Отряд Безногие земноводные (Apoda) (А. Г. Банников)

К этому отряду относится всего 56 видов, объединяемых в 19 родов и одно семейство червяг (Caeciliidae), напоминающих по внешнему виду крупных червей или змей.

Поверхность их удлиненного, червеобразного тела разделена кольцевыми перехватами, число которых может достигать 400. Кожа голая, богатая железами, обильно смачивающими поверхность едкой слизью. Парных конечностей и их поясов нет; хвоста также нет, и клоака открывается почти на самом конце тела. Все червяги, за исключением немногих представителей двух родов (Typhlonectes, Dermophis), живущих в воде, ведут подземный образ жизни, прокладывая ходы во влажной тропической почве.

В связи с роющим образом жизни червяги утратили конечности, тело их удлинилось, левое легкое вытянулось в длинный мешок, а правое очень укоротилось (как у змей); вытянулись и стали узкими лентами почки. Безногие потеряли барабанную перепонку и среднее ухо (как и змеи); глаза их скрыты под кожей или даже под костями. Но как приспособление к подземной жизни у них сильно развито обоняние и осязание. На голове червяг есть маленькое щупальце, помещающееся в специальной кожной ямке. Внутри ямки открывается проток глазной железы, которую раньше ошибочно считали ядовитой. Червяги постоянно высовывают щупальце из ямки, как ящерицы язык,- это их орган осязания и обоняния.

Очевидно, в связи с подземным существованием у червяг развилось и внутреннее оплодотворение; клоака у самцов, имеющая специальную мускулатуру, может выворачиваться и служит копулятивным органом (рис. 31).

Рис. 31. Выдвинутый копулятивный орган безногого земноводного Scolecomorphus uluguruensis

Наряду с этими специализированными признаками червяги обладают рядом примитивных черт организации, которые сближают их с древними панцирными земноводными. К числу таких признаков относятся скрытые под кожей костные чешуйки - остатки чешуй древних земноводных, чрезвычайно сильно развитые покровные кости черепа, сочленение слуховой косточки с квадратной, неполная перегородка между предсердиями, лишенный продольного клапана артериальный конус, двояковогнутые позвонки, хорошо развитая хорда, короткие нижние ребра, примитивный подъязычный аппарат.

Наряду с этим у червяг сильно развит передний мозг, который массивнее, чем у всех других современных земноводных.

Для червяг характерно, также срастание лицевой части черепа с черепной коробкой. При развитии у них закладывается 7 пар жаберных щелей, а не 6, как у других земноводных. У зародыша функционируют наружные жабры в форме ветвистых пучков (Ichthyophis, Hypogeophis) либо в форме пластинок (Typhlonectes, Siphonops). Многочисленные мелкие, загнутые назад зубы сидят в два ряда: наружный - на предчелюстной и челюстной костях и внутренний - на нёбной и сошнике; один или два ряда зубов есть на нижней челюсти.

Червяги медленно передвигаются в земле путем змееобразных изгибаний тела. Кормятся они червями и другими почвенными беспозвоночными. Некоторые поселяются в термитниках и муравейниках и питаются обитателями этих построек. Большинство червяг откладывает яйца во влажную почву. Из немногих крупных, богатых желтком яиц (до 2-3 десятков) вылупляются хорошо развитые личинки, которые вскоре здесь же превращаются во взрослое животное или после кратковременного развития в воде метаморфизируют и переходят к жизни на земле. Многие червяги оберегают кладки яиц, иногда и личинок, обвиваясь вокруг них. Обильные выделения кожных желез взрослых предохраняют яйца и личинок от высыхания. Большинство взрослых червяг не способно жить в воде и, попав в нее, тонет. Только немногие червяги рода Typhlonectes и Dermophis всю жизнь проводят в воде. Водные виды живородящи; их эмбрионы развиваются из 5-8 крупных яиц.

Распространены червяги в тропическом поясе Америки, Африки и Азии; их нет в Австралии и на Мадагаскаре.

Ископаемые безногие неизвестны. Они произошли от тонкопозвонковых земноводных каменноугольного периода.

Семейство Червяги (Caeciliidae)

Систематическими отличиями родов и видов этого семейства служат положение и форма щупальца (круглое, коническое, клапанообразное), количество зубных рядов на нижней челюсти, степень развития глаз, степень срастания чешуйчатой и теменной костей, присутствие или отсутствие чешуй в коже и др.

Род Настоящие червяги (Caeciliia) включает 8 видов, распространенных в Южной Америке. Они характеризуются мелкими округлыми чешуйками в коже, скрытыми под кожей глазами, двумя рядами зубов на нижней челюсти, чешуйчатая и теменная кости черепа соприкасаются, клапанообразное щупальце располагается под ноздрей. Сюда относится крупнейший представитель отряда - Caeciliia thompsoni, достигающий 117 см длины. Водится эта червяга в Колумбии, на высоте до 1150 м над уровнем моря.

Род Кольчатые червяги (Siphonops) объединяет 5 южноамериканских видов, характеризующихся отсутствием чешуек в коже, просвечивающими через кожу глазами, одним рядом зубов на нижней челюсти и щупальцем, расположенным ближе к углам рта, чем к ноздрям.

Кольчатая червяга (S. annulatus), живущая в Северной Бразилии, Эквадоре и Перу, достигает 40 см длины и имеет 85-95 колец на теле. Кожа ее черная, а бороздки между кольцами белесые. Живет во влажной почве, где откладывает около 5 яиц, длиной 10 и шириной 8,5 мм. Яйца соединены между собой слизистым шнуром, и их оберегает самка.

Среди червяг этого рода есть виды, живущие внутри муравейников и термитников.

Род Рыбозмеи (Ichtyophis). Сюда относится два вида, распространенных в Индии, Бирме, Цейлоне, Индонезии. Характеризуются круглыми чешуйками в коже, просвечивающими через кожу глазами и коническим щупальцем.

Наиболее известен широко распространенный вид I. glutinosus, достигающий 40 см длины. Тело его несет до 400 колец. Окраска темно-бурая или интенсивно голубая с ярко-желтыми продольными полосами по бокам тела. Взрослые рыбозмеи живут в земле по берегам рек, на глубине около 30 см. Попадая в воду, быстро погибают. Питаются дождевыми червями, слепозмейками и щиткохвостыми змеями. Самка откладывает 12-25 яиц диаметром 6-9 мм в специальную нору у воды. Обвивая яйца своим телом, она обильно увлажняет их выделениями кожи. У личинок, еще в яйцевых оболочках, развиваются органы боковой линии и три пары ветвистых жабр. Последние, как и маленькие конусовидные почки задних конечностей, исчезают к моменту выклева из яйца. После выклева личинка довольно длительное время развивается в воде, где дышит легкими.

Род Водные червяги (Typhlonectes) объединяет 3 вида, распространенных в Южной Америке. Они характеризуются отсутствием чешуек в коже, более или менее сжатым с боков телом и присасывательным диском вокруг клоаки. Окраска их оливково-коричневая или черная. Живут в воде. Живородящи.

Лучше других известен вид Т. compressicauda, распространенный в Венесуэле и Гвиане. Он имеет длину тела около 45 см. Его эмбрионы, развивающиеся из 6 яиц, несут большие лепестковидные жабры. Своими кожными зубами, сидящими в несколько рядов, эмбрионы скоблят стенки яйцеводов.