии сохранилось много остатков хелицеровых. Их изучение; дополняющее изучение современных представителей, показывает, как шло разделение классов в результате приспособления к жизни в разных средах-в воде и на суше. Изучение всех групп членистоногих убеждает в том, что переход их к жизни на суше был связан со способностью к выработке предохраняющих от испарения влаги покровов, к сохранению в теле воды, без которой невозможна жизнь.

У членистоногих, хорошо приспособившихся к жизни на суше, панцирь бывает нередко тоньше, чем у обитающих в воде, но зато на его поверхности отлагается очень тонкий слой воскоподобных и жироподобных веществ, не пропускающих пары воды. Этот слой защищает организм от высыхания и препятствует испарению. Поэтому у всех членистоногих, живущих открыто на поверхности суши, есть специальные органы дыхания. Те членистоногие, у которых специальных органов дыхания нет, которые дышат всей поверхностью кожи, вынуждены обитать во влажных укрытиях - в почве, в лесной подстилке и т. д., только иногда по ночам и после сильных дождей показываясь на поверхности.

У наилучшим образом приспособившихся к жизни на суше членистоногих чаще всего развивается трахейная система. Не только дыхательная, но и другие системы органов меняются у членистоногих с переходом к жизни на суше.

Выведение растворенных вредных продуктов разрушения белков у водных членистоногих происходит непосредственно во внешнюю среду через отверстия выделительных органов, открывающиеся у основания конечностей головного или грудного отдела. А у всех членистоногих, наилучшим образом приспособившихся к жизни на суше, - у пауков, многоножек, насекомых - выделительные трубочки ("мальпигиевы сосуды") открываются в начале задней кишки. По мере прохождения по ней непереваренных остатков пищи и продуктов выделения и из тех и из других стенки задней кишки всасывают воду, столь труднодоступную для жителей суши, а экскременты и продукты обмена выводятся из кишечника в обезвоженном состоянии.

Приспособившиеся к жизни на суше членистоногие выработали способность запасать много жира в особых образованиях- в жировом теле. Главная роль жирового тела состоит в том, чтобы в критические периоды, когда организм не может получить воду извне, снабжать его... водой!

При окислении жиров образуется много воды (так называемая "метаболическая вода"), которая и идет на покрытие расхода влаги животным. В этом отношении насекомые сходны с верблюдами, у которых при длительных переходах через пустыню используется вода, образующаяся при окислении запасов жира в горбу. У водных групп членистоногих (ракообразных, мечехвостов) жирового тела не бывает.

Исключительно многообразны у членистоногих типы питания и характер пищи, от которых зависит строение ротовых органов и кишечника. При переходе к жизни в воздушной среде большую роль в завоевании членистоногими суши сыграло приспособление к питанию высшими растениями. Цветковые растения черпают влагу из почвы и сами становятся источником воды для наземных животных. Представители многих групп насекомых, некоторые клещи и совсем немногие многоножки и мокрицы способны к питанию живыми тканями высших растений. Многие наземные членистоногие питаются разлагающимися тканями растений, а многие - хищники или паразиты. Но все они, завоевывая сушу, следовали за высшими растениями - не только создателями поедаемых питательных веществ, но и живыми резервуарами влаги.

Наружный панцирь членистоногих настолько плотен, что в затвердевшем состоянии не растягивается. Поэтому рост членистоногих сопровождается линьками. У растущего животного старый панцирь становится тесным, лопается, обычно сперва на спине, и сбрасывается. И только в короткий период, пока новый панцирь, образовавшийся под ним, не затвердеет, животное может увеличиваться в размерах. Во время сбрасывания старых покровов, которые сходят не только со всей наружной поверхности тела, но и со всех конечностей, в том числе и с ротовых органов, а также с передней и задней кишки и со всех дыхательных органов, членистоногие бывают вялыми, малоподвижными, не питаются и стараются спрятаться в каких-либо укрытиях.

Рост у членистоногих - не непрерывный процесс, а ступенчатый, размеры тела увеличиваются скачкообразно - сразу после линьки. У многих членистоногих во время линьки происходит и большее или меньшее изменение строения тела. Часто взрослое животное приспособлено к совсем иному образу жизни, чем молодое, и потому особи разных возрастов (возрастом у членистоногих называется период между линьками) бывают даже совсем непохожи друг на друга. В таком случае развитие сопровождается метаморфозом. Превращение гусеницы в куколку, а куколки в бабочку может служить общеизвестным примером.

Образ жизни разных членистоногих неодинаков. Многие из них отличаются очень сложным поведением, что всегда связано с высоким развитием органов чувств и центральной нервной системы.

У большинства членистоногих хорошо развиты глаза. Глаза у членистоногих бывают простые, имеющие одну линзу, и сложные, или фасеточные. У высших представителей всех подтипов глаза сложные, фасеточные, состоящие из множества расположенных плотно рядом друг с другом маленьких глазков. Иногда число глазков (так называемых омматидиев) в фасеточном глазу измеряется несколькими тысячами (рис. 185). Фасеточные глаза характерны для высших ракообразных, мечехвостов и насекомых. Такие глаза были и у живших в палеозойскую эру трилобитов - членистоногих, полностью вымерших в конце этой эры. Каждый омматидий воспринимает только одну точку находящегося перед ним предмета (рис. 186). В результате сложный глаз дает изображение, состоящее из большого числа отдельных точек, т. е. мозаичное (как тоновое клише в книге) и прямое (рис. 187, см. т. 3, табл. 18). Вспомним, что изображение, получаемое в нашем глазу, перевернутое и цельное!

Рис. 185. Сложный глаз насекомого с вырезанным сектором (схема): 1 - линзы роговицы (фасетки); 2 - кристаллические конусы; 3 - главные пигментные клетки; 4 - ядра зрительных клеток; 5 - рабдомы

Рис. 186. Схематический разрез через фасеточный глаз насекомого: 1 - линзы роговицы; 2 - кристаллические конусы; 3 - главные пигментные клетки; 4 - ядра зрительных клеток; 5 - рабдомы; 6 - нервные клетки сетчатки; 7 - рассматриваемый предмет; 8 - мозаичное изображение предмета в глазу

Рис. 187. Изображение пламени свечи в глазу жука-светляка (Lampyris): 1 - в наружном слое фасеточного глаза; 2 - на сетчатке

Глаза членистоногих, оказывается, могут воспринимать не только те лучи, которые видимы для нашего глаза, но и ультрафиолетовую часть спектра. Например, многие цветы, которые нам кажутся равномерно белыми, для насекомых оказываются пестрыми; у таких цветов есть не видимый нами ультрафиолетовый рисунок (см. т. 3, табл. 19).

И наземные и водные членистоногие способны различать обычный свет и так называемый поляризованный (те световые лучи, электромагнитные колебания которых совершаются в одной плоскости). Поскольку для рассеянного света неба характерна определенная степень поляризации лучей в меридиональной плоскости, членистоногие по небу, как по компасу, могут ориентироваться и в ясные и в пасмурные дни. Таким образом, членистоногие различают не только частоту, но и плоскость колебаний световых лучей.

Мы не ощущаем магнитные волны. А например, самки термитов в гнезде лежат так, что ось их тела направлена по магнитному меридиану, а если поместить рядом сильный магнит, меняют свое положение. Как воспринимают членистоногие магнитные волны, пока не выяснено. Отмечено, что членистоногие могут реагировать и на короткие радиоволны.

Хорошо развит и слух у членистоногих. Звуковые волны определенной длины (чаще короткие) они воспринимают с помощью тонких слуховых волосков на поверхности тела, особенно на усиках, с помощью специальных слуховых органов, напоминающих по строению струну, натянутую над резонаторной ямкой (как струна на балалайке), и других приспособлений. Часто наземные членистоногие издают ультразвуки, которых мы не слышим, с помощью различных "стридуляционных" органов, по принципу действия напоминающих струну и смычок.

Особенно замечательна способность членистоногих воспринимать запахи - ничтожные концентрации многих веществ, растворенных в воде или взвешенных в воздухе. Никакие наши химические приборы не дают возможности уловить такие слабые концентрации вещества, а насекомые, например, могут по ним ориентироваться. Бабочки совки могут прилетать за километр на тарелку с бродящей патокой, а самцы шелкопрядов летят за километры на не ощущаемый нами и вблизи запах коробки, в которой сидела самка. Не менее тонко восприятие и запахов, и содержания солей водными членистоногими. Многие наземные членистоногие (мокрицы, личинки насекомых) способны улавливать разницу в относительной влажности воздуха порядка 1-2%.

У водных членистоногих прекрасно развиты органы равновесия.

Наиболее универсальное чувство, присущее всем членистоногим,-осязание. Осязательную функцию выполняют многочисленные волоски на поверхности тела членистоногих. Для многих членистоногих, особенно для донных, почвенных и живущих в тканях растений и животных, характерно стремление к наибольшей поверхности контакта с твердыми предметами - "тигмотаксис".

Многообразная "информация", получаемая из внешнего мира органами чувств членистоногих, требует "обработки информации" центральной нервной системой. Головной мозг - парные скопления нервных клеток над пищеводом - у высших активных членистоногих очень хорошо развит, в нем различается несколько отделов, связанных с основными органами ориентировки в пространстве, расположенными в головном отделе. Чем сложнее поведение членистоногого, чем многообразнее те условия, с которыми животное сталкивается, и чем сложнее ответы организма на воздействия среды, тем более сложно строение головного мозга. Головной мозг у членистоногих связан окологлоточным нервным кольцом с брюшной нервной цепочкой. Исходным у членистоногих, по-видимому, является соответствие каждому сегменту тела пары ганглиев брюшной нервной цепочки. Но при слиянии отдельных сегментов и даже отделов тела друг с другом происходит уменьшение числа нервных узлов, частично сливающихся друг с другом, частично исчезающих. Степень расчленения или слитности брюшной цепочки связана со степенью расчленения или слитности тела, и концентрация узлов брюшной нервной цепочки совсем не может служить показателем сложности поведения.

Поведение членистоногих, особенно в период размножения (спаривание, забота о потомстве), бывает очень сложным, в чем можно убедиться из знакомства с приводимыми ниже описаниями образа жизни разных представителей этого типа. Очень часто поведение определяется прямой реакцией на раздражение, например приближение к источнику света ("положительный фототаксис") или уход от света ("отрицательный фототаксис"). Еще более распространены реакции на раздражение путем усиления или ослабления подвижности ("кинезисы"). Например, многие насекомые активнее двигаются при более сильном или слабом освещении и малоподвижны при среднем. Таким образом, после ненаправленного быстрого движения они, наконец, попадают в благоприятные для себя условия освещения и перестают двигаться. Кроме непосредственных стандартных ответов на раздражения (безусловных рефлексов), для членистоногих очень характерны и сложные цепи наследственно закрепленных рефлекторных действий (инстинкты). Инстинкты представляют такое сложное поведение, какое в нормальных для данного вида условиях является целесообразным, но оно остается неизменным и при изменении условий и поэтому может становиться нецелесообразным. Например, роющие осы вырывают норку, приносят в нее парализованное насекомое, которым должна питаться личинка, откладывают на добычу яйцо и заделывают норку. Все действий осы "целесообразны". Но если в процессе деятельности осы, когда она приступает к заделыванию норки, вынуть и добычу и яйцо, оса завершает свою уже ненужную работу по замуровыванию норки.

Наряду со сложными формами инстинктивного поведения у членистоногих (высшие ракообразные, пауки, высшие насекомые) прослеживаются и индивидуальные навыки; у них можно выработать и условные рефлексы. Мало того, например, пчелы могут передавать друг другу приобретенные навыки, обмениваться информацией. Определенными телодвижениями рабочая пчела сообщает другим пчелам в улье, в каком направлении надо лететь за взятком.

Членистоногим, несомненно, свойственны многие проявления высшей нервной деятельности, которую еще недавно считали характерной только для позвоночных.

Все членистоногие размножаются половым путем - обычно с оплодотворением, но иногда и без оплодотворения (партеногенетически). Большинство членистоногих раздельнополые, но некоторые, ведущие неподвижный образ жизни (например, усоногие ракообразные) или паразитические формы (например, некоторые равноногие ракообразные),- гермафродиты.

Типы оплодотворения у членистоногих разнообразны.

У водных членистоногих, например мечехвостов, бывает настоящее наружное оплодотворение, когда самка откладывает яйца в воду, а самец туда же выводит семенную жидкость. Проникновение сперматозоида в яйцо происходит при наружном оплодотворении во внешней среде - в воде.

Часто при наружном оплодотворении у водных членистоногих самец прикрепляет "пакеты" с семенной жидкостью (сперматофоры) к выводным половым отверстиям самок - откладываемые яйца оплодотворяются во внешней среде, но вероятность оплодотворения каждого яйца в таком случае увеличивается.

С переходом к жизни на суше низшие членистоногие, обитающие во влажной среде,- в почве, в гнилой древесине и т. п. (многие клещи, скорпионы, ложноскорпионы, многоножки, ногохвостки и др.), выработали новый способ оплодотворения. Самцы откладывают сперматофоры во внешнюю среду, как при наружном оплодотворении (на землю, на остатки растений), а самки подбирают их своими половыми отверстиями, и, таким образом, проникновение сперматозоидов в яйцо осуществляется внутри организма самки, как при внутреннем оплодотворении. Такое оплодотворение называется наружно-внутренним.

У обитающих на поверхности суши в открытой атмосфере членистоногих оплодотворение внутреннее: самцы вводят семенную жидкость непосредственно в половые отверстия самок. Проникновение сперматозоида в яйцо происходит в защищенных от высыхания условиях внутри материнского организма.

В отдельных группах водных членистоногих, например у усоногих раков, также выработалась способность к внутреннему оплодотворению, повышающая плодовитость.

У большинства членистоногих наблюдается откладка яиц, живорождение наблюдается редко, например у некоторых двукрылых насекомых. Чаще наблюдается яйцеживорождение: самка рождает живых детенышей, однако развитие детенышей происходит за счет питательных запасов яйца, но не во внешней среде, а в яйцеводах самок (например, у тлей).

Как упоминалось, развитие многих членистоногих происходит со сложным превращением. В тех случаях, когда взрослая особь и форма, вышедшая из яйца, резко различаются по строению, молодые особи называются личинками.

У малоподвижных или неподвижных морских ракообразных расселяются подвижные личинки. У очень подвижных во взрослом состоянии крылатых насекомых личинки - в основном питающаяся стадия.

В тех случаях, когда яйца богаты желтком, из них выходят молодые членистоногие, уже похожие на взрослых. Такое развитие характерно для многих пресноводных ракообразных, паукообразных и некоторых насекомых.

Членистоногие - древние животные.

Самые достоверные данные, на основании которых можно судить о происхождении тех или иных групп животных, дают исследования ископаемых окаменевших остатков организмов или их отпечатков в слежавшихся и окаменевших наслоениях ила, песка или глины, под наносами которых трупы животных были погребены.

Но не от всех прошедших эпох, когда уже существовала на Земле жизнь, сохранились ископаемые остатки организмов. Отложения самых древних периодов развития жизни на Земле подвергались в течение последующих эпох таким сильным изменениям, что точно установить, какие организмы обитали на Земле около миллиарда лет тому назад, невозможно, сколько-нибудь уцелевших остатков животных из отложений более древних, чем палеозойские, не сохранилось. А уже в самых глубоких ("нижних") осадочных породах кембрийского периода палеозойской эры (отлагавшихся более полумиллиарда лет назад) встречаются трилобиты (см. т. 3, рис. 3) - животные с явно выраженными признаками членистоногих, имевшие развитой наружный скелет, расчлененные конечности, сложные глаза и другие свойственные представителям типа Arthropoda признаки организации. Трилобиты- класс членистоногих, полностью вымерший в конце палеозойской эры (длившейся 300-350 миллионов лет).

Из кембрийских отложений известны и ракообразные, некоторые из которых относятся к современным отрядам, с силурийского периода известны родичи мечехвостов (см. т. 3, табл. 1) и даже скорпионов (см. т. 3,табл. 3, 1, 2), в девонских отложениях были найдены остатки ногохвосток, а недавно московский палеонтолог Б. Б. Родендорф установил, что в девоне жили и крылатые насекомые. Все эти данные свидетельствуют о том, что тип членистоногих отделился от каких-то животных, похожих на кольчецов, очень давно. Поэтому точно установить родственные связи различных членистоногих очень трудно. Несомненно, что одной из первых оформившихся групп членистоногих были трилобиты. В палеозое трилобиты достигли расцвета, они буквально кишели в прибрежной зоне морей и океанов 500 миллионов лет назад. Трилобиты сохранились в ископаемом состоянии настолько хорошо, что по некоторым остаткам удалось не только исследовать их внутреннее строение, но на шлифах изучить даже микроскопическую структуру тканей этих животных, а также проследить их развитие. А применяя некоторые методы современной химии, удалось даже выяснить, что в их крови был гемоцианин, как у современных высших ракообразных.

Трилобиты, обычно выделяемые в отдельный класс членистоногих, заслуживают выделения в самостоятельный подтип Trilobita.

Из современных групп членистоногих наиболее близки к трилобитам, по-видимому, мечехвосты (см. т. 3, табл. 1), личинки которых несколько сходны с трилобитами, а зародыши - с личинками трилобитов ("протаспис" - см. т. 3, рис. 2).

Мечехвосты и паукообразные имеют ряд общих черт строения, позволяющих их объединить в единый подтип хелицеровых (Chelicerata).

По характеру органов дыхания и некоторым другим признакам некоторые общие с трилобитами черты имеют и ракообразные (класс Crustacea). Однако непосредственных родственных связей между трилобитами и ракообразными установить нельзя. Ракообразные представляют особый подтип жабродышащих (Branchiata) в типе членистоногих. А так как среди современных ракообразных многие имеют более примитивное строение, чем хелицеровые, принято рассмотрение типа членистоногих начинать с них.

Последний подтип - трахейнодышащие (Tracheata) - объединяет различных многоножек и насекомых, т. е. типично наземных членистоногих.

В настоящее время не вызывает сомнений происхождение насекомых от каких-то древних членистоногих, близких к многоножкам, а многоножек - от примитивных червеобразных членистоногих.

Вероятно, водные хелицеровые произошли от общих предков с трилобитами - это была другая ветвь эволюционного развития членистоногих. А приспособившиеся к жизни в водной среде ракообразные, сохранившие много черт древних членистоногих, представляют третью основную ветвь развития членистоногих (рис. 188).

Рис. 188. Смена сред обитания в эволюции основных групп членистоногих: сплошные линии - филогенетические связи; пунктирные линии, заканчивающиеся стрелкой без кружка,- выход отдельных представителей группы в новую среду; + - ископаемые формы; в скобках-редкие случаи для данной группы; в кавычках - сборное название группы, не имеющей четкой, систематической, характеристики

Знакомство с типом и с его многообразными представителями удобнее всего начинать с подтипа жабродышащих, с класса ракообразных.