Отряд Хвостатые земноводные (Urodela, или Caudata) (А. Г. Банников) [1969 - - Жизнь животных. Том 4. Часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся]

Хвостатых земноводных относительно немного - около 280 видов. Все хвостатые амфибии характеризуются тем, что имеют удлиненное туловище, переходящее в хорошо развитый хвост. Передние ноги имеют от 3 до 4, задние - от 2 до 5 пальцев. У некоторых конечности вторично почти исчезли (амфиума) или задняя пара их совсем отсутствует (сирен). Большинство хвостатых ползает или плавает, змееобразно изгибая тело. Только немногие наземные саламандры могут быстро бегать, подобно ящерицам, или даже делать прыжки. При плавании конечности прижимаются к телу и не принимают участия в движении.

Форма тела, характер движения, как и многие черты строения хвостатых земноводных, являются примитивными и наименее специализированными для класса в целом. Так, для хвостатых характерны двояковогнутые (амфицельные) или задневогнутые (опистоцельные) позвонки, число которых колеблется от 36 до 98. У низших форм зачаточная хорда сохраняется в течение всей жизни. Настоящих ребер нет, но есть короткие верхние ребра, как у костных рыб. Плечевой пояс в большей части остается хрящевым, и коракоиды подвижно налегают один на другой; ключица отсутствует. Лучевая и локтевая, большая и малая берцовые кости не сращены, так же как косточки запястья и предплюсны. В тазовом поясе типично присутствие предлобкового хряща. Лобные и теменные кости черепа не слиты, как у бесхвостых. Квадратноскуловой кости, как правило, нет, так что задний край верхнечелюстной кости оканчивается свободно. Кроме переднеушной, могут быть 1-2 ушные кости. В подъязычном аппарате всегда сохраняется не меньше трех самостоятельных дуг. Барабанной полости и барабанной перепонки нет, что представляет вторичное явление (у примитивных хвостатых амфибий сохраняются остатки барабанной полости). Личинки хвостатых амфибий имеют 4 пары жаберных щелей, которые у большинства во взрослом состоянии исчезают. Только у сирена остается 3 пары, а у протея и колодезного тритона - 2 пары жаберных щелей. Кровеносная система у низших групп хвостатых земноводных характеризуется неполной перегородкой между предсердиями и отсутствием продольного клапана в артериальном конусе. У высших хвостатых амфибий есть полная перегородка между предсердиями и клапан в артериальном конусе, однако у многих сохраняются все четыре артериальные дуги, а в венозной системе наряду с задней полой веной существуют задние кардинальные вены, впадающие в кювьеровы протоки. Большинство дышит легкими, кожей и слизистой оболочкой ротовой полости. Иногда у взрослых исчезают легкие и газообмен осуществляется только через кожу и слизистую рта; в связи с этим перестраивается кровеносная система и сердце становится двухкамерным.

Оплодотворение у подавляющего большинства хвостатых земноводных внутреннее, и самка захватывает клоакой слизистые мешки со сперматозоидами (сперматофоры), отложенные самцами. Количество икры, откладываемое хвостатыми, сравнительно невелико - от 2-5 до 600-700 яиц. Всем видам присуща забота о потомстве, начиная от простого случая завертывания яиц в листья подводных растений и кончая охраной яйцевых кладок и живорождением. Превращение (метаморфоз) личинок во взрослое животное происходит постепенно и не сопровождается коренными изменениями в организации. У ряда видов наблюдается размножение в личиночной стадии (неотения).

Ныне живущие хвостатые земноводные объединяются в 60 родов, 9 семейств и 5 подотрядов.

Подотряд Cryptobranchoidea содержит наиболее примитивных хвостатых амфибий, характеризующихся двояковогнутыми позвонками, свободной угловой костью и наружным оплодотворением. Сюда относятся семейства скрытожаберных (Cryptobranchidae) и углозубых (Hynobiidae).

Подотряд Meantes содержит одно семейство сирен (Sirenidae), характеризующихся 3 парами жабр у взрослых животных.

Подотряд Proteidea включает одно семейство протеев (Proteidae), представляющих собой неотенических личинок неизвестных саламандр.

Подотряд Ambystomatoidea содержит также одно большое семейство амбистомовых (Ambystomatidae), характеризующихся двояковогнутыми позвонками и отсутствием угловой кости. Среди амбистомовых широко развита неотения.

Подотряд Salamandroidea наиболее обширный и содержит семейство амфиум (Amphiumidae), безлегочных саламандр (Plethodontidae) и настоящих саламандр (Salamandridae). Для большинства представителей подотряда характерны задневогнутые позвонки и срастание угловой кости с сочленовной.

Большое число подотрядов и семейств (при относительно небольшом количестве видов) определяется разнообразной организацией ныне живущих хвостатых амфибий, очевидно, неоднократно менявших среду обитания за длительный период эволюционного развития.

Подавляющее большинство видов хвостатых земноводных постоянно живет в воде. Около 200 видов, 35 родов и 5 семейств представлено только постоянноводными формами. К этому следует добавить, что многие наземные виды, как, например, обыкновенный тритон, проводят в водоемах большую часть летнего периода, а другие наземные виды, как, например, представители рода амбистом, часто имеют неотенических личинок (аксолотлей), постоянно живущих в воде.

Чем больше связан с водоемом вид, тем, как правило, больше удлинено тело животного, на длинном хвосте развивается мощный плавник; конечности, напротив, уменьшаются. Однако виды, живущие в горных ручьях, где быстрое течение, отличаются сильными конечностями, снабженными иногда когтями, как, например, распространенный у нас в Уссурийском крае когтистый тритон. У жителей подземных водоемов, как, например, у протея из подземных рек Югославии, исчезает пигмент в покровах и редуцируются глаза.

В противоположность водным хвостатым земноводным, немногие наземные виды характеризуются укороченным телом и длинными и мощными конечностями. Бег некоторых вполне наземных пещерных саламандр подобен быстрому бегу ящериц. Они хорошо лазают по камням, деревьям и даже прыгают. Интересно, что у этих наземных видов, как у лягушек, длинный выбрасывающийся язык. Среди сухопутных хвостатых есть и подземные виды, например стройная саламандра, которая имеет змеевидное тело с очень слабыми конечностями.

Хвостатые земноводные ограничены в своем распространении почти исключительно северным полушарием. Так, в Австралии совсем нет хвостатых. В Африке, где обитает около 800 видов земноводных, всего 4 вида хвостатых, распространенных на севере континента. Почти не проникают хвостатые амфибии и в Южную Азию, и только в Южной Америке (и то ее северной горной части) обитает несколько видов безлегочных саламандр.

Первые представители отряда хвостатых найдены в отложениях мелового периода. Многочисленны ископаемые остатки всех основных семейств только с эоцена. Однако древность хвостатых земноводных хорошо доказывается и их географическим распространением. Так, среди них имеются многочисленные случаи разорванного распространения; например, один вид протея живет в Европе, а другой - в Северной Америке; скрыто- жаберники живут в Японии и Китае, а также в Северной Америке. Кроме того, многие хвостатые имеют чрезвычайно узкие ареалы; например, кавказская саламандра живет только в Западном Закавказье, семиреченский лягушкозуб - в Джунгарском Алатау, когтистый тритон - только в Уссурийском крае и прилежащих с юга районах. Очень много хвостатых земноводных, имеющих чрезвычайно малые области распространения, обитает в Юго-Западном Китае.

Таким образом, хвостатые земноводные живут в северных и умеренных широтах (особенно горных районах), где сравнительно мало бесхвостых амфибий, при этом большинство хвостатых вторично перешло к водному образу жизни.

К семейству скрытожаберников относятся наиболее примитивные хвостатые земноводные, вторично ставшие целиком водными . животными. Семейство объединяет два рода с двумя видами, образующими несколько подвидов.

Исполинская саламандра (Megalobatrachus japonicus) распространена в горных реках центральной части Восточного Китая и в Японии. Это самое крупное современное земноводное достигает 160 см длины. Большая голова и туловище приплюснуты. Сжатый с боков веслообразный хвост составляет немного меньше половины общей длины. Короткие толстые передние лапы имеют по 4, а задние по 5 пальцев. Бородавчатая мягкая кожа образует продольные складки по бокам туловища; такие же складки окаймляют задние края ног. Маленькие лишенные век глаза широко расставлены, напротив, ноздри, лежащие впереди, сильно сближены. Окраска верхней стороны тела серо- буроватая с более темными расплывчатыми пятнами; нижняя сторона светлосерая с черными пятнами.

Исполинская саламандра живет в среднем течении быстрых горных рек и ручьев. Под крупными камнями или подмытыми нависающими берегами она проводит все светлое время суток. Кормится ночью и пищу, состоящую из лягушек, ракообразных, рыб и насекомых, отыскивает при помощи обоняния, медленно передвигаясь по дну. Притаившись, она часто подстерегает добычу и хватает ее быстрым боковым движением головы, после чего удерживает жертву челюстями, вооруженными мелкими зубами.

В августе - сентябре самка откладывает несколько сотен относительно мелких яиц диаметром 6-7 мм. Кладка в виде четкообразных шнуров помещается под водой, на глубине 1-3 м в горизонтальной норе берега. Икру оберегает самец, создавая движением хвоста лучшие условия аэрации. Развитие икры при температуре около 12° длится 60-70 дней. Вылупившиеся личинки длиной около 30 мм имеют три пары наружных жабр, зачатки конечностей и длинный хвост с широкой нижней плавниковой складкой. Личинки теряют наружные жабры при длине тела около 20 см, которой достигают, по-видимому, через год.

Мясо исполинских саламандр вкусное и употребляется в пищу, поэтому их всюду преследуют и они стали редкими животными.

В неволе, где вода обычно недостаточно насыщена кислородом, исполинские саламандры несколько раз в час поднимаются к поверхности и захватывают воздух, используя его для дыхания через слизистую оболочку рта.

Остатки знаменитой гигантской саламандры., описанные еще в XVIII в. из миоценовых отложений Германии Шейхцером под именем "человек свидетель потопа", по всей вероятности, принадлежат к тому же роду.

Другой вид этого семейства - аллегамский скрытожаберник (Cryptobranchus alleghaniensis) обитает в центральных районах и юго-восточной части Северной Америки. Размеры его достигают 60-68 см, из которых одна треть приходится на хвост. По общему складу близок к исполинской саламандре, окрашен в светлосерый или буроватый цвет. По бокам туловища и краям задних лап тянется волнистая складка кожи. По образу жизни также похож на предыдущий вид. Скрытожаберник живет в быстро текущих реках, но на мелких, порожистых, каменистых местах. Днем, за исключением времени размножения, лежит под камнями; ночью охотится за червями, моллюсками, раками, лягушками и рыбами. На поверхность воды поднимается редко (рис. 32, 5).

Рис. 32. Постоянные личиночные формы некоторых саламандр: 1 - техасская слепая саламандра (Typhlomolge k rattibuni); 2 - амфиума Amphiuma means; 3 - американский протей Necturus maculosus; 4 - большой сирен (Siren lacertina); 5 - скрытошаберник (Cryptobranchus alleghaniensis)

Спаривание происходит в конце августа - начале сентября. В это время самцы строят гнезда под большими плоскими камнями или скалами в воде, привлекая самок. Оплодотворение наружное: самец поливает яйца семенной жидкостью в момент их откладки в гнездо. Самец обычно лежит в гнезде среди яиц, охраняя их, повернув голову к выходу из гнезда. Самка откладывает 300-450 яиц в виде четкообразных, перепутанных между собой шнуров. Иногда в одно гнездо откладывают яйца две-три самки. Яйца бледно-желтые, диаметром 6 мм (с оболочкой 17-20 мм). Развитие яиц продолжается 68-84 дня, и только что вылупившаяся личинка имеет длину около 30 мм. У нее уже есть короткие, но толстые лапы, сильный хвост с плавниковыми складками и хорошо развитые наружные жабры. Личинки теряют жабры в возрасте около 18 месяцев, достигая размеров 100-130 мм.

Семейство объединяет очень примитивных хвостатых земноводных с двояковогнутыми позвонками и наружным оплодотворением. Оно характеризуется отсутствием лобновисочной дуги в черепе, наличием слёзной кости и подвижных век. Около 25-28 видов этого семейства распространены главным образом в Восточной Азии. Наибольшее число видов (16-18) принадлежит к роду Hynobius.

Сибирский углозуб (Hynobius kevserlingi) - единственный широко распространенный вид, живущий на Камчатке, Курильских островах,Сахалине, в Японии, по всей Сибири. Переходит через Урал и известен в Коми АССР и Горьковской области. На севере проникает за Полярный круг и на юге - в Северную Монголию, Северо-Восточный Китай и Корею.

В отличие от остальных представителей этого рода, у сибирского углозуба только по 4 пальца на задних ногах, почему его часто называют четырехпалым тритоном. Он имеет широкую, приплюснутую голову, сжатый с боков, но лишенный кожистых плавниковых складок хвост. Кожа гладкая, и по бокам тела есть по 12-15 бороздок с каждой стороны. Окраска серо-коричневая или буроватая с мелкими пятнышками и более светлой продольной полосой на спине. Размеры взрослых достигают 12-13 см, но чаще бывают 8-9 см, из которых меньше половины приходится на хвост (у самцов он длиннее, чем у самок).

Тесно связан с таежными лесами и в тундру проникает только по пойменным лесам. На юге он также связан с таежными лесами и в широколиственных не встречается. Интересно, что южная и в значительной мере западная границы распространения сибирского углозуба совпадают с границами вечной мерзлоты. Вероятно, этот древний, примитивный тритон и дожил до наших дней главным образом потому, что приспособился к жизни в столь суровых условиях, где не могут жить другие хвостатые амфибии. Следует сказать, что почти все другие виды этого семейства живут в высокогорье, т. е. также в исключительно суровых условиях.

Приспособление к жизни в зоне вечной мерзлоты состоит у сибирского углозуба в очень большой стойкости к низким температурам. Молодые углозубы переносили в эксперименте переохлаждение до -6°. Особенно важно, что при температуре 2-4° выше нуля и даже при 0° углозубы остаются активными и способны двигаться.

За исключением короткого периода размножения, взрослые тритоны всю жизнь проводят на суше, в прибрежной полосе водоема, обычно в 2-5 м от воды. Днем они скрываются под упавшими деревьями, в пнях, под лесной подстилкой и т. д. Особенно они любят укрываться под осоковыми кочками и отставшей корой мертвых деревьев. Они не любят прямого солнечного света и, вытащенные на свет, стремятся уйти в затененный участок. При длительном вынужденном пребывании на солнце становятся вялыми, отрыгивают пищу и вскоре погибают. При температуре около 27° погибают и в тени. Наиболее активны они в сумерки и ночью, когда кормятся наземными животными: червями, легочными моллюсками, насекомыми.

Зимуют они также на суше, чаще в гниющих стволах упавших деревьев. В мягкой и теплой трухе сухой березы удавалось находить до 200 этих животных. Заползают они и во всевозможные трещины и щели в почве, иногда очень глубоко. Так попадают тритоны в слой вечной мерзлоты и в трещины ископаемого льда. Трещины замываются водой и глиной, спаиваются, и животные оказываются, таким образом, замурованными. Этих "ископаемых" жителей вечной мерзлоты и находили при поисковых работах, что вводило в заблуждение многих людей, считавших, что возраст этих тритонов равен возрасту ископаемого льда, т. е. многим тысячелетиям.

Весной, как только сходит снег, тритоны идут в воду для размножения. Под Свердловском и Томском это бывает в конце апреля - начале мая; у северных границ ареала - в конце мая - середине июня. Углозубы предпочитают небольшие лесные водоемы глубиной до 1-2 м, хорошо прогреваемые. Больших озер и рек избегают, но нередко встречаются в старых карьерах, затопленных грунтовыми водами. Температура в нерестовых водоемах в период икрометания и развития яиц обычно бывает от 4-5° до 12-15°.

Углозубы дружно заселяют водоемы; период икрометания довольно сжатый, однако различные водоемы заселяются не одновременно, и более затененные, холодные водоемы занимаются тритонами позднее, чем хорошо прогреваемые.

У самцов, вошедших в воду, набухает хвост и возникает небольшая кожистая оторочка хвоста, однако брачный наряд, подобный таковому у других тритонов, не развивается. Непосредственно икрометанию предшествуют брачные игры, состоящие в том, что самка, зацепившись за подводное растение или корягу, совершает волнообразные движения телом, как бы танцуя на одном месте. Самец или несколько самцов одновременно подплывают к самке, плавают около нее кругами, время от времени прикасаясь мордой к ее клоаке. Вскоре самка начинает откладывать икряные мешки на то растение или веточку, где она танцевала, а самец к вершине мешка прикрепляет расплывающийся пакет сперматозоидов. Таким образом происходит наружное оплодотворение.

Каждая самка откладывает яйца, заключенные в парные продолговатые, конусовидные прозрачные мешки, закрученные спирально в 1-3 оборота. Длина мешка от 180 до 210 мм, диаметр в средней части - 19-22 мм. На одном растении или ветви может быть несколько пар мешков, принадлежащих разным самкам." В слизистом мешке лежат яйца, каждое из которых имеет еще свою собственную слизистую оболочку. В мешке находится от 40 до 125 яиц, чаще 80-85, диаметром 7,2-9 мм с оболочками; диаметр собственно яйца - 1,9-3,3 мм. Обычно мешки с икрой прикрепляются к подводным растениям у самой поверхности воды и в хорошо прогреваемых и освещенных местах водоема.

Икра развивается 3-4 недели, так что в последних числах мая - в июне появляются личинки, которые выходят в воду, прорывая конец икряного мешка. В момент выхода они имеют длину около 10 мм, слаборазвитые жабры и длинные околоротовые присоски. Первые несколько дней они малоподвижны и держатся на дне. По мере роста жабры увеличиваются, достигая максимального размера примерно через месяц. Личинки становятся весьма подвижными, их часто можно видеть у поверхности воды, но при опасности они прячутся на дне или под плавающими листьями. Хвост у личинок оторочен невысокой кожистой складкой, которая посередине длины хвоста выше, чем при основании; конец хвоста заострен, а на спине высокий кожистый гребень протягивается вперед почти до передних ног. Ноги появляются вначале в виде хорошо развитых остроконечных плавников, состоящих из основной округлой части и прозрачной плоской вершины. Внутри этой последней и образуются пальцы. По мере развития пальцев конечные части плавника рассасываются, и остатки его сохраняются лишь в виде незначительной перепонки между пальцами.

Развитие личинок оканчивается в конце июля - середине августа, и, достигнув длины 30-40 мм, они выходят на берег. В это время в прибрежной полосе водоемов можно найти от 1 до 6 углозубов на каждом квадратном метре берега. Половой зрелости углозубы достигают на третьем году жизни.

Врагов у тритонов мало, только вороны чаще других поедают их, отыскивая на берегу. Среди паразитов отмечены нематоды Rhabdias, которыми иногда бывают сплошь забиты легкие животных. Большую роль в жизни тритонов имеет снеговой покров: в малоснежные зимы промерзают наземные зимовки углозубов, и они в массе погибают. Засушливая весна также может оказаться гибельной для личинок в результате пересыхания водоемов.

Семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus) получил свое название за некоторое сходство в расположении его нёбных зубов с сошниковыми зубами лягушек. Единственный вид этого рода распространен только в горах Джунгарского Алатау (Тянь-Шань) в пределах СССР и Китая (рис. 33).

Рис. 33. Семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus): 1 - личинка выклева данного года; 2 - личинка двухлетнего возраста; 3 - голова личинки; 4 - половозрелый самец, 5 - голова взрослого тритона

Этот довольно крупный тритон достигает 20 см, из которых немного более половины приходится на хвост. Он имеет широкую плоскую голову с закругленной мордой. По бокам тела 11-13 поперечных бороздок. Такие же, но слабо выраженные бороздки есть на передней половине сжатого с боков хвоста. На спинной стороне хвоста хорошо развита плавниковая складка. На передних лапах по 4, на задних- по 5 пальцев, которые у личинок вооружены черными когтями. Общая окраска тритона темно-оливковая, у взрослых часто образуются темные пятна.

Живет лягушкозуб в мелких каменистых ручьях с быстрым течением и водопадами. В таких ручьях, на высоте 1800-2500 м над уровнем моря, у верхней границы лесной растительности, на каждые 100 м ручья встречается 20-25 тритонов всех возрастов. В больших реках тритоны редки; редко их можно встретить и на суше, где они бывают, вероятно, только на пути из водоема в водоем. Температура воды в ручьях, где живут тритоны, от 6 до 19°, чаще 12-14°. Животные весьма устойчивы к низким температурам и при температуре около 0° не теряют подвижности. Довольно высоки и верхние пределы жизнедеятельности у этого вида: беспокойство животные начинают проявлять при повышении температуры до 24-26° и погибают при 28-32°. Плохо переносят тритоны длительное воздействие прямых солнечных лучей, стремясь уйти в тень.

Днем, до захода солнца, тритоны держатся под камнями или в пещерообразных углублениях под нависающим берегом в воде. Перед заходом солнца или сейчас же после захода лягушкозубы всех возрастов начинают плавать у самого дна, часто залезая под камни в поисках корма. При этом тритоны, уже утратившие жабры, обследовав участок ручья от водопада до водопада, выползают на берег и переходят по суше на соседний участок, затем в следующий и т. д. Взрослые тритоны обходят по суше не только водопады, но и быстрины и нагромождения камней. Наиболее активны тритоны вечером и в первую половину ночи. Днем бывают активны только маленькие личинки выклева этого года.

Основная пища лягушкозубов состоит из личинок ручейников (70-75%) и бокоплавов (18%), в небольшом количестве они поедают пауков, жуков, червей и личинок двукрылых.

Зимуют лягушкозубы в незамерзающих ключах под камнями или под покровом мха на дне. Покидают они зимние убежища и становятся активными в середине или в конце апреля. Выход тритонов из убежищ зависит от времени таяния льда и снега. В тех ручьях, где снег и лед исчезают раньше, тритоны появляются первыми. Там же, где в глубоких ущельях лежат еще снежные завалы, они становятся активными на 10-15 дней позже. В середине сентября или начале октября, когда температура резко падает и по ночам почва регулярно промерзает на несколько сантиметров, а на ручьях образуются ледяные края, не оттаивающие за день, тритоны уходят на зимовку.

Вскоре после выхода с зимовки, в конце апреля, начинается откладка первых сперматофоров и икры. Этот процесс очень растянут и продолжается до начала августа. В начале сентября выклевываются последние личинки.

Оплодотворение у лягушкозубов наружное и происходит весьма своеобразно. Самцы приклеивают сперматофоры к нижней поверхности висящего в воде камня, реже к ветвям кустов, опущенных в воду. Сперматофор представляет собой комок 5-6 мм в диаметре, иногда он вытягивается и достигает 40 мм длины. Сперматофоры наполнены сперматозоидами длиной 0,128-0,179 мм. Самцы привлекают самок играми, и самка вскоре к основанию сперматофора прикрепляет слизистый мешок с икрой. Обычно к парному сперматофору бывает приклеено два икряных мешка, принадлежащих одной самке. Слизистый субстрат в месте соединения сперматофора с икряным мешком и служит той средой, по которой из сперматофора спускаются вниз сперматозоиды, оплодотворяющие яйца. Длина икряного мешка в момент его откладки - 30-35 мм, диаметр - 8-10 мм. Через двое суток икряные мешки, набухая, увеличиваются в два раза, а перед выклевом личинок длина мешка достигает 200-300 мм. В каждом икряном мешке помещается от 25 до 50 яиц диаметром около 10 мм (с оболочкой). Яйца непигментированы, и стенки яйцевого мешка прозрачны, что позволяет наблюдать за ходом развития зародышей. Отсутствие пигмента приводит и к тому, что яйца в икряных мешках, перенесенных в освещенные солнцем участки водоема, быстро погибают.. Развитие яиц при температуре от 8 до 12⁰ продолжается 22-25 дней (рис. 34).

Рис. 34. Сперматофор (1) и икряные мешки (2) семиреченского лягушкозуба

Личинки при выклеве падают из икряных мешков на дно, но спустя один-два дня перемещаются на мелководные, хорошо прогреваемые участки водоема. При выходе из яйца они имеют длину 15-20 мм, передние конечности у них уже имеют расчлененные пальцы с маленькими черными коготками на 2-м и 3-м пальцах, задние конечности еще имеют вид небольших почек, хвост окружен широкой плавниковой складкой; хоан, наружных ноздрей и зубов еще нет. На трех жаберных дужках развиты жаберные лепестки (на четвертой обычно не развиваются). Когда личинка достигает длины 30-45 мм, у нее развиваются задние конечности, вооруженные, как и передние, черными роговыми когтями, появляются зубы, образуются ноздри. В дальнейшем, когда личинка достигнет длины более 50 мм, у нее начинают исчезать жабры и горловая складка срастается с горлом, перепонка на нижней поверхности хвоста укорачивается и становится узкой. Наконец, у взрослых еще больше уменьшается плавниковая складка на хвосте и исчезают перепонки между пальцами, так же как и роговые когти (рис. 33).

Личиночный период у лягушкозуба продолжается необычайно долго, и превращение во взрослое животное происходит только на третьем году жизни. Половая зрелость наступает еще через два года, т. е. на пятом году жизни. Правда, в аквариуме, где температура не 8-14°, как в природе, а 20-25°, развитие личинки длится всего 5 месяцев.

Когтистый тритон (Onychodactylus fischeri) распространен у нас на юге Приморского и Хабаровского краев, в Северо-Восточном Китае и Корее. У него совершенно нет легких, которые вторично исчезли в связи с жизнью в холодных ручьях, и дышит он только через кожу и слизистую оболочку ротовой полости. Пальцы передних и задних ног у личинок и частично у взрослых имеют роговые когти. В длину эти тритоны достигают 15 см, из которых половина или немного больше приходится на цилиндрический хвост. На передних лапах по 4 и на задних по 5 пальцев. По бокам тела 14-15 поперечных бороздок. Окраска светло-бурая с неясными темными пятнами или рисунком по бокам тела и хвоста.

Рис. 35. Области распространения семейств углозубов, скрытожаберников, амбистом и американских сиренов

Обитает в прозрачных горных ручьях, протекающих среди леса там, где много ключей. Места обитания когтистого тритона характеризуются низкими температурами (6-11°), большой влажностью воздуха и сильной затененностью. Повышение температуры воды до 20° уже губительно для этого животного. Когтистый уссурийский тритон всю жизнь проводит в воде или в сырых местах под замшелыми камнями у воды, куда почти никогда не заглядывают солнечные лучи.

До наступления темноты тритоны прячутся под камнями в воде или на берегу и только ночью выходят кормиться бокоплавами, многоножками, кивсяками, мелкими моллюсками, личинками двукрылых, жуками и другими водными и прибрежными беспозвоночными животными.

Весной становятся активными (в конце апреля - в мае) и уходят на зимовку в октябре. Вскоре после весеннего пробуждения самки откладывают парные икряные мешки, в каждом из которых находится от 5 до 7 крупных яиц размером 3,6-4 мм. Оплодотворение наружное и, очевидно, происходит так же, как у сибирского и семиреченского тритонов. Самцы в период размножения отличаются от самок более развитой кожистой оторочкой задних лап и роговыми когтями (последние у половозрелых самок отпадают). Период размножения растянут до начала августа, возможно, до сентября. Биология размножения изучена слабо.

Личинки длиной 35-40 мм появляются в начале июля. Они имеют относительно слаборазвитые наружные жабры в виде тупых бахромчатых выростов, частично прикрытых кожистой складкой, и хорошо развитые конечности с черными роговыми коготками на пальцах. Плавниковая складка хвоста доходит у них до его основания; нижняя складка уже и короче верхней. Вдоль верхней стороны тела и предплечья, а также бедра и голени тянется складка кожи. Личинки, достигнув 70-80 мм, начинают терять плавниковые складки, которые сохраняются у них только на концевой части хвоста, наружные жабры совсем прикрываются кожной складкой. При длине около 100 мм личинки совсем теряют плавниковые складки, у них зарастают жаберные щели, и у самок отпадают роговые коготки (у некоторых самцов они остаются). На этой стадии личинки внешне отличаются от взрослых только размерами и, как и взрослые, по ночам могут выходить из воды. Нормально личиночный период продолжается, видимо, не меньше двух лет, и на третий (или четвертый) год когтистые тритоны начинают размножаться.

Все 6 видов еще одного рода Batrachuperus из этого семейства, так же как и большинство видов рода Hynobius, распространены в высокогорных районах Центральной и Восточной Азии. Они почти совсем не изучены. Другие виды углозубов распространены в Японии и на соседних с ней островах (Pachypalaminus boulengeri, Onychodactylus japonica, некоторые виды рода Hynobius).

^* (В литературе до сих пор иногда встречается название "амблистома" и "Amblystoma", хотя эту ошибку уже в 1907 году исправил Штейнегер.)

Сравнительно небольшое семейство амбистом включает 28 видов, относящихся к 5 родам хвостатых земноводных, распространенных только в Северной и Центральной Америке. Подавляющее большинство видов группируется в роде Ambystoma (21 вид), широко распространенном и хорошо известном благодаря неотеническим личинкам, имеющим местное название "аксолотль" ("играющий в воде"). Другие роды этого семейства объединяют немногие виды, распространенные или на крайнем западе Северной Америки (Rhyacotriton - 1 вид; Dicamptodon - 2 вида), или в Центральной Америке (Rhyacosiridon - 4 вида; Bathysiridon - 1 вид). Все представители семейства характеризуются двояковогнутыми позвонками, отсутствием угловой кости черепа, поперечным расположением нёбных зубов и внутренним оплодотворением.

Тигровая амбистома (Ambystoma tigrinum) - наиболее широко распространенный вид Северной Америки, обитающий от Северной Мексики до Канады. Длина ее достигает 28 см, из которых около половины приходится на хвост. Передние ноги с 4, задние с 5 пальцами. По бокам тела 12 бороздок. Окраска очень изменчива: коричневая или темно-оливковая, обычно с желтыми пятнами или полосами.

Личинки этого и близких видов - аксолотли крайне изменчивы по наружным признакам, размерам и окраске. В аквариумах часто держат выведенных в неволе альбиносов с молочно-белым цветом кожи и красными, от просвечивающих сосудов, наружными жабрами. От взрослой амбистомы аксолотля, кроме наружных жабр, отличает кожная плавниковая складка хвоста, продолжающаяся на спине в виде гребня, и более плоская и широкая голова.

Взрослые амбистомы живут по берегам озер, прудов, реже рек, днем скрываясь в норах грызунов. Ночью кормятся червями, насекомыми, моллюсками и другими беспозвоночными. Ранней весной, а на юге в конце зимы и вторично летом амбистомы уходят в водоемы для размножения. Самки захватывают клоакой сперматофоры, отложенные самцами, и откладывают икряные мешки, содержащие от десятков до 200-500 яиц диаметром 1,9-2,6 мм.

Развитие яиц в природе занимает чаще 24-30 дней, и выклевывающиеся личинки имеют длину 13-17 мм. Развитие личинок в воде продолжается 75-120 дней; они метаморфизируют и покидают водоем, достигнув 80-86 мм. В горах личинки развиваются около года. Однако очень часто, а у некоторых подвидов как правило личинки продолжают расти, у них развиваются половые органы, и они размножаются в личиночной стадии. Такое явление получило название полной неотении. Размножающиеся личинки амбистом называются аксолотлями.

В аквариумах аксолотли размножаются несколько раз в год. Впервые они начинают размножаться в возрасте 6 месяцев, при длине 20-25 см. Самка аксолотля, как и амбистомы, захватывает клоакой сперматофор, отложенный самцом, т. е. оплодотворение у аксолотлей тоже внутреннее. Каждая самка откладывает до 500 яиц, несколькими порциями. Оптимальная температура для икрометания 18-20°. Вылупление происходит на 14-20-й день. Молодь кормится инфузориями, мелкими ракообразными; подрастая, ест мотыля, дождевых червей, головастиков и сырое мясо.

Ряд наблюдений в природе показал, что в мелких водоемах с высокими температурами метаморфоз у большинства подвидов амбистом идет обязательно и они сравнительно быстро превращаются во взрослых животных. Напротив, в глубоких водоемах с низкими температурами часто остаются неотенические личинки. У некоторых подвидов в природе метаморфоз не наступает совсем, так что для них известны только неотенические личинки - аксолотли. Некоторые авторы до сих пор относят их к особому виду или даже роду Siredon. Однако в эксперименте и этих аксолотлей можно превратить в амбистом. Эти аксолотли известны давно, и их долгое время считали особыми постоянножаберными хвостатыми земноводными. Однако в 1865 году в Париже впервые наблюдали их превращение в амбистом. Дальнейшие исследования показали, что превращение личинок происходит под влиянием гормона щитовидной железы. Аксолотли ряда подвидов обычно не превращаются в амбистому из-за недоразвития щитовидной железы. Содержанием аксолотлей в растворах щитовидной железы, подкармливанием их кусочками этой железы или введением в кровь гормона тиреоидина можно легко добиться превращения их в амбистому.

Мраморная амбистома (Ambystoma opacum) также довольно широко распространена в Северной Америке от Флориды до Великих озер. Эта небольшая, длиной 10-12 см, амбистома интересна тем, что постоянно живет на суше, часто ее находят в дуплах деревьев. В отличие от других амбистом размножается осенью. В сентябре - октябре откладывает яйца на суше, а не в воду и не в целом икряном мешке, а отдельными комками икры. Местом откладки служат небольшие ямки в лесу, среди лесной подстилки. Самка, отложив 50-200 яиц, остается их сторожить. Диаметр яйца - 2,7 мм, с оболочками - 4,2-5 мм. Ямка с икрой должна быть залита осенними дождями, и в этом случае из икры скоро выклевываются личинки длиной 19-25 мм с большими перистыми жабрами. В июне следующего года, т. е. через 7-9 месяцев, достигнув 63-74 мм, они метаморфизируют. В случае, если осенью дождей не было и ямки с икрой не наполнились водой, личинки выклевываются только весной и самка находится с яйцами все это время, очевидно, увлажняя их выделениями кожи. Половозрелость наступает в возрасте 15-17 месяцев.

Кротовидная амбистома (Ambystoma talpoideum) - одна из самых мелких. Она достигает длины всего 8,5-9,5 см; у нее короткий хвост и очень широкая сплюснутая голова. Распространена по побережью Южной Атлантики от штатов Северная Каролина и Луизиана до Северного Иллинойса, а также в Оклахоме, Арканзасе и Техасе. Интересна тем, что, кроме короткого сезона размножения (в январе - феврале), все время проводит роясь в земле, откуда и получила свое название. Яйца откладывает в мелкие временные водоемы среди соснового леса.

Тихоокеанская амбистома (Dicamptodon ensatus) распространена в прибрежных лесах от Британской Колумбии до Центральной Калифорнии. Она крупнее своих сородичей и достигает 30 см длины. Несмотря на свое массивное и неуклюжее тело, хорошо лазает по деревьям. При испуге издает довольно громкий звук, напоминающий лай или короткий визг низкого тона. Кроме различных беспозвоночных, поедает амбистом других видов, безлегочных саламандр, мелких лягушек, землероек, грызунов и даже мелких змей. Откладывает около 100 яиц в глубокие трещины земли или норы грызунов. Самка обвивает кладку яиц своим телом.

Олимпийская амбистома (Rhyacotriton olympicus) обитает в прибрежных лесах крайнего запада Северной Америки от штата Вашингтон до северной части Калифорнии. Эта небольшая, около 10 см, стройная и проворная амбистома живет по берегам каменистых ручьев, в которых скрывается при опасности. В связи с обитанием в прохладных и влажных местах у нее недоразвиваются легкие; они имеют вид очень маленьких тонкостенных мешков. Дышит эта амбистома главным образом за счет кожи и слизистой оболочки ротовой полости. Слизистые мешки с яйцами откладывает в быстрых ручьях.

Небольшое семейство сиренов объединяет 3 вида, относящихся к 2 родам. Распространены в юго-восточной части Северной Америки. Эти своеобразные земноводные имеют только передние конечности с 4 или 3 пальцами и наружные перистые жабры в течение всей жизни. Кости верхней челюсти и веки глаз отсутствуют. Челюсти заменены роговыми пластинками. Есть только сошниковые зубы. Возможно, они представляют собой неотенических личинок каких-то древних амбистом, совершенно утративших способность к метаморфозу.

Большой и карликовый сирены (Siren lacertina, S. intermedia) обитают в прудах, озерах, мелких канавах юго-восточной части США. Угревидное тело их длиной до 35 см у карликового и до 90 см у большого сирена несет только слабые передние конечности с 4 пальцами. Задних ног нет, и даже на скелете незаметно никаких следов их. Имеют по 3 пары ветвистых наружных жабр и по 3 жаберные щели с каждой стороны. Дышат как жабрами, так и хорошо развитыми легкими, поднимаясь к поверхности воды за воздухом. Окраска серая, светлеющая на брюхе, иногда со светлыми пятнами.

Образ жизни почти неизвестен. Кормятся моллюсками, ракообразными, червями, амбистомами, тритонами, головастиками. Откладывают яйца диаметром 3-4 мм (с оболочками 9 мм) небольшими порциями на подводные растения. Оплодотворение, вероятно, наружное. В неволе самки откладывали по нескольку сотен яиц. Личинки карликового сирена при выклеве имеют длину около 12 мм. При развитии личинок их жабры вначале достигают значительных размеров, потом уменьшаются, а затем вновь разрастаются.

Единственный вид другого рода - полосатый грязевой сирен (Pseudobranchus striatus) распространен на полуострове Флорида. Он имеет длину 15-20 см, живет в заболоченных прудах и озерах. Обладает всего одной парой наружных жабр и одной жаберной щелью с каждой стороны. На передних конечностях у него по 3 пальца. Яйца, диаметром 3,8-4,2 мм, откладывает небольшими порциями на водные растения.

Два вида этого семейства, относящиеся к 2 родам, во всей своей организации несут черты личиночного характера. Очевидно, представляют собой неотенические личинки каких-то древних саламандр, полностью утративших способность к метаморфозу. Вытянутое тело протеев несет две пары слабых (особенно у европейского протея) конечностей. Хвост с плавниковой складкой. В течение всей жизни сохраняются 3 пары ветвистых наружных жабр. Легкие длинные, но гладкостенные. Глаза очень маленькие, лишенные век или совсем незаметные под кожей. Верхнечелюстных костей нет, и зубы находятся на нижней челюсти и на межчелюстных костях. Позвонки двояковогнутые (амфицельные).

Европейский протей (Proteus anguinus) обитает только в подземных водах Югославии. Это и есть чудовище - "драконольм", который, по средневековым преданиям, временами выползает из недр земли и приносит бедствия. Протей действительно всю жизнь проводит под землей, а в реках, выходящих на поверхность земли, встречается чрезвычайно редко и только после очень сильных ливней, когда протеев выносит из пещерных рек бурными потоками.

Вид у протея несколько необычный. Его длинное, угревидное тело, 25-30 см длиной, розоватого или мясо-красного цвета, несет 3 пары ярко-красных перистых жабр и маленькие слабые конечности с 3 пальцами на передних и 2 на задних ногах. Хвост заметно короче туловища и сжат с боков. На голове, по форме напоминающей щучью, глаз не видно, так как они совершенно скрыты под кожей.

Всю жизнь протей проводит в полной темноте, в холодных ручьях и озерах пещер, при температуре около 10°. Кормится в воде мелкими ракообразными и червями. На сушу не вылезает, но периодически поднимается к поверхности за воздухом. Несмотря на присутствие легких, одними ими дышать не может и, вынутый из воды, через несколько часов погибает. Одна из интересных особенностей протея состоит в том, что он воспринимает свет всей поверхностью кожи. В неволе прячется в темноту, ест червей, мелких ракообразных и кусочки мяса. Может многие месяцы обходиться без пищи.

В природе, при температуре ниже 15°, самка приносит двух живых личинок длиной 9-12 мм. Они отличаются от взрослых, помимо размеров, укороченным хвостом и просвечивающими через кожу глазами. Яичники самки продуцируют около 80 яиц, но все они, кроме двух, в нижнем отделе яйцеводов расплываются в общую желточную массу, которая идет на питание двух развивающихся личинок.

В неволе, при температуре около 20°, самки откладывали от 12 до 80 яиц, из которых через 90 дней выклевывались личинки длиной до 20 мм. Оплодотворение, очевидно, внутреннее.

Протеев в большом количестве вылавливали в подземных озерах и реках для продажи в зоопарки и туристам. Численность их резко упала, и в настоящее время протей взят под охрану и ловить его запрещено.

Американский протей (Necturus maculosus) образует ряд подвидов, которых некоторые считают за 6 близких видов. Распространен в восточной половине Северной Америки. Размеры его от 16 до 43 см. В отличие от европейского протея он имеет более плотное телосложение, более мощные, особенно передние, конечности с 4 пальцами как на передних, так и на задних ногах, хорошо заметные, хотя и маленькие, глаза. Верхняя сторона тела у него коричнево-красная или серая с голубовато-черными пятнами, иногда сливающимися в полосы. Окраска очень изменчива. Три пары перистых жабр ярко-красные.

Живет в чистых озерах с песчаным дном и богатой растительностью. Активен ночью, когда разыскивает мелких ракообразных, червей, насекомых и их личинок, а также мелких рыбешек и головастиков. Размножаются американские протеи обычно в сентябре - ноябре, реже зимой или весной. Оплодотворение внутреннее: самка захватывает клоакой отложенный самцом сперматофор. Обычно в мае - июне происходит откладка нескольких десятков яиц, чаще под камнями или между ними. Самка остается около своих яиц, оберегая их. Яйца светло-желтые, одеты тремя слизистыми оболочками, диаметром 5-6 мм. Развитие яиц в зависимости от температуры длится 38-63 дня. Только что вылупившиеся личинки, 22-23 мм длиной, имеют хорошо развитые передние и зачаточные задние конечности, широкую плавательную складку, окружающую хвост. Половозрелости достигают на 5-м году, при общей длине около 20 см.

Рис. 36. Области распространения семейств настоящих саламандр, протеев, амфиумовых и безлегочных саламандр

Настоящие саламандры - одно из больших семейств хвостатых земноводных, включающее 40 видов, объединяемых в 16 родов. Характеризуются задневогнутыми (опистоцельными) позвонками, присутствием зубов на верхних и нижних челюстях, хорошо развитыми веками глаз. У взрослых есть легкие, но нет жабр. Сюда входят как вполне наземные, так и водные виды. Распространены в Европе, Азии, Северной Африке и Северной Америке.

Пятнистая, или огненная, саламандра (Salamandra salamandra) - наиболее известный и широко распространенный вид, населяющий Среднюю и Южную Европу, Северную Африку (Алжир, Марокко) и западную часть Малой Азии. В пределах СССР встречается в западных частях Украины, где обитает в горных и предгорных районах Карпат.

Общая длина саламандры до 25-28 см, обычно около 20-22 см, из которых меньше половины приходится на хвост, круглый в поперечном сечении. Лапы короткие, но сильные, с 4 пальцами на передней и 5 на задней конечностях. Плавательных перепонок никогда не бывает. По бокам тупо закругленной морды большие черные глаза. Позади глаз лежат выпуклые удлиненные железы - паротиды. Окраска блестяще-черная с ярко-желтыми пятнами неправильной формы. Расположение и размер пятен крайне изменчивы.

Живет саламандра от предгорий до 2000 м над уровнем моря. Держится по лесистым склонам, берегам горных рек и ручьев, в заваленных буреломом буковых лесах. Избегает сухих и открытых мест. Днем скрывается в мшистой подстилке леса, в норах, под упавшими деревья-ми, в трухлявых пнях или под камнями. Выходит кормиться в сумерки и ночью, но в дождь, когда влажность высокая, покидает убежища и днем, за что и получила в Карпатах местное название "дождевая ящерица". Весьма устойчива к низким температурам, и холодное оцепенение наступает у нее при температуре 2-4°. В природе появляется при температуре воздуха и почвы около 9°. Высокие температуры переносит плохо, и 20-26° саламандра может переносить только при достаточно высокой влажности воздуха (выше 90%). Прямых солнечных лучей избегает и при содержании в террариуме всегда прячется в темноту.

Таблица 5. Хвостатые земноводные: 1 - пепельная земляная саламандра (Plethodon cinereus); 2 - пещерная саламандра (Hydromantes gormani); 3 - ложный тритон красный (Pseudotriton ruber); 4 - мраморная амбистома (Ambystoma opacum)

Кормится различными беспозвоночными, в первую очередь дождевыми червями, голыми слизнями, мокрицами, кивсяками, насекомыми. Зимуют саламандры под корнями деревьев, в трухлявых пнях, под кучами листьев, где могут собираться по нескольку десятков в одном месте. Вблизи теплых подземных источников, среди камней и в небольших пещерах, находили на зимовках сотни саламандр в одном месте. Сроки ухода на зимовку зависят от температурных условий мест обитания. В предгорных районах Карпат саламандры исчезают в конце ноября и даже в начале декабря, а в горах - в октябре. При продолжительных оттепелях могут временно покидать зимние убежища и выползать на поверхность. Весеннее пробуждение в предгорьях бывает в марте, а в горах - в апреле - мае.

Размножение саламандр изучено недостаточно полно. Известно, что внутреннее оплодотворение может происходить как в воде, так и на суше. На суше самка и самец обвивают друг друга, сближаются клоаками, и сперматофор попадает в сперматеку самки, расположенную в передне-верхней части клоаки, где сперматозоиды могут сохраняться длительное время. В воде самец откладывает сперматофор, который самка захватывает клоакой. Сроки спаривания сильно растянуты и, очевидно, бывают в течение всего периода активности, с весны до осени.

Таблица 6. Бесхвостые земноводные. Шагающая серая жаба (Bufo bufo)

Таблица 6а. Бесхвостые земноводные. Сирийская чесночница (Pelobates syriacus)

Таблица 6б. Бесхвостые земноводные. Зеленая жаба (Bufo viridis)

Оплодотворенные яйца развиваются в нижних отделах яйцеводов самки до стадии выклева личинок, что занимает около 10 месяцев, так что из яиц, оплодотворенных в этом году, личинки появляются на следующий год. Одновременно в яйцеводах самки могут находиться как вполне сформировавшиеся личинки, так и яйца на разных стадиях развития. Самые ранние известные сроки рождения личинок - начало февраля. Массовое появление личинок отмечено для предгорных районов в мае, для высокогорных - в июле. Известны также случаи рождения личинок в июле и августе.

Незадолго до рождения личинок самки собираются на берегах водоемов и входят в воду, выбирая такие прибрежные участки горных ручьев, где достаточно чистая вода, но нет сильного течения. Одна самка рождает от 2 до 70 личинок, чаще около 50, в несколько приемов, на протяжении 7-10 дней. Личинки появляются из клоаки еще в яйцевых оболочках, но в момент откладки такого яйца разрывают оболочки и уплывают. В неволе известны случаи, когда саламандра откладывала яйца с еще не сформировавшимися личинками, которые в течение нескольких дней заканчивали свое развитие в яйцах, отложенных в воду.

Только что родившаяся личинка пятнистой саламандры достигает 26-35 мм длины и весит около 0,2 г. У нее большая круглая голова, высокое, сжатое с боков туловище, длинный, уплощенный хвост, отороченный широкой плавниковой складкой, переходящей на спине в гребень. Конечности, как и три пары наружных перистых жабр, хорошо развиты.

В природе личиночный период продолжается все лето, и метаморфоз заканчивается в августе - сентябре, когда личинки достигают 50-60 мм длины. В неволе, при температуре 18-20°, личиночный период продолжается около 45 дней; при температуре 15-18° - около 60 дней. Перед концом метаморфоза личинки начинают ползать по дну, часто поднимаются на поверхность воды за воздухом. Жабры у них начинают укорачиваться, окраска темнеет, становится аспидно-серой с грязно-белыми пятнами, постепенно желтеющими. Наконец, у них совершенно исчезают жабры и плавниковые складки, и они переходят к наземному существованию. Половозрелыми становятся на 3 - 4-м году жизни. Продолжительность жизни саламандр довольно велика, поскольку у них мало врагов благодаря ядовитым выделениям кожных желез. На воле встречаются саламандры 8-9-летнего возраста. Известны случаи, когда в террариуме саламандры жили по 15-18 лет.

Альпийская, или черная, саламандра (Salamandra atra) похожа на пятнистую, но отличается от нее более стройным телосложением, однотонной, без пятен, блестяще-черной окраской. Общая длина - 13-18 см. Распространена черная саламандра в Альпах и прилежащих горных цепях на высоте от 600 до 3000 м. Держится по берегам горных ручьев под защитой кустарников и камней.

Как и пятнистая саламандра, живородяща, однако всего две развивающиеся личинки проходят в материнском теле все стадии развития до полного метаморфоза включительно, что продолжается около года. Из яичников в яйцеводы самки поступает 30-40 яиц, но развиваются только два яйца (по одному в каждом яйцеводе), а остальные яйца сливаются в общую желточную массу, идущую на питание развивающихся зародышей. Вначале, в яйцевых оболочках, зародыши питаются желтком собственных яиц, а покинув оболочки, плавают в общей желточной массе и поедают ее, целиком используя к моменту рождения. Жабры у зародышей черной саламандры, когда они плавают в желточной массе, чрезвычайно большие и сильно ветвистые, по длине превышающие половину длины личинки, но к моменту рождения они исчезают. П. Каммерерув его известных опытах удалось вырастить личинок черной саламандры в воде, вынув их из яйцеводов самки на стадии, соответствующей стадии рождения личинок у пятнистой саламандры. Позднейшие наблюдения показали, что черная саламандра у нижней границы своего распространения в горах иногда откладывает в воду не полностью развитые личинки, которые доразвиваются и метаморфизируют в воде. П, Каммерер показал также, что при температуре ниже 12° у пятнистой саламандры также задерживается рождение молодых и они проходят в яйцеводах часть развития, которое обычно совершают в водоемах. Своими опытами П. Каммерер хотел доказать, что особенности биологии, в том числе и размножения, формируются под влиянием внешних условий и являются приспособительными.

Кавказская саламандра (Mertensielea caucasica) живет у нас в Западном Закавказье и прилежащих частях Передней и Юго-Западной Азии, на высоте от 500 до 2800 м. Это сравнительно небольшая, длиной до 19 см, стройная саламандра, с длинным хвостом, заметно превышающим длину туловища. Сверху она блестящего коричнево-черного цвета с желтыми овальными пятнами на спине и боках, снизу коричневая.

Держится около горных рек и ручьев, днем скрывается под камнями, ветвями кустарников и в расщелинах почвы. Активна ночью, когда кормится дождевыми червями, бокоплавами, мокрицами, многоножками, моллюсками, насекомыми и их личинками. Любит лежать в мелкой воде, выставив наружу голову. Быстро бегает по суше, напоминая ящерицу. Схваченная за хвост, иногда отбрасывает его, и через некоторое время хвост восстанавливается.

Рис. 37. Кладка яиц кавказской саламандры на листе

В июне в тихие запруды горных ручьев, где температура воды 12-14°, откладывает около 90 крупных яиц, 5-6,5 мм в диаметре. Кучки яиц обычно бывают приклеены к упавшим на дно листьям или камням. Сроки спаривания и развития яиц неизвестны. Вероятно, спаривание происходит весной. У самцов на верхней поверхности хвоста, в его основании, помещаются особые железы, выделяющие секрет, возбуждающий самку. На плечах находятся валики, которые служат для лучшего удержания самки при внутреннем оплодотворении. Личинки на спине имеют продольную бороздку и слабо развитую плавниковую складку на хвосте.

Лузитанская саламандра (Chioglossa lusitanica), живущая на севере Пиренейского полуострова, также вполне сухопутный вид, обитающий в тенистых лесах. Отличается стройным телом и очень длинным хвостом, который в два раза длиннее туловища. Проворно бегает, подобно ящерице, и даже может прыгать с камня на камень. Язык лузитанской саламандры, прикрепленный передним концом, как у лягушек, выбрасывается вперед на 2-3 см.

Очковая саламандра (Salamandrina terdigitata), обитающая в Северной и Средней Италии, характеризуется четырех палыми передними и задними конечностями и красновато-желтым рисунком в виде очков над глазами. Как и предыдущий вид, бывает в воде короткий период, ранней весной, во время откладки яиц. Подобно лузитанской саламандре, скрывается в сухие летние месяцы и, возможно, впадает в летнюю спячку. Напротив, зимняя спячка очень непродолжительна, и в некоторые годы саламандры бывают активны всю зиму.

Саламандры рода Tylototriton, 6 видов которого распространены в Юго-Восточной Азии, главным образом в высокогорных областях, совершенно не изучены. Эти красивые, черные с красным или желтым, саламандры не имеют перепонок между пальцами, у них слабо развиты плавниковые складки хвоста, и, вероятно, они ведут наземный образ жизни.

Виды, ведущие в большей или меньшей степени водный образ жизни, объединены в роды Triturus, Pleurodeles, Pachytriton, Paramesotriton, Taricha, Neurergus, Euproctes, Diemictylus, Cynops, Notophthalmus,Hypseletriton. Самый обширный род Triturus включает 9 видов настоящих тритонов, остальные роды содержат по 1-3 вида американских, азиатских и южноевропейских тритонов.

Обыкновенный тритон (Triturus vulgaris) - один из самых мелких тритонов, общая длина его достигает 11 см, обычно около 8 см, из которых примерно половина приходится на хвост. Кожа гладкая или мелкозернистая. Окраска верхней стороны тела оливково-бурая, нижняя желтоватая с мелкими темными пятнами. На голове продольные темные полосы, из которых полоса, проходящая через глаз, всегда хорошо заметна. Окраска самцов в брачный период становится ярче и от затылка до конца хвоста вырастает фестончатый гребень, обычно с оранжевой каймой и голубой полосой с перламутровым блеском. Эта плавниковая складка не прерывается у основания хвоста. На пальцах задних лап образуются лопастные оторочки. У самки брачной окраски и спинного гребня нет, но окраска становится ярче. Гребень самца представляет собой дополнительный орган дыхания и особенно богат кожными капиллярными сосудами.

Распространен от Франции, Англии и Южной Швеции до Западной Сибири включительно. Наиболее восточные точки нахождения лежат у 90° в. д. на севере Алтайского края. Северная граница ареала в пределах нашей страны проходит через Южную Карелию, Вологодскую, Кировскую, Тюменскую, Омскую и Томскую области. Южная - от Черного моря (в Крыму нет) на север Волгоградской, юг Саратовской и запад Оренбургской области. На Кавказе населяет районы к югу от линии Новороссийск - Краснодар - Ставрополь - Ленкорань, однако в горы выше 1200-1500 м не поднимается.

Обитает в лиственных и смешанных лесах, а также в лесостепи, где придерживается кустарников, балок, парков и других затененных мест. Открытых степей и полей избегает и при сокращении площади лесов на Украине и в Поволжье исчез из ряда районов.

Весну и начало лета, т. е. растянутый период размножения, проводит в водоемах, переселяясь потом на сушу. Период пребывания в воде удлиняется по мере движения с юго-запада на северо-восток ареала. В Вологодской области и Западной Сибири в воде проводит почти все лето.

Водоемы, которые выбирают тритоны, представляют собой мелкие озера, старицы, пруды, канавы, ручьи, наполненные водой ямы и т. д. Покинув водоемы, тритоны держатся по наиболее влажным тенистым местам. Днем они скрываются под отставшей корой упавших деревьев, в трухлявых пнях, под кучами хвороста и листьев, иногда в норах грызунов. Ночью, редко днем после дождя, кормятся на суше. В водоемах активны, видимо, круглые сутки. Здесь в мае - июне чаще всего и удается увидеть тритонов, оживленно плавающих в воде и периодически поднимающихся к поверхности за воздухом. На суше встретить тритона удается очень редко, разве что сразу после теплого июльского дождя на лесной тропинке. Вместе с тем численность обыкновенного тритона в средней полосе европейской части нашей страны весьма большая. Так, в ловчих канавах он составляет 20-30% от всех попавшихся в них земноводных и занимает по численности второе-третье место, обычно уступая только травяной и остромордой лягушкам. Мало тритонов бывает только в годы после малоснежных, но морозных зим, в результате которых тритоны гибнут на местах зимовок.

Корма тритонов резко отличаются по составу в период их водного и наземного существования. Обитая 1,5-3 месяца в воде, тритоны кормятся личинками комаров (долгоножек, кусак, толкунцов), которые составляют для разных мест от 14 до 90% всех кормов по встречаемости. Большое значение в питании тритонов могут иметь низшие ракообразные (равноногие, ветвистоусые и другие рачки), встреченные в 18-63% желудков тритонов, личинки стрекоз (20-26%), клопы-гребляки (24%), личинки жуков-плавунцов (20%), водные моллюски (11-15%), икра рыб и лягушек (до 35%). В период пребывания на суше, до ухода на зимовку, т. е. 2-4,5 месяца, тритоны кормятся многоножками (15 -18%), панцирными клещами (9-20%), дождевыми червями (5-28%), гусеницами (6-10%), насекомыми (4-9%) и другими наземными беспозвоночными.

На зимовку (в кучи листвы, норы грызунов и кротов, иногда подвалы и погреба) тритоны уходят в различные дни октября. Чаще зимуют небольшими группами по 3-5 особей, но в погребах и подполье, если они расположены недалеко от водоема, иногда собирается по нескольку десятков и сотен тритонов. Обычно расстояние от водоема до места зимовки не превышает 50-100 м. В Западной Сибири отмечены случаи зимовки в незамерзающих водоемах.

Зимовки покидают в конце марта - начале апреля на юге ареала и апреле - мае на севере. Это один из наиболее устойчивых к низким температурам вид наших земноводных. Обычно выходит с зимовок при температуре воздуха 8-10° и появляется в воде при температуре 4-7°. Весной можно иногда найти тритона, ползущего по ледяным закраинам к воде, или встретить его на рассвете, когда земля покрыта инеем от утреннего заморозка. В опыте теряют подвижность при температуре около 0°. Живущие в неволе, появляются из подстилки террариума ранней весной, когда температура поверхности поднимается до 8-9°. Предпочитаемая температура в эксперименте, также одна из самых низких для наших земноводных, 23,5°. К высоким температурам, особенно вне воды, довольно чувствителен.

С мест зимовки тритоны направляются в водоемы, где через 5-9 дней приступают к размножению, что бывает в различных числах апреля или в начале мая. В это время температура воды бывает около 10°. Описанный выше брачный наряд самцы приобретают еще в конце зимовки и в первые же дни прихода в воду. Оплодотворению яиц предшествуют оживленные брачные игры. При этом животные держатся попарно, плавают вместе, то прижимаясь, то несколько отдаляясь друг от друга. Самец быстро двигает хвостом, часто ударяя самку по бокам. В результате этих игр самец откладывает студенистые пакеты - сперматофоры, содержащие сперматозоиды. Сперматофоры он прикрепляет к окружающим предметам в воде или откладывает на дно. Возбужденная играми самка отыскивает их и схватывает краями клоаки. В клоаке сперматофор помещается в особом карманообразном углублении, так называемой сперматеке. Отсюда сперматозоиды спускаются, оплодотворяя выходящие из яйцеводов яйца.

Каждая самка откладывает от 60 до 700 яиц, чаще около 150 яиц за весь период размножения. Диаметр яйца без оболочки - 1,6-1,7 мм. Каждое яйцо самка откладывает на лист подводного растения, часть которого затем загибает задними лапами, так что икринка оказывается спрятанной между двумя створками листа. Прилипая к слизистым оболочкам икринки, согнутый лист остается в таком состоянии, пока не вылупится личинка (рис. 20).

Личинка появляется на 14-20-й день. Длина ее около 6,5 мм. При выклеве личинки у нее отчетливо выражен хвост, окруженный плавниковой складкой, имеются зачаточные передние конечности и перистые наружные жабры. У нее нет присоски, но по бокам головы расположены железистые выросты - балансиры, быстро исчезающие. Первые часы она малоподвижна, но уже к концу первых суток жизни у нее обозначается ротовая щель, а на второй день прорывается рот, и она начинает активно питаться. По характеру питания личинки не отличаются от взрослых, они тоже хищники, но нападают на более мелких животных. Еще совсем маленькие, личинки тритонов, затаившись в зарослях, поджидают свою добычу - мелких ракообразных или личинок комаров и резким броском кидаются на нее, широко открыв рот. Хищничество среди молоди тритонов возможно потому, что личинки, выходящие из одиночных яиц, отложенных через большие промежутки времени на значительных пространствах, не образуют больших скоплений и могут быть обеспечены кормом. Характер питания определяет особенности строения и развития личинок хвостатых земноводных, в том числе и обыкновенного тритона, отличающие их от бесхвостых. Так, рот у личинок тритона ничем не отличается от рта взрослых, длина кишечника соответственно равна длине его у взрослых, хорошо развиты глаза. На второй день выклева вместе с ртом открываются и жаберные щели. Развиваются наружные жабры, функционирующие весь личиночный период жизни. Задние конечности появляются примерно на 20-й день личиночной жизни. Весь личиночный период продолжается чаще 60-70 дней, и личинка перед выходом на сушу имеет длину 32-36 мм.

Метаморфоз у личинок обыкновенного тритона, как и у всех хвостатых земноводных, происходит постепенно, без резких внезапных изменений в строении животного. Такой характер метаморфоза определяется тем, что личинка имеет мало личиночных органов и похожа на взрослых по образу жизни. Во время метаморфоза животное переходит к легочному дыханию, исчезают жабры, зарастают жаберные щели, происходят изменения в строении кожи и личинка превращается во взрослого тритона.

В некоторые годы, особенно у северных границ ареала, личинки обыкновенного тритона не метаморфизируют летом, а продолжают расти, сохраняя наружные жабры. В стадии личинки они и зимуют, превращаясь во взрослых тритонов только на следующее лето. Это явление носит название неполной неотении.

Половозрелость наступает на втором- третьем году жизни. К врагам тритонов относятся ужи, гадюки, аисты, цапли, сарычи, но они все же редко нападают на тритонов из-за их скрытого образа жизни.

Обыкновенный тритон относится к числу наиболее полезных земноводных, поскольку он уничтожает большое количество личинок комаров, в том числе и малярийных.

Гребенчатый тритон (Triturus cristatus) отличается от обыкновенного более крупными размерами, достигая 18 см длины (чаще 14-15 см). Окраска его темнее - коричнево-черная или черная сверху; брюхо оранжевое с черными пятнами. Кожа крупнозернистая. Гребень самца в период размножения, в отличие от такового у обыкновенного тритона, зубчатый и прерывается у основания хвоста. По бокам хвоста у самцов, "надевших" брачный наряд, голубовато-белая полоса. Самки часто с тонкой желтой линией вдоль спины, но всегда без гребня.

Распространен, как и обыкновенный тритон, почти по всей Европе, за исключением Пиренейского полуострова и севера Скандинавии, однако не проникает так далеко на восток, доходя лишь до южной части Свердловской области. Напротив, шире распространен на Кавказе; есть в Крыму.

Как и предыдущий вид, связан с лесами, парками, кустарниками, встречается также в культурных ландшафтах широких речных долин и, вероятно, легче уживается в открытых пространствах, чем обыкновенный тритон.

Весну и начало лета проводит в водоемах, переселяясь с середины июня на сушу. Предпочитает небольшие лесные озера, старицы, пруды, ямы с водой, осоковые и торфяные болота, канавы. Покинув водоем, гребенчатые тритоны скрываются днем в трухлявых пнях, под корой упавших деревьев, в ямах с песком и опавшими листьями, в норах грызунов, подземных ходах кротов. В воде активен как днем, так и ночью. На суше активен только ночью.

Гребенчатый тритон не бывает особенно многочисленным. Его обычно в 4-6 раз меньше, чем обыкновенного. Только в лесостепной зоне, где условия для него, очевидно, наилучшие, его бывает в 2-3 раза меньше, чем обыкновенного тритона. Составляет 4-15% от численности всех других видов земноводных.

В воде гребенчатые тритоны кормятся водяными жуками (плавунцами, вертячнами, водолюбами), которые встречаются в 12-20% желудков. Большое значение в питании имеют моллюски, особенно горошинки. Часто поедают личинок комаров, водяных клопов, личинок стрекоз, икру земноводных и рыб, мелких ракообразных, головастиков.

На суше кормится мало. До одной трети тритонов, пойманных на суше, имеют пустые желудки. Добычей на суше служат дождевые черви (до 65%), слизни (12-22%), насекомые и их личинки (20-60%), иногда только что вышедшие на берег молодые тритоны других видов.

На зимовку гребенчатые тритоны уходят поздно - в октябре, когда температура воздуха опускается до 6-4° и по ночам бывают заморозки. Нередко можно найти активных гребенчатых тритонов еще в начале ноября. Это самый стойкий к низким температурам европейский вид земноводных, не теряющий подвижности даже при 0°. Он имеет и самую низкую предпочитаемую температуру в эксперименте (+19,4-20,6°). Зимуют гребенчатые тритоны там же, где и обыкновенные: под толстым моховым покровом, в трухлявых пнях, корневых ходах, норах грызунов и кротов, в ямах с песком, подвалах и погребах. Иногда в одном месте собирается по нескольку десятков животных, но чаще они зимуют небольшими группами. Отмечены зимовки в незамерзающих ручьях с родниками. Последнее возможно в связи с тем, что у гребенчатого тритона очень сильно развита сеть капиллярных сосудов кожи, несущих дыхательную функцию. Длина капилляров кожи составляет у этого вида 73,7% от общей длины капилляров всей дыхательной поверхности (легких, ротовой полости, кожи).

Весной тритоны появляются чаще в апреле; на юге ареала - в марте, а на севере - в конце апреля. В это время температура воздуха бывает 9-10°, а температура воды около 6°.

С мест зимовки гребенчатые тритоны идут в водоемы чаще вместе с обыкновенными тритонами, но выбирают в водоеме более глубокие места. Если в районе есть два водоема, один из которых глубже и больше, то гребенчатый тритон предпочитает последний, а обыкновенный - более мелкий, хорошо прогреваемый.

Через 3-10 дней после прихода в водоем тритоны приступают к размножению. Самцы к этому времени приобретают полный брачный наряд с высоким гребнем на спине и хвосте. Этот гребень, как и у обыкновенного тритона, очень богат капиллярными сосудами и служит дополнительным органом дыхания. После брачных игр самцы откладывают сперматофоры, прикрепляя их к дну или подводным предметам. Самка схватывает сперматофор клоакой, он поступает в карманообразное углубление - сперматеку, откуда сперматозоиды, спускаясь, оплодотворяют проходящие из яйцеводов яйца.

Самка откладывает от 80 до 600, чаще около 150-200 яиц, прикрепляя их поодиночке или короткими цепочками из 2-3 яиц с нижней стороны плавающих в воде листочков, веток и других предметов. Часто откладывает их на листья водных растений, но не заворачивает в листочки, как то делают самки обыкновенного тритона. Икринки в оболочках несколько вытянуты: ширина их 2,0-2,5, длина - 4,0-4,5 мм.

Личинка выклевывается из яйца через 13-15 дней, имея длину 9-10 мм. У нее хорошо видны зачаточные передние конечности, окруженный плавательной перепонкой хвост, а по бокам головы перистые жабры и парные длинные выросты - балансиры. Первые часы жизни она малоподвижна и повисает, прикрепившись балансирами на подводных предметах или растениях. К концу второго дня у нее прорывается рот, и она начинает активно плавать и кормиться. Примерно через три недели у личинки развиваются задние конечности. Личинка гребенчатого тритона хорошо отличается от личинки обыкновенного тритона длинной хвостовой нитью и очень длинными внутренними пальцами конечностей. Очевидно, этими длинными пальцами личинки цепляются при движении среди зарослей водных растений. Во время метаморфоза длинная хрящевая нить, в которую продолжаются конечные фаланги пальцев, исчезает, и пальцы резко укорачиваются. Развитие личинок гребенчатого тритона продолжается около 90 дней, метаморфоз заканчивается, когда животное имеет общую длину от 40 до 60 мм, и протекает так же, как у обыкновенного тритона. В некоторых случаях превращение может задерживаться, и личинки зимуют, метаморфизируя на следующий год, имея длину 75-90 мм. Половозрелыми становятся на третий год.

Врагов у гребенчатого тритона мало, в связи с тем что выделения его кожных желез сильно ядовиты. Изредка он становится добычей ужей, аистов и цапель. В неволе живет 10-12 лет.

Карпатский тритон (Triturus montan- doni) характеризуется полным отсутствием гребня на спине даже в период размножения. Верхняя часть туловища угловатая благодаря двум кожным складкам, проходящим вдоль боков. В поперечном сечении тело почти четырехугольное. На плоской голове проходят три продольные бороздки. Общая длина около 8 см, из которых половина приходится на хвост. У самок хвост кончается заостренным выступом, а у самцов - тонкой нитью, которая заметно увеличивается в период размножения. Кожа слабо бугорчатая, окрашена сверху в оливково-бурый или буро-коричневый цвет с неясными темны-ми пятнами. Брюхо оранжевое, без пятен.

Распространен в Карпатах и прилежащих горных странах. В нашей стране встречается только в Западной Украине, в горных и предгорных районах Карпат. Обитает от предгорий до наиболее высоких вершин Карпат. Живет по влажным, затененным склонам гор и сырым понижениям на безлесных полонинах.

Наиболее типичные водоемы, где поселяются тритоны на период размножения,- мелководные затоны по берегам горных рек, большие лужи талой воды на склонах гор, водопойные колодцы с ключами на дне, реже озера и водохранилища. Вода в таких водоемах чистая, невысокой температуры, обычно не превышающей 10°.

На суше карпатские тритоны держатся по влажным, затененным местам лесной зоны, скрываясь днем в лесной подстилке, моховом покрове, в старых пнях, под колодами, в кучах камней.

В воде кормятся главным образом личинками комаров-дергунов ("мотылем"), который встречается в 80-85% желудков; в небольшом количестве едят дафний, веслоногих рачков, личинок ручейников, долгоножек, плавунцов и т. д. На суше кормятся-мелкими жуками, пауками, дождевыми червями и другими наземными беспозвоночными.

Покидают водоемы в середине июня; в верхней зоне гор - в конце этого месяца или в начале июля. На зимовку уходят в сентябре - октябре, забираясь в убежища, подобные летним. Среди камней, пересыпанных землей, находили до 250 тритонов, собравшихся в одном месте.

В апреле покидают зимовки и приходят в водоемы, когда температура воды в них едва выше нуля. Карпатских тритонов можно бывает видеть в талой воде луж, на краях которых еще лежит снег, можно наблюдать животных, ползающих по дну луж, затянутых с поверхности тонким льдом.

Откладка икры начинается в конце апреля - начале мая,а высоко в горах- в начале июня. Оплодотворение и откладка икры происходят как у других тритонов, при этом самка карпатского тритона, так же как и обыкновенного, завертывает икринку в листок или травинку под водой. Одна самка откладывает от 100 до 250 яиц диаметром 2,2-2,8 мм. Икра развивается около 30 дней при температуре 15-17°. В воде личинка развивается около трех месяцев и заканчивает метаморфоз, достигнув 40-42 мм длины. В высокогорье личинки не успевают закончить развитие в сезон выклева и зимуют в водоеме, метаморфизируя на следующее лето. В местах, где карпатские тритоны живут вместе с обыкновенными, известны гибриды между ними. Сверху гибриды похожи на карпатского тритона, но брюшко у них пятнистое, как у обыкновенного.

Альпийский тритон (Triturus alpestris) - один из наиболее красивых тритонов. Гладкая кожа спины самца имеет темную серовато-коричневую окраску с синим оттенком, наиболее ярким на середине спины, где проходит невысокий гребень. На боках проходит ряд темно-синих пятен неправильной формы. Пятнистые также щеки и конечности. Брюхо и горло огненно-оранжевые. Гребень спины, переходящий в плавниковую оторочку хвоста, кажется клетчатым из-за чередующихся светлых и темных почти прямоугольных пятен. Хвост в верхней части голубовато-серый, в нижней - оливково-серый, и на его оторочке разбросаны синие пятна. Самки окрашены менее ярко и не имеют спинного гребня. Длина около 9 см, из которых половина приходится на хвост.

Распространен в Средней Европе от Центральной Испании, Северной Италии и Греции на север до Дании и на восток до Карпат включительно. В нашей стране встречается только в Западной Украине, в горных и предгорных районах Карпат. Подобно карпатскому тритону, живет от предгорий до самых вершин гор, занимая всевозможные тенистые и сырые места. В северо-восточных и северных районах Карпат этот тритон редок, напротив, на юго-востоке и юге Советских Карпат - в Буковине альпийский тритон является самым многочисленным видом хвостатых земноводных.

В водоемах появляется в марте, апреле или начале мая, в зависимости от высоты. Покидает водоем в конце июля - в августе. Зимует на суше, в лесной подстилке, под камнями, упавшими стволами деревьев.

В воде кормится дафниями (35-40%), личинками комаров-дергунов (25-30%), комаров-кусак (10-15%), личинками ручейников (10-15%), мух (10%), а также поденками, моллюсками, ракушечными рачками, личинками веснянок и т. д. Корма альпийского тритона очень разнообразны, что отличает его от других видов, обитающих с ним вместе. На суше кормится дождевыми червями, голыми слизнями, пауками, насекомыми.

Откладывает икру в различные дни мая, в зависимости от высоты мест обитания. Неразборчив в водоемах и часто размножается в загрязненных канавах. Икринки откладываются небольшими группами, по 3-5 штук, среди листьев водных растений. Одна самка откладывает около 100 яиц диаметром 1,2-1,3 мм. Личинки выклевываются через 16-20 дней, имеют длину 5-7 мм. К середине августа, достигнув 20-24 мм длины, заканчивают метаморфоз и покидают водоем. Высоко в горах личинки остаются зимовать; известны случаи, когда личинки оставались в воде по нескольку лет, достигая размеров 7-8 см, т. е. отмечено явление частичной неотении.

Мраморный тритон (Triturus marmoratus), распространенный в Португалии, Испании и Франции, также очень красив. Окраска верхней стороны и боков тела зеленая с черным мраморным рисунком. Спинной гребень самца и верхняя часть хвостового плавника покрыта чередующимися черными и белыми вертикальными полосами. Вдоль боков хвоста тянется серебристо-белая полоса. У самки вместо спинного гребня вдоль спины тянется оранжево-желтая или красная бороздка. По образу жизни сходен с обыкновенным тритоном.

Распространенный в Испании, Франции, Швейцарии, Бельгии и ФРГ нитеносный, или перепончатоногий, тритон (Triturus helveticus) интересен некоторыми особенностями своего строения. На притуплённом конце хвоста выдается длинный нитевидный отросток, по обеим сторонам хребта тянутся продольные валики, пальцы задних ног соединены плавательной перепонкой. У самцов в брачном наряде на спине образуется вместо гребня небольшой выступ, переходящий на хвосте в верхнюю кайму. Верхняя сторона оливково-бурого цвета, бока желтоватые с металлическим блеском, а нижняя часть боков блестяще-белая, вдоль брюха проходит оранжевая полоса. По бокам хвоста между двумя продольными рядами темных пятен проступают полосы синеватого оттенка.

Еще один европейский вид - испанский тритон (Т. boscai) также лишен гребня.

Вероятно, самый красивый из тритонов - малоазиатский тритон (Triturus vittatus). У самцов очень высокий, зазубренный гребень, резко обрывающийся у основания хвоста. Верхняя сторона тела у самцов в брачном наряде великолепного бронзово-оливкового цвета с темными пятнами. По бокам тела резко выступает серебристая полоса, окаймленная сверху и снизу более темными полосками; по бокам хвоста проходят две темные продольные полосы, переходящие далее в один продольный ряд вытянутых поперек темных пятен. Брюхо оранжево-желтое или оранжево-красное. В длину малоазиатские тритоны достигают 14 см.

Распространен на Западном Кавказе и в Малой Азии, где живет на высотах 600-2750 м, проводя, видимо, круглый год в воде, где и зимует. Предпочитает чистые, проточные водоемы с богатой водной растительностью на высотах около 1000 м. После зимовки появляется в конце марта и в апреле откладывает икру. Личинки метаморфизируют, имея длину 28-32 мм. Образ жизни мало изучен.

Иглистый, или ребристый, тритон (Pleurodeles waltli), относящийся к особому роду, близкому к саламандрам, интересен тем, что на боках его тела с каждой стороны образуется ряд бугорков, через которые наружу выступают заостренные концы ребер. Кожа зернистая, богатая железами. Спинного гребня нет, и хвост оторочен небольшими плавниковыми складками. Окраска бурая с неясными пятнами на спине. Брюхо охристое с мелкими темными пятнами. На боках тела оранжево-красные пятна, окружающие торчащие концы ребер. Длина 20-23 см, немного меньше половины которой приходится на хвост.

Распространен в Испании, Португалии и Марокко, где живет в прудах, озерах, канавах. Очевидно, ведет как водный, так и наземный образ жизни, однако больше известен как тритон, могущий годами не покидать водоема. Размножается в феврале - марте и вторично в июле - августе, откладывая за два периода размножения около 1000 яиц. Икру самки прикрепляют к растениям в виде коротких цепочек. Хорошо живет в аквариумах; известны случаи, когда иглистые тритоны жили в неволе до 20 лет.

Другой вид того же рода - Pleurodeles poireti распространен в Северной Африке.

Род так называемых горных тритонов (Euproctes) содержит три вида, два из которых ограничены в своем распространении островами Корсика (Е. montanus) и Сардиния (Е. platycephalus). Горный пиренейский тритон (Euproctes asper) распространен в Пиренейских горах, на высотах до 2000 м. Он живет в чистых горных озерах и ручьях. В период размножения самец крепко обхватывает самку передними лапами и вцепляется в нее зубами, передавая сперматофор в клоаку самки. Крупные яйца, диаметром около 2,5 мм (без оболочек), откладывает поодиночке на подводные растения или камни.

Азиатские тритоны родов Cynops (4 вида в Японии и Китае), Pachytriton (1 вид в Юго-Восточном Китае), Hypselotriton (1 вид в Южном Китае), Neurergus (1 вид в Малой Азии) почти совсем не изучены. Только огненнобрюхий тритон (Cynops pyrrhogaster), которого часто содержат в аквариумах из-за красивой окраски, шоколадной сверху и ярко-красной снизу, а также благодаря подвижности и забавному нраву, известен лучше других. Самка его после брачных игр откладывает икру в марте, подобно нашим тритонам.

Американские тритоны родов Taricha (3 вида), Diemictylus (3 вида) и Nothophthalmus (1-2 вида) раньше относили к роду Triturus. Они действительно по внешнему виду и образу жизни напоминают наших тритонов, но имеют и некоторые особенности.

Калифорнийский тритон (Taricha torosa) и близкие к нему виды (Т. rivularis, Т. sierrae) распространены на Тихоокеанском побережье Северной Америки.

Рис. 38. Калифорнийский тритон (Taricha torosa)

Калифорнийский тритон, длиной 16-19 см, коричнево-палевой окраски, живет как на суше, так и в воде. В декабре - марте у них период размножения и тритоны собираются в мелких лесных озерах. Первыми приходят самцы, у которых появляются яркая брачная окраска и хвостовые плавниковые складки. Они встречают каждую самку, окружая ее плотным кольцом, и начинают брачные игры. Один из самцов передними лапами схватывает самку, садится на нее верхом, и пара тритонов долгое время плавает вместе. В это время самец трется клоакой о спину самки, а подбородком гладит ее морду. На подбородке самца есть особые железы, выделяющие секрет, который возбуждает самку. Затем самец выделяет сперматофор, который самка захватывает клоакой. Самка откладывает небольшие порции икры, содержащие от 7 до 29 яиц, диаметром 2-2,5 мм, на подводные растения. Личинки в момент выклева имеют длину 11-12 мм.

Рис. 40. Калифорнийская крупнопятнистая саламандра(Ensatina klauberi)

Зеленоватый тритон (Dicmictylus viridescens) и близкие к нему небольшие тритоны длиной 7-9 мм, населяющие восточную половину Северной Америки, интересны резкими изменениями своей окраски и строения кожи в периоды жизни на суше и в воде. Эти изменения настолько велики, что одних и тех же тритонов, пойманных в воде и на суше, долго считали относящимися к разным видам.

Зеленоватый тритон до момента достижения половой зрелости, т. е. первые 2-3 года, живет только на суше, скрываясь в лесной подстилке. Он имеет зернистую, шероховатую кожу, сверху и с боков желтовато-красную или коричнево-красную с более яркими красными пятнами, окаймленными черным. Приходя в водоем, он приобретает гладкую оливково-зеленую кожу с рядом красных глазчатых пятен с черными каймами. Нижняя сторона тела всегда оранжевая с мелкими темными крапинками. Размножение происходит в апреле, когда после брачных игр, сопровождаемых откладкой сперматофора, который самка схватывает клоакой, она откладывает 200-275 яиц поодиночке на водные растения. Через 20-35 дней из яиц вылупляются личинки длиной 7,5 мм. В середине лета личинки метаморфизируют, и молодые тритоны покидают водоем, с тем чтобы прийти в него только через 2-3 года.

Рис. 39. Зеленоватый тритон (Diemictylus viridescens)

Безлегочные саламандры - самое большое семейство хвостатых земноводных, объединяющее около 175 видов, входящих в 24 рода. Все представители утратили легкие и перегородку между предсердиями, что было связано с переходом к постоянноводному образу жизни, преимущественно в горных ручьях. Однако многие виды, особенно в тропиках и субтропиках, а также в пещерах, вновь перешли к наземному существованию. Большинству присущи задневогнутые (опистоцельные) и немногим двояковогнутые (амфицельные) позвонки.

Рис. 41. Безлегочные саламандры: 1 - древесная саламандра (Aneides lugubris); 2 - стройная саламандра (Batrachoseps attenuatus); 3 - подземная саламандра (Typhlotriton spelaeus)

Подавляющее большинство видов распространено в Северной Америке, откуда несколько десятков видов, принадлежащих к родам Oedipus, Bolitoglossa, Chiropterotriton, Magnadigita, Pseudoeurycea, Thorius, проникли в Центральную и Южную Америку. Один или два вида этого семейства пещерных саламандр (Hydromantes genei, или Spelerpes fuscus и Н. gormani) обитают в Южной Европе.

В водоемах восточной части Северной Америки довольно широко распространены ручьевые саламандры (род Eurycea). Около 10 видов этих саламандр живет в горных потоках или мелких лесных водоемах. Например, двулинейная саламандра (Eurycea bislineata) - одна из самых обычных, зеленовато-коричневых саламандр с золотистыми полосками по бокам, длиной 7-8 см, распространена от Канады до Южной Каролины. Взрослые саламандры живут по сырым берегам, держатся под камнями или упавшими деревьями. С января по апрель они бывают в водоемах, где под камнями откладывают яйца. Каждая самка откладывает около 30 яиц диаметром 2,5-3 мм. Часто в одном месте помещают свои кладки несколько самок. Личинки при выклеве имеют длину около 12 мм. Они живут в водоеме 2-3 года и метаморфизируют при длине 65-70 мм (рис. 42).

Рис. 42. Двулинейная саламандра (Eurycea bislineata)

Сходный образ жизни и у других ручьевых саламандр (Е. guttolineata, Е. longicauda). Один из видов ручьевых саламандр - Е. lucifuga живет в известковых районах, держась у входов в пещеры, и хорошо лазает по стенкам, используя свой длинный хвост.

Похожа на ручьевых саламандр карликовая саламандра (Manculus quadridigitatus), распространенная на юго-востоке США. У нее только 4 пальца на задних ногах, и ее длина всего 7 см, из которых почти две трети приходится на хвост. Летом и осенью она живет по берегам рек в болотистых лесах, а в декабре уходит в воду, где держится до конца февраля. Самка откладывает около 50 яиц, прикрепляя их по одиночке или группами к подводным растениям. В марте выклевываются личинки, через 2-3 месяца они метаморфизируют и выходят на берег.

Два вида ложных тритонов (Pseudotri- ton) живут также по берегам водоемов или в воде. Так, горный ложный тритон (P. montanus) лето проводит в воде, а с ноября по январь живет на суше, где откладывает яйца в лесную подстилку. Напротив, красный ложный тритон (P. ruber) зиму проводит в холодных ручьях, а лето на берегу. Яйца (около 70 яиц) откладывает в воде под камнями.

Весенняя саламандра (Gyrinophilus porphyriticus), которая довольно широко распространена в восточных штатах США, как и 3 других вида того же рода, живет в ручьях. Длина их 12-20 см, окраска розовато-оранжевая или коричневатая. Взрослые откладывают яйца в воде под камнями с апреля по август. В каждой кладке от 44 до 132 яиц диаметром 3,5 мм. Личинки живут в воде около 3 лет, после чего метаморфизируют и покидают водоем.

Прибрежная саламандра (Stereochilus marginatus), распространенная в прибрежных районах Атлантического побережья США, интересна тем, что постоянно живет в воде и даже у взрослых особей прибрежной саламандры на голове сохраняются органы боковой линии.

К жизни в подземных водоемах приспособилась подземная саламандра (Typhlotriton spelaeus) из бассейна Миссури. Личинки ее живут в горных потоках, имеют нормальную пигментацию кожи и хорошо развитые глаза. После метаморфоза саламандры уходят в подземные потоки и становятся белыми или слегка розоватыми, глаза у них закрываются кожей и едва просвечивают. Длина их 12-14 см. Образ жизни не изучен.

Техасская слепая саламандра (Typhlomolge rathbuni) найдена в артезианских колодцах и глубоких пещерах Техаса. Очевидно, это неотеническая личинка, потерявшая способность метаморфизировать. У нее всю жизнь сохраняются наружные перистые жабры. Полупрозрачное тело с чрезвычайно тонкими ногами и большая голова придают этому животному вид какого-то неземного существа - "привидения".

В 1939 г. на глубине 70 м в колодце штата Джорджия была найдена еще одна подземная джорджинская саламандра (Haideotriton wallacei), также с наружными жабрами. Длина ее около 7,5 см.

Темная саламандра (Desmognathus fuscus) - одна из наиболее широко распространенных саламандр восточной половины Северной Америки, относится уже к группе саламандр, ведущих более или менее наземный образ жизни. Эту темно- коричневую саламандру около 10 см длиной легко можно найти под опавшими листьями во влажных тенистых местах. Молодые очень изменчивы по окраске, они светлее взрослых и часто с красноватыми пятнами. Активны саламандры в сумерки и ночью, когда, покидая убежища, кормятся дождевыми червями, многоножками, моллюсками, мокрицами и насекомыми. В июле - августе бывает период размножения. Самец своим подбородком, где расположены особые железы, выделяющие секрет, возбуждающий самку, трется о морду самки. После этого он передает ей в клоаку сперматофор. Спустя некоторое время самка откладывает 12-26 яиц, диаметром 3 мм, в виде икряного комка, в углубления почвы или под камни. Она обвивает кладку своим телом и не покидает яйца до момента выклева личинок. Личинки выклевываются длиной 15-16 мм, с короткими наружными жабрами. Они развиваются на суше 7-9 месяцев и метаморфизируют при длине 43-45 мм.

Сходный образ жизни ведут и другие виды этого рода. Так, тюленевая саламандра (Desmognathus phoca), получившая свое название за морду, напоминающую тюленью, живет в горах от Пенсильвании до Алабамы и в августе откладывает под моховой покров от 12 до 30 яиц, которые самка оберегает.

Также в горах Виргинии и Джорджии живет чернобрюхая саламандра (D. quadramaculatus), скрывающаяся при опасности в горных потоках. Она хорошо плавает и ныряет. Это одна из самых крупных без легочных саламандр, достигает длины 18-19 см.

Напротив, одна из самых мелких саламандр - крохотная саламандра (D. wrighti), длиной всего около 5 см, живет постоянно среди опавшей листвы в лесах Виргинии и Северной Каролины. Коричнево-бронзовая окраска делает ее совершенно незаметной в листьях.

Наземный образ жизни ведут также лесные саламандры (род Plethodon). Они широко распространены по всем лесам Северной Америки, все активны ночью или днем после дождя, а убежища находят под лесной подстилкой, камнями, упавшими деревьями и т. п. Кормятся наземными беспозвоночными. Яйца откладывают на суше, во влажной почве, под камнями, под мхом, в норах грызунов, причем самки оберегают кладки. Личинки живут только на суше, где и метаморфизируют.

Так, красноспинная, или пепельная, саламандра (Plethodon cinereus) распространена в восточных штатах США. Живет в лесах, заброшенных парках и старых садах. Днем скрывается в опавшей листве, под деревьями, в пнях и может рыть норки во влажной мягкой земле. Окрашена она в серые тона всех оттенков с красной полосой вдоль спины. Длина около 12 см. Известна своей большой привязанностью к одним и тем же убежищам. Одну и ту же саламандру много лет подряд находили под одним камнем или упавшим деревом, откуда она уходила ночью и неизменно возвращалась на день. Спаривание, при котором самец передает в клоаку самки сперматофор, происходит в октябре - декабре. В июне - июле следующего года самка откладывает комок из 8-10 яиц под камни или в ямки влажной почвы под лесной подстилкой. Она оберегает кладку до выклева личинок, что бывает в августе. Личинки при выклеве имеют 19 мм длины и короткие наружные жабры, которые исчезают через несколько дней, но развитие продолжается на суше еще 2-3 месяца. Половозрелыми становятся на втором году.

Сходный образ жизни ведут и остальные 15-16 видов этого же рода лесных саламандр.

В сфагновых болотах среди лесов от Новой Шотландии до Алабамы живет четырехполосая саламандра (Hemidactylium scutatum). Она интересна своей способностью отбрасывать хвост подобно ящерицам. Спаривание происходит у этих саламандр в течение всего лета, но только следующей весной самка откладывает около 30 яиц в углубление почвы или под мох, прикрывая яйца своим телом. Развитие яиц продолжается 38-60 дней, и личинки выклевываются около 12 мм длиной. Дальнейшее развитие личинок происходит в воде болот между кочками, куда они, видимо, активно переползают. У личинок есть наружные жабры, хвост окаймлен кожистой складкой. Через 6 недель пребывания в воде они заканчивают метаморфоз, имея длину 18-25 мм. Половозрелыми становятся на третьем году жизни.

На Тихоокеанском побережье Северной Америки, в горах, живет 3 вида тихоокеанских саламандр рода Ensatina, которые находят убежище в лесной подстилке или под камнями. Некоторые виды обитают на высоте 2000 м (рис. 40, 43).

Рис. 43. Тихоокеанская горная саламандра (Ensatina eschscholtzii)

Своеобразны живущие также на тихоокеанском побережье червеобразные саламандры (род Batrachoseps); у них длинное, вытянутое тело, длинный хвост и слабые конечности (рис. 41, 2).

Так, стройная саламандра (Batrachoseps attenuatus) имеет ноги всего 8-9 мм длины (при общей длине около 10 см), которые не использует при движении, а извивается подобно змее. Живет она в норах других животных или под камнями, хорошо роет мягкую влажную землю. В убежищах, свернувшись кольцами, подобно змеям, проводят день до десятка саламандр вместе. В период дождей, в октябре, самки откладывают в своих убежищах 12-20 яиц, которые обвивают своим телом. Весной выклевываются личинки, длиной около 18-19 мм, все развитие которых происходит на суше.

Интересна древесная саламандра (Aneides lugubris), распространенная на западе США, как и 4 других вида того же рода. Она имеет длину 10-12 см, сильные ноги с перепонками между пальцами и мускулистый хвост. При помощи расширенных концов пальцев и хвоста саламандра хорошо лазает по деревьям. Ее убежища часто находили в дуплах или древесных гнездах грызунов. Иногда в дупле или гнезде скапливается десяток саламандр. Опираясь на хвост, древесная саламандра может совершать прыжки, превышающие длину ее тела. Кроме пауков, насекомых, моллюсков, червей и других беспозвоночных животных, в желудках саламандр постоянно находили мягкие древесные грибы, которыми они, вероятно, также кормятся. Еще одна интересная особенность этой саламандры состоит в том, что она издает звуки, похожие на глухой, но громкий писк. В июле - сентябре самка откладывает в дупла или под отставшей корой от 12 до 20 яиц, и оба родителя охраняют кладку, активно ее защищая: это единственная саламандра, которая бросается и кусает протянутую к яйцам руку. Выклюнувшаяся из яйца личинка не имеет наружных жабр и жаберных щелей и не умеет плавать, в этом отношении не отличаясь ничем от взрослых. В крупном яйце, диаметром около 4 мм, а с оболочками 6,5 мм, личинка проходит все свое развитие. Но в убежище она остается долго, покидая его только через год после выклева (рис. 44).

Рис. 44. Древесная саламандра рода Aneides

Живущие в центральной и северной части Южной Америки безлегочные саламандры, которых раньше объединяли в род Oedipus, а теперь группируют в роды Bolitoglossa, Chiropterotriton, Magnadigita, Oedipina, совершенно не изучены. Среди них есть как виды с хорошо развитыми конечностями, так и серия червеобразных видов с разной степенью редукции конечностей. Ведут наземный образ жизни, многие виды, очевидно, живородящи или имеют прямое развитие, как древесная саламандра. У многих видов рода Bolitoglossa длинный, выбрасывающийся язык.

Представители последнего рода безлегочных саламандр - рода Hydromantes - замечательны тем, что два вида живут в Северной Америке и два в Европе.

Плоскоголовая саламандра (Hydromantes platycephalus) распространена в горах Калифорнии, где живет по влажным склонам среди камней. Длина ее около 10 см, и пальцы сильных лап соединены сплошной плавательной перепонкой. Перепонки помогают ей лазать по скользким скалам и камням. Своим длинным языком, который на стебельке может выбрасываться изо рта на 3 см, она ловит насекомых и пауков. Устойчива к низким температурам и не теряет подвижности при 3-4°. Вероятно, живородяща. В 1953 г. в пещерах Калифорнии нашли еще один вид этого рода - Н. wrighti.

Европейская пещерная саламандра (Н. genei) живет в горах Северной Италии и острова Сардиния. Длина ее около 10 см, пальцы соединены перепонками. Гладкая, блестящая кожа окрашена в бурый цвет с оранжевыми пятнами. Большие выпуклые глаза сидят на широкой голове. Часто поселяется у входа в пещеры или среди нагромождений скал. Днем скрывается в пещерах или трещинах скал, а ночью выходит на охоту. Ловит насекомых, выбрасывая на 2-3 см свой стебельчатый, с хлопушкой на конце, язык, подобно хамелеону. На зиму скрывается в пещерах или впадает в непродолжительную спячку. Размножение не изучено; есть предположение, что живородяща (рис. 45).

Рис. 45. Пищерная саламандра (Hydromantes genei)

Единственный вид, входящий в это семейство, имеет угревидное тело с двумя парами очень слабых конечностей, несущих всего по 2 или 3 пальца. Легкие развиты, жабр у взрослых нет, но одна пара жаберных щелей остается открытой на всю жизнь. Позвонки двояковогнутые (амфицельные). Век нет. Происхождение амфиум неясно. Некоторые черты строения сближают их с настоящими саламандрами. Вместе с тем в организации амфиумы есть некоторые личиночные черты, так же как у скрытожаберных. Распространены только в юго-восточных районах Северной Америки.

Амфиума (Amphiuma means) достигает 80-100 см длины и по форме тела напоминает угря. Конечности, всего 2-3 см длины, несут по 2 или 3 пальца (у разных подвидов) и совершенно непригодны для передвижения. Глаза слабо развиты и просвечивают через кожу. Окраска сверху оливково-бурая или серая с зеленоватым оттенком; снизу светлее.

Живет в прудах, озерах, канавах, рисовых полях и болотистых лугах юго- восточной части США. Деятельна ночью, а светлое время проводит в укрытиях, чаще всего в норах раков или зарывается в ил. Кормится тритонами, головастиками, ракообразными, моллюсками, червями, водными насекомыми, реже рыбой.

Оплодотворение происходит, по одним данным, в феврале, по другим - в мае. Возможно, размножается дважды в год. В ноябре - феврале самка откладывает около 50 яиц на суше, но в укрытые и влажные места, обвивая их своим телом. Яйца, одетые довольно плотными слизистыми оболочками, имеют около 9 мм в диаметре. Местом кладки яиц часто служат норы раков или старые норы водных млекопитающих в их верхней части, находящейся выше уровня воды. Инкубация длится около 5 месяцев, и личинки при выклеве имеют длину около 55 мм. У них хорошо развиты светлые наружные жабры, а ноги перед метаморфозом заметно лучше развиты, чем у взрослых. Заканчивают метаморфоз примерно через 3 месяца, достигнув размера около 75 мм.