Подкласс Лепидозавры (Lepidosauria)

Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia) (Н. Н. Иорданский)

Отряд клювоголовых, или хоботноголовых, пресмыкающихся в современной фауне представлен одним семейством клинозубых (Sphenodontidae) с единственным современным родом и видом - гаттерией.

Клювоголовые - это очень древняя группа, появившаяся около 165 миллионов лет назад. Их современный представитель, гаттерия, сохранил весьма архаичное строение, по существу мало изменившееся со времени появления клювоголовых. Среди современных пресмыкающихся гаттерия всего ближе к чешуйчатым (ящерицы и змеи), с которыми ее объединяют в один подкласс лепидозавров. Клювоголовые происходят от верхнепермских примитивных пресмыкающихся эозухий, к которым близки были и предки чешуйчатых.

Гаттерия, или туатара (Sphenodon punctatus), внешне очень напоминает ящерицу с массивным телом, большой головой и пятипалыми конечностями. От затылка по спине и хвосту тянется невысокий гребень из треугольных вертикальных пластинок. Окрашена гаттерия в тусклый оливково-зеленый цвет, на боках тела и конечностях мелкие и более крупные желтые пятна.

Рис. 105. Череп гаттерии (Sphenodon punctatus). Вид сбоку (1), сверху (2) и снизу (3)

Зрачки больших глаз, расположенных по бокам головы, в виде вертикальной щели. Барабанных перепонок и полостей среднего уха у гаттерии нет. На верхней стороне головы, несколько позади глаз, под кожей скрыт своеобразный орган - так называемый теменной глаз. У взрослых гаттерий он внешне не заметен, но у недавно вышедших из яиц молодых (полугодовалого возраста) он похож на не покрытый чешуями участок поверхности кожи. Теменной глаз у гаттерии - пузыревидный орган, имеющий слой светочувствительных клеток и подобие хрусталика. Функция теменного глаза (имеющегося также у некоторых ящериц) еще не вполне выяснена. Во всяком случае, он обладает светочувствительностью, но служит скорее всего не как орган зрения, а воспринимает лишь степень освещенности, зависящую от уровня солнечной радиации. Такой орган помогает животному регулировать температуру тела путем выбора места и позы по отношению к солнечным лучам.

В скелете гаттерии сочетается весьма примитивная основа строения с некоторыми чертами специализации.

В височной области черепа расположены две пары ям - верхние и боковые височные, от краев которых начинаются челюстные мышцы (диапсидный тип). Верхняя и нижняя ямы каждой стороны черепа разделены костной верхней височной дугой, образованной заглазничной и чешуйчатой костями, нижняя височная яма снизу ограничена нижней височной дугой, которую у гаттерии образует скуловая кость.

Такое, диапсидное, строение височной области черепа было и у предков современных ящериц и змей, оно сохраняется также у крокодилов и имелось у многих ископаемых рептилий, объединяемых по этому признаку в группу диапсидных (возможно, связанных дальним родством). Долгое время на гаттерию смотрели как на дожившего до наших дней представителя этих примитивных форм. Однако, хотя гаттерия действительно сохранила много примитивных особенностей, клювоголовые отнюдь не являются предками для каких-либо других групп пресмыкающихся, но представляют собой слепую боковую ветвь примитивных диапсидных рептилий (эозухий).

В черепе гаттерии сохранилась интересная особенность: верхняя челюсть, нёбо и крыша черепа подвижны относительно мозговой коробки (по крайней мере у молодых особей). Это явление носит название кинетизма черепа. Благодаря кинетизму передний конец верхней челюсти может до некоторой степени подгибаться вниз и отводиться назад при одновременных сложных движениях других элементов черепа. Кинетизм черепа наземные позвоночные унаследовали от своих предков - кистеперых рыб. Среди ученых сейчас еще нет единого мнения о функциях кинетизма черепа. Вероятно, кинетизм служит для лучшего удержания схваченной добычи в челюстях хищника, но одновременно он может и обеспечивать амортизацию удара челюстей и рывков добычи при передаче этих толчков на мозговую коробку.

Среди современных пресмыкающихся, кроме гаттерии, более сложными и эффективными формами кинетизма черепа обладают ящерицы и змеи.

Примитивно в черепе гаттерии непосредственное сочленение сошников и крыловидных костей. Черты высокой специализации - утрата слезной и верхневисочной костей.

Зубы у гаттерии простой клиновидной формы; они прирастают к верхнему краю нижней и нижнему краю верхней челюстей (акродонтные). У взрослых животных зубы стираются настолько, что укус производится уже самими краями челюстей, покровы которых ороговевают. На нёбной кости расположен второй ряд зубов; зубы нижней челюсти входят между этими двумя зубными рядами.

Позвонки сохраняют примитивное двояковогнутое (амфицельное) строение. Утраченный хвост регенерирует.

Помимо обычных ребер, несущих направленные назад крючковидные отростки, имеется еще серия так называемых брюшных ребер, расположенных между грудиной и тазом под кожей. Среди современных пресмыкающихся и крючковидные отростки, и брюшные ребра, кроме гаттерии, сохранились только у крокодилов. В плечевом поясе, кроме лопатки и коракоида, есть ключицы и непарная межключица.

Рис. 106. Области распространения семейства игуан и гаттерии

Внутреннее строение гаттерии близко к таковому ящериц, отличаясь некоторыми примитивными чертами. Так, в сердце есть венозная пазуха (синус), куда впадают полые вены. Этот отдел имеется в сердце рыб (там в него впадают кардинальные вены или кювьеровы протоки) и в сердце земноводных, но отсутствует как особый отдел сердца у других современных пресмыкающихся.

Клоака гаттерии, как и у ящериц, имеет вид поперечной щели. Гаттерия - единственное современное пресмыкающееся, у которого нет копулятивного органа. Длина тела гаттерии иногда достигает 75 см.

До прихода европейцев гаттерия населяла оба главных острова Новой Зеландии, но с колонизацией Новой Зеландии началось вымирание гаттерии не столько из-за прямого истребления человеком, сколько вследствие всякого рода сопутствующих колонизации явлений - выжигания растительности, расселения завезенных белым человеком крыс, одичавших свиней, коз, овец, собак и кошек. Некоторые из этих животных истребляли взрослых гаттерий, другие, например свиньи и крысы, их яйца и молодь, третьи губили растительность. В конечном итоге к концу XIX в. гаттерия вымерла на обоих главных островах Новой Зеландии и ныне встречается на 13 мелких безводных островках к востоку и к югу от них. Популяции, встречающиеся на разных группах островков, отличаются друг от друга некоторыми особенностями чешуйчатого покрова, окраски и другими признаками, по которым выделяют три подвида гаттерии.

Рис. 107. Области распространения семейств азиатских червеобразных ящериц, ядозубов, безухих варанов, мексиканских червеобразных ящериц и подотряда хамелеонов

На островках, заселенных ныне гаттерией, находятся гнездовые колонии буревестников, гнездящихся в подземных норах. Они так многочисленны, что на 1 м² приходится до трех нор птиц. Гаттерии также копают норы, но часто поселяются в норах буревестников, так что пресмыкающееся и птица нередко живут в одной норе, не причиняя друг другу никакого вреда.

День гаттерии проводят в норах, выходя из них вечером и некоторое время согреваясь в лучах заходящего солнца. Активны гаттерии ночью. Удивительной особенностью физиологии гаттерии являются температурные границы активности этого вида - 6-18° (в среднем 12,5°). Ни одно другое современное пресмыкающееся не активно при таких низких температурах.

Зимой гаттерии впадают в непрочную спячку, появляясь в солнечные дни у входов в норы.

Основная пища гаттерии - различные беспозвоночные, особенно насекомые, в частности жуки и крупные бескрылые кузнечники, а также черви, моллюски, иногда ящерицы, яйца буревестников и маленькие птенцы.

Спаривание происходит в январе. С октября до декабря самки откладывают по 8-15 яиц в одной кладке в небольшие гнездовые камеры, которые потом закапывают. Развитие эмбриона очень длительное, и молодые гаттерии выходят из яиц через 12-15 месяцев. У новорожденных гаттерий видны остатки желточного мешка, через несколько дней исчезающие. Дальнейшие рост и развитие также очень медленны.

Половозрелости гаттерии достигают лишь к 20 годам. Велика и продолжительность жизни: в неволе гаттерии жили более 50 лет.

Передвигается гаттерия медленно, при этом почти не поднимает брюха над субстратом. Однако при охоте или испуганная гаттерия приподнимается на конечностях и двигается быстро; хорошо плавает и охотно идет в воду.