Подтип Жабродышащие (Branchiata)

Класс Ракообразные (Crustacea)

Бесконечно разнообразны водоемы, существующие на нашей Земле,- от необозримого океана, глубина которого достигает почти 11 км, до маленьких пересыхающих луж и капиллярных вод, пропитывающих морской и речной песок. Различны их температура, соленость, кислотность, газовый режим и все остальные условия обитания в них живых организмов.

Немногие группы многоклеточных животных приспособились к жизни во всех этих столь разнообразных условиях. Большинство обитает или в морской, или в пресной воде, или на дне, или в толще воды, ведет или свободный, или паразитический образ жизни. Этого никак нельзя сказать о ракообразных.

Ракообразные населяют любые существующие на Земле водоемы, пресноводные и морские, маленькие и большие, живут на дне и в толще воды, проникают в подземные воды, опускаются на предельные глубины Мирового океана. Большинство ракообразных свободно передвигается по дну или в толще воды, но среди них есть и сидяче-прикрепленные виды, например морские желуди и морские уточки, есть и паразиты, прикрепляющиеся к рыбам и другим водным животным. Водная среда - царство ракообразных, однако некоторые из них приспособились и к жизни на суше. Таковы общеизвестные мокрицы, некоторые тропические крабы и раки-отшельники.

Многие ракообразные чрезвычайно многочисленны. Морской планктон под всеми широтами и на всех глубинах в основном (не менее чем на 90% по весу) состоит из ракообразных. Очень велико значение ракообразных и в планктоне пресных вод. Донные ракообразные также нередко встречаются в массовом количестве.

Ракообразные играют очень важную" роль в экономике природы. Органическое* вещество в водоемах создается главным образом за счет жизнедеятельности микроскопических водорослей. Ракообразные поедают эти водоросли и сами, в свою очередь, поедаются рыбами. Они выступают в качестве посредников, делающих создаваемое в водоемах органическое вещество доступным для рыб. С другой стороны, они используют в пищу огромные массы погибших водных животных, обеспечивая таким образом очищение водоемов.

Существование почти всех рыб, как морских, так и пресноводных, в значительной степени зависит от ракообразных. Некоторые рыбы, как например сельдь, всю свою жизнь питаются планктонными ракообразными, другие используют их только вскоре после выхода из икринки, а затем переходят на какую-нибудь другую-пищу. Для гигантов моря - беззубых китов - ракообразные служат основной пищей.

Многие ракообразные непосредственно используются человеком в качестве высокоценного пищевого продукта. Во многих странах развит промысел креветок, крабов, омаров, лангустов и некоторых других съедобных видов. В последнее время проводятся успешные опыты использования морских планктонных ракообразных для добывания витаминов, жиров и других важных веществ. На рыбоводных заводах разводятся некоторые виды ракообразных, необходимые для кормления молодых рыб.

Размеры тела ракообразных колеблются в очень широких пределах - от долей миллиметра до 80 см. Столь же разнообразны форма их тела, строение его частей, окраска и другие признаки.

В настоящее время известно более 20 000 видов ракообразных.

Тело ракообразных, так же как и других членистоногих, обычно покрыто хитиновым панцирем. Он отсутствует или слабо выражен только у паразитических и сидяче-прикрепленных видов. Панцирь прекрасно защищает животных от всевозможных вредных для них физических и химических воздействий, но, с другой стороны, препятствует их беспрерывному росту. Поэтому время от времени ракообразные линяют - сбрасывают старый панцирь и, пока не затвердел новый, быстро растут. Многие виды после линьки оказываются совершенно беспомощными и вынуждены укрываться от врагов в каких-нибудь убежищах.

Тело ракообразных состоит из отдельных сегментов, частично срастающихся ,друг с другом. Каждый сегмент снабжен парой членистых конечностей, но нередко в процессе эволюции некоторые конечности исчезают. Сегменты тела группируются в три отдела, имеющиеся и у других членистоногих,- голову, грудь и брюшко.

Голова представляет собой результат слияния головной лопасти и 5 следующих за ней сегментов и снабжена соответственно 5 парами придатков - передними и задними антеннами, находящимися у взрослых особей перед ротовым отверстием (только у Cephalocarida задние антенны расположены позади рта), жвалами, или мандибулами, и двумя парами челюстей, или максилл. Обе пары антенн служат в первую очередь органами чувств. Они богаты различными чувствительными щетинками, осуществляющими функции обоняния, осязания и чувства химического состава воды. Жвалы размельчают пищу, челюсти фильтруют пищевые частицы и участвуют в процессе подачи пищи ко рту.

На голове помещаются также глаза. Обычно у ракообразных есть пара сложных фасеточных глаз, устроенных так же, как у других членистоногих. Иногда эти глаза сидят на стебельках, иногда непосредственно на поверхности головы. У некоторых ракообразных, например у ветвиструсых, сложные глаза сливаются в один непарный глаз. У личинки ракообразных - науплиуса - сложные глаза еще не развиты, но имеется один непарный простой, так называемый науплиальный глаз. У многих ракообразных этот глаз сохраняется и у взрослых, а у веслоногих он служит единственным светочувствительным органом в течение всей их жизни. У глубоководных и подземных видов глаза исчезают.

Задний край головы многих ракообразных снабжен покрытой хитином складкой, которая охватывает сверху и с боков весь грудной отдел тела или его переднюю часть. Это - карапакс, имеющий форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра. В тех многочисленных случаях, когда карапакс отсутствует (жаброногие, веслоногие, бокоплавы, равноногие и др.), он исчез вторично. Карапакс не только служит защитным образованием, но и определяет направление токов воды, необходимых для питания и дыхания.

Грудной и брюшной отделы тела у разных ракообразных состоят из различного количества сегментов. Нередко один или несколько передних грудных сегментов срастаются с головой и их конечности преобразуются в так называемые ногочелюсти, принимающие участие в захватывании пищи.

Брюшко заканчивается тельсоном, соответствующим пигидию многощетинковых червей.

У наиболее примитивных ракообразных грудные ножки выполняют три основные функции - двигательную, дыхательную и функцию подачи пищи ко рту. Каждая ножка снабжена несколькими лопастями, расположенными на ее внутреннем и наружном краях. Некоторые из наружных лопастей превращены в жабры, другие лопасти вызывают ток воды ко рту, третьи служат веслами. У более высокоорганизованных ракообразных наблюдается разделение функций между разными конечностями: одни используются только для передвижения, другие - только для дыхания, третьи - только для захватывания пищи.

Чрезвычайно характерным для ракообразных следует считать способ их дыхания. Как все настоящие водные животные, они дышат жабрами, через тонкие стенки которых растворенный в воде кислород проникает в кровь. Даже сухопутные ракообразные-мокрицы имеют жабры и используют кислород смачивающего их тонкого слоя влаги. Обыкновенно жабрами служат выросты грудных ног, но у равноногих и ротоногих ракообразных в жабры превращены брюшные конечности. У части ракообразных (веслоногие, мистакокариды, усоногие, ракушковые) жабр нет и дыхание совершается всей поверхностью их тела.

Кровь приводится в движение биением сердца, которое помещается недалеко от жабр. У ракообразных, жабры которых находятся на брюшном отделе, сердце помещается сзади, у остальных оно расположено в грудном отделе. Кровеносные сосуды есть только у представителей подкласса высших ракообразных, у остальных кровь течет по полостям между внутренними органами (рис. 189).

Рис. 189. Кровеносная система разных ракообразных: 1 - веслоногих; 2 - ветвистоусых; 3 - ракушковых; 4 - равноногих; 5 - бокоплавов; 6 - десятиногих

В крови часто растворены дыхательные пигменты - красный гемоглобин и синий гемоцианин, в котором железо заменено медью. Дыхательные пигменты могут связывать большое количество кислорода.

Питаются ракообразные различной пищей. Одни фильтруют имеющуюся в воде взвесь, включающую и мелкие организмы - бактерии, одноклеточные водоросли и т. д., другие своими жвалами откусывают куски мертвых и живых животных или растений. Пища перетирается жвалами и попадает в рот, а оттуда в пищевод. Задняя часть пищевода у большинства ракообразных преобразована в желудок, в котором иногда имеются хитиновые зубы, завершающие измельчение пищи. Экскременты выбрасываются через анальное отверстие, расположенное на заднем конце тела.

Органами выделения служат железы, открывающиеся наружу или при основании задних максилл (максиллярные железы), или при основании задних антенн (антеннальные железы). Эти железы соответствуют метанефридиям кольчатых червей. Выделяемая ими моча у многих пресноводных ракообразных очень бедна солями. Животные удаляют из полости тела воду, и концентрация солей в их полостной жидкости оказывается выше, чем в окружающей среде.

Почти все ракообразные раздельнополы, только усоногие и некоторые десятиногие - гермафродиты. Обыкновенно самцы резко отличаются от самок своим внешним видом или размерами. У одних ракообразных самцы крупнее, у других мельче самок. Часто у самцов есть какие-нибудь приспособления, помогающие им удерживать самку во время спаривания. Спаривание заключается в том, что самец прикрепляет близ половых отверстий самки сперматофор, т. е. кучку сперматозоидов, одетую оболочкой. Когда самка начинает откладывать яйца, вместе с ними выделяется вещество, растворяющее оболочку сперматофора; сперматозоиды оказываются на свободе и оплодотворяют яйца. В других случаях сперма вводится при помощи специальных копулятивных органов непосредственно в половые пути самки. Яйца представителей подкласса жаброногих ракообразных способны развиваться партеногенетически, т. е. без оплодотворения. Имеются виды, состоящие из одних самок, дающих начало новому поколению самок.

Сравнительно редко яйца откладываются прямо в воду. Обычно самка носит их на себе в специальной выводковой камере или прикрепляет их к поверхности тела или к конечностям.

Из яйца развивается характерная для всех ракообразных личинка науплиус. Тело науплиуса внешне не сегментировано. Он имеет три пары конечностей - передние и задние антенны и мандибулы. У некоторых ракообразных науплиус выходит из яйца и приступает к самостоятельному существованию, у других эта стадия формируется внутри яйцевой: оболочки и личинка покидает яйцо, достигнув более поздней стадии развития. Наконец, есть ракообразные с прямым развитием, у которых все личиночные стадии проходят в яйце, а из него рождается уже сформировавшийся маленький рачок.

Личинки ракообразных часто непохожи на взрослых и нередко ведут совсем иной образ жизни. Так, например, личинки многих донных ракообразных плавают в толще воды.

Сравнение между собой по многим признакам различных ракообразных позволяет разделить этот огромный класс на 5 подклассов, к рассмотрению которых мы и переходим.