Отряд Лососеобразные (Salmoniformes). Характеристика Т. С. Расс
К лососеобразным относятся близкие к сельдеобразным семейства костистых рыб, в строении которых также имеется ряд примитивных черт. Как и у сельдеобразных, брюшные плавники расположены в средней части брюха, многолучевые (более 6 лучей); грудные низкосидящие; в плавниках нет колючих лучей; плавательный пузырь, если есть, обычно соединяется каналом с пищеводом; рот окаймлен сверху двумя парами костей - предчелюстными и верхнечелюстными костями; чешуя циклоидная и т. д. У многих лососеобразных скелет не полностью окостеневает: черепная коробка в значительной мере состоит из хряща, боковые отростки не приращены к телам позвонков, у некоторых (корюшковидные) сохраняется хорда у взрослых рыб, проходящая вдоль всего позвоночника сквозь тела позвонков; в отличие от сельдеобразных на теле есть боковая линия; у многих имеется жировой плавник. К отряду лососеобразных относятся подотряды лососевидных, корюшковидных, серебрянковидных, щуковидных, галаксиевидных, стомиевидных, гладкоголововидных и макристиевидных.
Подотряд Лососевидные (Salmonoidei)
Лососевидные - проходные и пресноводные рыбы, средних или крупных размеров, откладывающие икру в пресной воде. Икра у них донная, неприлипающая, у многих крупная, до 6-7 мм в диаметре. К лососевидным относятся лососевые и хариусовые рыбы. (табл. 6).
Семейство Лососевые (Salmonidae)
К семейству лососевых относятся рыбы, имеющие один настоящий спинной плавник и один жировой. В спинном плавнике бывает от 10 до 16 лучей. Второй, жировой плавник не имеет лучей. У самок яйцеводы зачаточные или вообще отсутствуют, так что созревающая икра выпадает из яичника в полость тела. Кишечник имеет многочисленные пилорические придатки. У большинства глаза снабжены прозрачными веками. Лососевые - проходные и пресноводные рыбы северного полушария; они обитают в Европе, Северной Азии (на юг до верхнего течения р. Янцзы), в горных ручьях Северной Африки и в Северной Америке. В южном полушарии лососевых, кроме акклиматизированных человеком, нет.
Лососевые - рыбы, легко изменяющие образ жизни, внешний вид, окраску в зависимости от внешних условий. Мясо всех лососевых превосходно на вкус, и большинство из них стали объектами промысла и рыборазведения. Лососевые - одни из важнейших промысловых рыб мира, дающие уловы 500-575 тыс. т в год (1965-1967 гг.).
Различают два подсемейства - собственно лососевых (Salmoninae) и сиговых (Coregoninae). От собственно лососевых сиги отличаются деталями строения черепа, у большинства из них относительно маленький рот и более крупная чешуя, чем у лососей.
Тихоокеанские лососи (Oncorhynchus), как показывает название, обитают в бассейне Тихого океана. У представителей этого рода в анальном плавнике от 10 до 16 ветвистых лучей, чешуя средних размеров или мелкая, икринки крупные и окрашены в красно-оранжевый цвет. Это проходные рыбы, нерестующие в пресных водах Азии и Северной Америки и нагуливающиеся в море. Известно 6 хорошо различающихся видов (кета, горбуша, чавыча, красная, кижуч и сима). Все тихоокеанские лососи мечут икру лишь раз в жизни, погибая после первого нереста.
Еще первооткрыватель Камчатского полуострова Владимир Атласов сообщал в своей "скаске": "А рыба в тех реках в Камчатской земле морская, породою особая... И идет той рыбы из моря по тем рекам гораздо много и назад та рыба в море не возвращается, а помирает в тех реках и в заводях".
В морской период жизни тихоокеанские лососи нагуливаются во всей северной части Тихого океана вплоть до фронта теплого течения Куро-Сиво, включая Японское, Охотское и Берингово моря. В это время они не образуют больших скоплений и держатся в верхних слоях (обычно до 10 м глубины). Пища их разнообразна; чаще всего встречаются в желудках мелкие пелагические рыбы и их молодь, ракообразные, пелагические крылоногие моллюски, молодь кальмаров, черви, реже медузы и мелкие гребневики. Тело лососей в это время покрыто серебристой, легко опадающей чешуей, зубов на верхней и нижней челюстях нет. Зиму они проводят на юге, в зоне фронта Куро-Сиво. С наступлением весны океан оживает: как только повышается температура верхних слоев, в них обильно развиваются микроскопические водоросли, к поверхности поднимаются и начинают интенсивно размножаться и расти разнообразные пелагические животные. Эта зона обильного развития жизни перемещается от фронта Куро-Сиво на север и северо-восток, по мере того как прогревается вода. Вслед за ней движутся лососи, все время находясь в полосе, богатой кормовыми ресурсами. Этим и объясняется их быстрый рост в море. Перемещаясь за пищей, тихоокеанские лососи доходят до устьев рек северотихоокеанского побережья США, Канады, Аляски и всего дальневосточного побережья Азии до Южной Кореи и Японии. Здесь их стада разделяются. Те, которые не идут на нерест в этом году, после откорма с наступлением осеннего похолодания воды начинают обратную миграцию на юг. Половозрелые начинают нерестовую миграцию - путешествие без возврата, устремляясь в реки, где они родились и где им суждено, отложив икру, погибнуть. Неизвестен ни один случай переживания дальневосточными лососями нереста, и этим они отличаются от всех других лососевых. Замечательно, что лососи, по-видимому, находят ту реку, в которой они родились. Причины этого не разгаданы до конца. Есть предположения, что в открытом море они ориентируются по солнцу, луне, возможно, ярким созвездиям, а у берегов "узнают" воду "родной" реки, отличая тончайшие особенности ее химического состава с помощью органов обоняния и вкуса. Впрочем, эта загадка еще ожидает разрешения. Внешний вид лососей, входящих в реки, меняется. У них появляется "брачный наряд": тело, бывшее в море вальковатым, уплощается, на челюстях, сошнике, нёбе и языке появляются сильные крючковатые зубы. Сами челюсти, особенно у самцов, искривляются, на спине вырастает горб, кожа становится толстой и грубой, в нее врастает чешуя. Серебристая окраска исчезает, и в коже появляется пигмент, окрашивающий ее в черный, малиновый или лилово-красный цвет. У самок признаки брачного наряда выражены слабее, чем у самцов.
Причины возникновения брачного наряда не изучены. Одни исследователи, согласно теории полового отбора Чарлза Дарвина, предполагают, что атрибуты брачного наряда привлекают самок, выбирающих "красивейшего" самца, другие видят в них приспособления, полезные рыбам в условиях рек. Есть мнение, что брачный наряд лососей - явление атавистическое, возврат к предковому типу; мнение это основано на поверхностном сходстве в окраске тела и озублении челюстей у половозрелых рыб и мальков. Наконец, не исключается возможность, что брачный наряд обусловлен побочным действием гормонов, так как во время интенсивного созревания гонад активно работают железы внутренней секреции, особенно гипофиз. Какая из точек зрения ближе к истине, покажет будущее.
Во время миграции от устьев рек к местам нерестилищ лососи не питаются, существуя исключительно за счет запасов, накопленных в мышцах. Они крайне истощаются во время пути. Поднимаясь на 1200 км по Амуру, Уссури и р. Хор, кета теряет более 75% накопленной в море энергии. Количество жира в мышцах снижается от 10% до долей процента, уменьшается также количество сухого вещества, мясо становится водянистым и дряблым. Желудок и кишечник съеживаются, печень перестает вырабатывать желчь, ферменты, расщепляющие белки, желудком не выделяются. Все это время рыбы выполняют огромную работу, поднимаясь вверх по течению рек, нередко бурных, изобилующих перекатами, порогами и водопадами. Установлено, что водопады высотой в метр и даже более преодолеваются лососями сравнительно легко. Рекордсмен в этом отношении чавыча, поднимающаяся по р. Юкон до озера Беннета и Карибу - Кроссинг (около 4000 км). Относительно кеты есть расчеты, показывающие, что суточный расход энергии для самцов составляет 25 810 и для самок 28 390 калорий на килограмм живого веса.
Нерестовая миграция лососей при их большой численности оставляет неизгладимое впечатление. Вот как описал ее первый ученый, исследовавший Камчатку, С. П. Крашенинников: "Все рыбы на Камчатке идут летом из моря в реки такими многочисленными рунами, что реки от того прибывают и, выступя из берегов, текут до самого вечера, пока перестанет рыба входить в их устья". Описание Крашенинникова относится к 1737-1741 гг., и до начала нашего века его нельзя было считать преувеличенным. В настоящее время численность тихоокеанских лососей сильно сократилась и нерестовый ход уже не представляет столь грандиозного зрелища.
Все тихоокеанские лососи закапывают оплодотворенную икру в грунт, поэтому нерестятся они в местах, где дно не заилено, покрыто галькой или гравием, нередко там, где бьют подводные ключи. Самка, сопровождаемая одним или несколькими самцами, держится головой против течения и энергичными движениями хвостового стебля разбрасывает грунт. Икра откладывается в образовавшуюся яму, и самец поливает ее молоками. Между самцами во время нереста происходят непрерывные стычки. Часть икринок остается неоплодотворенной, многие уносятся течением и поедаются пресноводными рыбами. Выметав икру, самка забрасывает яму галькой. Образуется бугор, под которым икринки проходят развитие и вышедшие из икры личинки находятся до рассасывания желточного мешка.
После нереста начинается массовая гибель производителей. Наиболее истощенные погибают уже на нерестилище, другие относятся течением и гибнут по дороге к устью. Дно и берега рек покрываются мертвой рыбой (ее у нас на Дальнем Востоке называют сненкой). На этот обильный корм собирается множество ворон, чаек и самых разных зверей, вплоть до медведей.
Мальки, как только рассосется желточный пузырь, выходят из бугра и сплывают вниз по течению, питаясь мелкими водными беспозвоночными и упавшими в воду насекомыми. У одних видов они не задерживаются долго в реке, у других речной период растягивается до одного-двух лет. Иногда часть самцов достигает половозрелости в реке, имея очень небольшие размеры; такие карликовые самцы могут принимать участие в нересте. Наконец, некоторые виды образуют настоящие жилые пресноводные формы, не выходящие в море. Подобные формы вообще распространены в семействе лососевых.
Кета (Oncorhynchus keta) - наиболее широко распространенный и массовый вид дальневосточных лососей. От других видов этого рода она отличается большим числом пилорических придатков (до 185), число жаберных тычинок 19-25, жаберных лучей 12-15. В морском наряде (кета-серебрянка) она имеет серебристую окраску, без полос и пятен, серебрятся и основания лучей хвостового плавника. В реке окраска меняется на буровато-желтую, с темно- лиловыми или темно-малиновыми полосами (кета пестрая, или полузубатка). Ко времени нереста тело кеты, а также нёбо, язык и основания жаберных дуг становятся совершенно черными. Зубы, особенно у самца, увеличиваются (кета-зубатка), а мясо становится совершенно нежирным, беловатым и дряблым. Входит в реки кета на 3-5-м году жизни. Кета широко распространена по обоим берегам Тихого океана, от Сан-Франциско до Берингова пролива по американскому побережью и от бухты Провидения до залива Петра Великого и р. Тумень-Ула - по азиатскому. Заходит и в реки Сибири - Лену, Колыму, Индигирку и Яну.
Различают две формы кеты: летняя кета (до 80 см длины), входящая в реки с первых чисел июля до середины и конца августа; она преобладает в северных частях Тихого океана. Осенняя кета (до 1 м длины, более крупная и ценная) преобладает в южных частях ареала. В Амур, реки Аяно-Охотского района и Сахалина идут обе формы. Средняя длина ходовой кеты на Сахалине 61-65 см, вес 2,7-3,3 кг; севернее кета крупнее. Осенняя кета входит в Амур начиная с конца августа и начала сентября и поднимается по рекам гораздо выше летней. Нередко она нерестится уже подо льдом. Для нерестилищ кета выбирает затишные участки небольших рек, дно которых покрыто мелкой галькой и гравием. В суровые зимы нерестилища нередко промерзают до дна и наблюдается массовая гибель потомства. Осенняя кета от холодов страдает меньше, так как предпочитает нереститься в местах выхода грунтовых вод. Икринки у кеты крупные, 6,5-9,1 мм в диаметре. Икра откладывается в выбиваемые в грунте ямы, после чего самка насыпает над ними гравиевый бугор длиной до 2-3 м и шириной 1,5-2 м. Вышедшие из икры мальки весной выходят из нерестовых бугров и, не задерживаясь в реке, скатываются в море. У кеты созревающие в пресной воде формы неизвестны. В реках Америки встречаются иногда преждевременно созревшие самцы, но и они идут в реки из моря.
Рис. 70. Благородный лосось, или семга (Salmo salar), и горбуша (Oncorhynchus gorbuscha)
Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha) отличается мелкой чешуей. В море тело ее окрашено в серебристый цвет, на хвостовом плавнике много мелких темных пятнышек. В реке окраска меняется: темные пятна покрывают спину, бока и голову, ко времени нереста голова и плавники становятся почти черными, а все тело приобретает коричневый цвет, кроме брюха, которое остается белым. Особенно сильно изменяются пропорции тела: у самцов на спине вырастает огромный горб, челюсти удлиняются и искривляются, на них вырастают сильные зубы. Некогда стройная и красивая рыба становится уродливой.
Горбуша - сравнительно мелкий лосось, она редко достигает 68 см в длину, но мелкие размеры компенсируются массовостью. Распространена она широко: по американскому берегу входит во все реки, начиная от р. Сакраменто на юге, до Аляски. Заходит она и в Северный Ледовитый океан, неоднократно отмечались заходы горбуши в реки Колвилл и Маккензи, а по азиатскому берегу - в Колыму, Индигирку, Лену и Яну. По азиатскому берегу Тихого океана горбуша нерестится в реках, впадающих в Берингово и Охотское моря, есть она и на Командорских и Курильских островах, Сахалине, Хоккайдо и северной части острова Хондо. На юг она идет до залива Петра Великого, впрочем, южную границу установить трудно, так как горбушу нередко смешивали с Симой.
По рекам горбуша поднимается не очень высоко. Так, в Амур она входит в массовом количестве в июне и поднимается до р. Уссури. Как правило, нерестится горбуша в местах с более быдтрым течением, там, где дно покрыто довольно крупной галькой. Икра ее крупная (5,5-8 мм в диаметре), но более бледно окрашена и с более прочной, чем у икринок кеты, оболочкой. Через 2-3 месяца после гибели родителей из икринок выходят мальки, остающиеся в бугре до весны. Весной они скатываются в море, достигнув 3-3,5 см длины.
В море горбуша активно питается, причем выбирает более калорийную пищу, чем кета. Если пища кеты более чем на 50% состоит из крылоногих моллюсков и оболочников, то горбуша предпочитает мелкую рыбу, мальков (30%) и ракообразных (50%). Поэтому она растет и созревает необычайно быстро: через 18 месяцев после ската в море она уже возвращается в реки, чтобы отложить икру и погибнуть. Правда, высказывались мнения, что значительная часть горбуши нерестится на третьем или четвертом году жизни. Однако вряд ли это так. Морские уловы показали, что в августе в море остаются лишь единичные, по каким-то причинам запоздавшие в развитии особи. Горбуша, по-видимому, наряду с симой - самый теплолюбивый вид в роде Oncorhynchus. Зимует она в тех районах океана, где температура на поверхности не снижается ниже 5° С. Это обстоятельство, по-видимому, также способствует ее быстрому росту.
Уловы горбуши, как правило, периодически колеблются. Установлено, что в реки Приморья горбуша идет в большем количестве в нечетные годы, в четные ход ее незначителен. В Амуре и на западном берегу Камчатки наблюдается обратная картина - больше всего ловится горбуши в четные годы. По мнению Л. С. Берга, эта периодичность хорошо объясняется двухлетним циклом жизни. Если неблагоприятные условия, например промерзание нерестилищ или чрезмерный вылов производителей, снизят численность какого-либо поколения, то через 18 месяцев оно, возвратясь в реку, даст незначительное количество икры, и последствия этой катастрофы, как полагал Л. С. Берг, растянутся на целый ряд поколений. Это самое простое объяснение цикличности уловов; есть и другие, но пока трудно сказать, соответствуют ли они действительности. Замечено, что, чем интенсивнее облавливается горбуша, тем менее резки колебания ее цикличности. Наряду с кетой горбуша - массовый объект промысла. Например, на Камчатке ее уловы составляют 80% всего улова лососей.
Горбушу, как и других тихоокеанских лососей, неоднократно пытались акклиматизировать в других местах земного шара, но успехи были незначительными. В 1956 г. была начата перевозка икры сахалинской горбуши в реки Мурманского побережья. Вышедших из икры мальков выпускали в реки, текущие в Баренцево и Белое моря. Сначала молодь в новых условиях погибала; только когда применили подкорм и стали выпускать уже подросшую молодь, в 1960 г. горбуша в массе пришла в реки на нерест. На новом месте она стала гораздо крупнее и жирнее. Часть горбуши зашла на нерест в реки Норвегии, где ее назвали "русской семгой". Но в последующие годы подходы горбуши на европейском севере были невелики. На другом берегу Атлантики канадцы провели удачную пересадку горбуши из рек Британской Колумбии в район Ньюфаундленда.
Третий вид рода дальневосточных лососей - красная, или нерка (Oncorhynchus nerka),- распространен у нас не так широко, как горбуша и кета. По азиатскому побережью Тихого океана она заходит лишь в реки Камчатки, в Анадырь и в меньшей степени в реки Командорских и Курильских островов. По американскому берегу она распространена гораздо шире, особенно много ее на Аляске, на юг идет до Калифорнии. Красная - более холодолюбивый вид и в море не встречается при поверхностной температуре выше 2°С.
От других видов рода Oncorhynchus ее легко отличить по многочисленным (30- 40) густо сидящим жаберным тычинкам. Мясо нерки не розовое, как у других лососей, а интенсивно красного цвета и превосходного вкуса. В море она серебристая, и лишь спина окрашена в темно-синий цвет. Брачный наряд очень эффектный: спина и бока становятся ярко-красными, голова зеленой, в кровавый цвет окрашиваются спинной и анальный плавники. Черного цвета, обычного в брачном наряде кеты и горбуши, мало; только у половозрелого самца на конце хвостового плавника появляются черные пятнышки, и у самок иногда на теле - темные поперечные полосы. Впрочем, окраска очень изменчива. В речках острова Беринга попадается нерка золотисто-бронзового цвета. Идущая на нерест в бассейн р. Олы (Тауйская губа Охотского моря) красная также не заслуживает этого названия, так как окраска ее зеленоватая и лишь брюхо бывает слегка розовым.
В длину представители этого вида достигают 80 см. Еще С. П. Крашенинников отмечал, что "сия рыба идет больше в те реки, которые из озер текут". Действительно, нерестится она предпочтительно в озерах, в местах выхода грунтовых вод. Икра нерки более мелкая (4,7 мм), интенсивно красная. Входит эта рыба в реки довольно рано, на Камчатке в конце мая - июне. Нерест затягивается до конца лета, на острове Беринга - до декабря.
Рис. 71. Красная, или нерка (Oncorhynchs nerka) погибшая после нереста
Молодь красной выходит из икры в середине зимы, но остается в буграх до марта. В отличие от кеты и горбуши мальки долгое время живут в пресной воде. Большинство скатывается в море лишь на следующий год после вылупления, достигнув 7-12 см длины, некоторые задерживаются на 2 или 3 года, лишь немногие уходят на морские пастбища в то же лето. Половозрелой красная становится чаще всего на 5-6-м году жизни.
В море красная питается в основном ракообразными. Из всех лососей она особенно предпочитает сравнительно мелких, но очень жирных рачков-калянид, окрашенных в красный цвет каротиноидными пигментами. Эти пигменты переходят из проглоченных рачков в мясо нерки.
В р. Большую и ряд других на Камчатке заходят две формы красной - весенняя и осенняя (летняя), сроки нереста которых отличаются на 15-20 дней. Подобная поздненерестующая красная в р. Камчатке выделена в отдельную форму "азабач". Замечательна способность нерки образовывать жилые формы, созревающие в пресной воде. Они широко распространены в озерах Америки, причем в ряде случаев отмечены только самцы (карликовые, или дополнительные), но иногда созревают и самки. У нас жилая красная найдена в Кроноцком, Начикинском, Дальнем и Ближнем озерах Камчатского полуострова. По данным советских исследователей, численность карликовой формы может возрастать настолько, что она может конкурировать с молодью проходной формы в борьбе за пищу. В годы, когда созревание красной без ската в море становится массовым, лососевое хозяйство терпит значительный ущерб, так как карликовые формы промыслом не используются. В США, Канаде и Японии жилую красную нередко разводят как объект спортивного рыболовства. В благоприятных условиях она может достигать 700 г веса и представляет желанную добычу для рыболова-любителя.
Чавыча (Oncorhynchus tschawytscha) - самый крупный и самый ценный из тихоокеанских лососей. Средний размер ходовой чавычи 90 см, но попадаются и значительно более крупные экземпляры, достигающие более 50 кг веса. Вкусовые качества мяса чавычи славились издавна. С. П. Крашенинников писал: "Из тамошних рыб нет ей подобной вкусом. Камчадалы так высоко почитают объявленную рыбу, что первоизловленную, испекши на огне, съедают с изъявлением превеликой радости". Американцы называют чавычу king salmon - "король-лосось", а японцы присвоили ей титул "князя лососей".
От других лососей чавыча отличается большим (больше 15) числом жаберных лучей. Спина, спинной и хвостовой плавники ее покрыты мелкими круглыми черными пятнами. Брачный наряд выражен слабее, чем у кеты, горбуши и красной, лишь самец во время нереста становится черноватым, с красными пятнами.
Подобно красной чавыча тяготеет в своем распространении к американскому побережью Тихого океана, где идет на юг до Калифорнии. По азиатскому побережью ее мало, хотя единично она входит во многие реки от севера Хоккайдо на юге до Анадыря на севере. У нас чавыча больше всего входит в реки Камчатки, причем она идет на нерест раньше прочих лососей, с середины мая. "Превеликая радость" аборигенов Камчатки при поимке чавычи понятна: появление ее в реках говорило о наступлении весны, об окончании нередко голодной зимы. Нерест чавычи длится все лето. Могучая рыба не боится быстрого течения (1-1,5 м/сек) и выбивает хвостом нерестовые ямы в крупной гальке и булыжниках. Самка откладывает до 14 тыс. и более крупных, как у кеты, икринок. Вышедшие из икры мальки довольно долго, как и мальки красной, остаются в реке; некоторые из них, особенно самцы, там созревают, достигая в длину 75-175 мм. В американских реках встречаются и настоящие жилые формы. В реке Колумбия чавыча представлена двумя формами - весенней и летней. Сроки нереста у этих форм наследственны.
В море чавыча живет от 4 до 7 лет. Как и красная, это довольно холодолюбивый вид и нагуливается предпочтительно в водах Берингова моря, прилегающих к гряде Командорских и Алеутских островов. Питается в море чавыча главным образом мелкой рыбой. Промысловое значение ее у нас ввиду редкости незначительно.
Кижуч (Oncorhynchus kisutsch) по распространению напоминает чавычу. По американскому берегу он входит в реки от залива Монтерей до Аляски, по азиатскому берегу отмечены единичные заходы от Анадыря до рек Хоккайдо и лишь в реках Камчатского полуострова он нерестится в больших количествах. От других лососей кижуч хорошо отличается ярко- серебристым цветом чешуи (отсюда японское и американское название - "серебряный лосось" и наше старое - "белая рыба"). Хвостовой стебель кижуча высокий. Бока тела выше боковой линии; спина и верхние лучи хвостового плавника покрыты темными пятнышками. В длину кижуч достигает 84 см, средний размер 60 см. Аляскинский кижуч несколько крупнее камчатского.
В реки кижуч входит позднее других лососей и нерестится с начала сентября до марта, часто подо льдом. Во время нереста и самцы и самки становятся темно-малиновыми. Мальки, как и у красной и у чавычи, скатываются в море после одного-двух лет жизни в реках. В море кижуч живет мало и уже на третьем году становится половозрелым. Кижуч самый теплолюбивый из всех тихоокеанских лососей: он зимует при температуре 5,5-9° С, южнее горбуши. Отмечено преждевременное созревание части самцов в пресных водах; такие карликовые самцы назывались ранее камчадалами "уакчич".
Последний вид рода Oncorhynchus - сима, или мазу (Oncorhynchus masu),- единственный из тихоокеанских лососей, встречающийся только по азиатскому берегу. Сима входит в реки Камчатки, Сахалина, Хоккайдо и Хондо, на юг по материковому берегу идет до Фузана и р. Тумень-Ула. Внешне сима несколько похожа на кижуча, только анальный плавник ее более выемчат и по телу даже у взрослой рыбы проходят темные поперечные полосы. Сима достигает 63 см в длину и 6 кг веса. Нерест ее в Амуре и Приморье происходит в те же сроки, что и горбуши, с которой ее нередко смешивают. Молодь симы живет в пресной воде до года и более; половозрелой сима становится на 3-4-м году жизни.
Замечательна способность симы легко образовывать жилые пресноводные формы. Жилая сима, выделенная в форму симы-формозки (morpha formosanus), встречается в Японии от Хоккайдо до Кюсю и на о. Тайвань. Проходной формы так далеко на юге нет, и жилая сима - свидетель тех времен, когда море было значительно более холодным. Жилые формы могут образовываться буквально на глазах,- так произошло в японском озере Бива. Когда на р. Седанке, под Владивостоком, построили плотину, сима, обитающая выше плотины, превратилась в жилую форму.
Род Настоящие лососи (Salmo) отличается от тихоокеанских лососей (Oncorhynchus) более коротким анальным плавником, содержащим всего 7-10 ветвистых лучей, и другими признаками. Сошниковая кость в черепе лососей удлиненная, и задняя ее часть у молодых особей несет зубы.
Настоящие лососи во время нереста приобретают брачный наряд, как и тихоокеанские лососи, но не погибают после первого нереста. Распространены лососи очень широко. Это проходные и жилые рыбы северных частей Атлантического и Тихого океанов, есть они в Балтийском, Черном, Каспийском и Аральском морях. Жилые формы в Америке и Евразии распространены очень широко, доходя на юге до Средиземноморья и верховьев Евфрата, нет их только на всем протяжении Сибири.
Благородный лосось, или семга (Salmo salar),- наиболее известный вид. Эта крупная красивая рыба достигает полутора метров в длину и 39 кг веса. Тело лосося покрывает мелкая серебристая чешуя, пятна ниже боковой линии отсутствуют. Лосось в море питается мелкой рыбой и ракообразными; входя в реки для нереста, он перестает питаться и сильно худеет. Брачный наряд выражается в потемнении тела и появлении на боках тела и голове красных и оранжевых пятен. У самцов удлиняются и искривляются челюсти, на верхней челюсти образуется крючкообразный выступ, входящий в выемку на нижней.
Места нагула семги - северная часть Атлантического океана. Отсюда она входит на нерест в реки Европы от Португалии на юге до Белого моря и р. Кары на севере. По американскому берегу распространена от р. Коннектикут на юге до Гренландии на севере. В тихоокеанском бассейне есть несколько видов рода Salmo, но они малочисленны по сравнению с тихоокеанскими лососями рода Oncorhynchus. Ранее семга была чрезвычайно многочисленна во всех реках Европы, где имелись подходящие нерестилища. Вальтер Скотт упоминает о тех временах, когда шотландские батраки, нанимаясь на работу, ставили условием, чтобы семгой их кормили не слишком часто. Гидростроительство, загрязнение рек бытовыми и фабричными отбросами и главным образом чрезмерный вылов привели к тому, что это условие в наше время легко удовлетворить. Численность семги в настоящее время резко снизилась, и для поддержания стада широко применяют искусственное разведение на специальных рыбоводных заводах.
Ход лосося в реки довольно сложен. В наших реках, впадающих в Баренцево и Белое моря, с августа до замерзания идет крупная осенняя семга. Ее половые продукты развиты очень слабо. Ход прерывается с наступлением зимы. Часть осенней семги, не успевшей войти в реки, зимует в приустьевых пространствах и заходит в реку сразу же после ледохода (середина - конец мая). Такая семга называется "залёдкой". Осенняя семга проводит в реке год, не питаясь, и лишь на следующую осень приходит на нерестилища. Создается впечатление, что эта форма нуждается в периоде покоя при пониженной температуре. Эту форму наш крупнейший ихтиолог Л. С. Берг назвал озимой по аналогии с озимыми злаками. Вслед за залёдкой в июне входит в реки семга - "закройка", главным образом крупные самки, с уже значительно развитыми половыми продуктами. В июле ее сменяет летняя семга, или "межень", у которой икра и молоки развиты хорошо. Закройка и межень достигают нерестилищ и откладывают икру в ту же осень. Это яровая форма. Вместе с меженью в реки входит "тинда" - мелкие (45-53 см длины и 1-2 кг веса) самцы, созревшие в море за один год. Многие (иногда до 50%) самцы лосося вообще не выходят в море. Они созревают в реке и имеют зрелые молоки уже при длине 10 см, поэтому среди осенней семги, залёдки и межени преобладают самки. В некоторых реках вместе с осенней семгой входит "листопадка" - мелкая форма, похожая на тинду, но среди которой имеются и самки. Побыв в море всего один год, она возвращается на нерест и мечет икру в ту же осень, не нуждаясь в периоде покоя. У нас на Кольском полуострове и в бассейне Белого моря ходы семги сжаты в 4-5 летних месяцев и прерываются ледоставом. Иная картина в реках Западной Европы. Там ход растягивается на весь год: лосось, соответствующий нашей осенней семге и залёдке, в Рейн идет в ноябре, закройка и межень - в мае, тинда - в июле. В Норвегии преобладает летний ход; по-видимому, то же можно сказать и о лососе американского побережья.
Рис. 72. Ход лосося в реке
Мы приводим лишь общую схему нерестового хода благородного лосося. В каждой отдельно взятой реке он имеет свои особенности, и перечислить их просто невозможно.
По-видимому, озимая форма лосося не может превратиться в яровую, и наоборот. Точно так же неизвестно, могут ли из икры одной самки развиваться и яровые и озимые лососи.
Нерестится лосось осенью (сентябрь - октябрь) на севере и зимой - в более южных районах. Самка вырывает в песчано-галечном грунте большую (до 2-3 м длиной) яму и зарывает в нее оплодотворенную икру. Вот как описывает нерест лосося тонкий наблюдатель Фритч: "Самка ложится в яму, упирая голову в камень на краю ее. К ней в вечерние часы или рано утром подплывает самец и останавливается, держа голову около ее полового отверстия. Как только раздраженная присутствием самца самка выпускает немного икры, он устремляется вперед, задевая ее своим боком, и выпускает молоки. Затем он останавливается примерно на 1 м расстояния впереди самки и постепенно выпускает струю молок на икру, которая теперь целым потоком бежит из самки; последняя в то же время боковыми движениями хвоста забрасывает икру песком и галькой". Отнерестовавшие лососи сплывают вниз по течению, исхудавшие от долгой голодовки, израненные, с потрепанными плавниками. Часть их, особенно самцы, гибнет от истощения, но достигшие моря вновь приобретают серебристую окраску, начинают питаться и восстанавливают силы. Хотя смерть после нереста для благородного лосося не обязательна, как у кеты и горбуши, редкая рыба нерестится повторно. Отмечен единственный случай пятикратного нереста. Чем сильнее развит в реке промысел, тем меньше процент повторно нерестующих рыб.
Температура воды на нерестилищах лосося зимой не превышает 6° С, поэтому икра развивается медленно. Только в мае молодь вылупляется из икры и потом долгое время живет в пресной воде. Молодые лососи не похожи на взрослых рыб и раньше даже описывались как самостоятельный вид. Это бойкие и подвижные рыбки, пестро окрашенные, с темными поперечными полосками по бокам, с темной спинкой, покрытой коричневыми и красными круглыми пятнышками. У нас на севере из называют "пестрятками".
Пестрятки питаются в реках личинками ручейников, рачками, упавшими в воду насекомыми. Они очень медленно спускаются к устьям. Через 1-5 лет, достигнув размера 9-18 см в длину, они выходят в море. В это время у них исчезают темные полосы и пятна и тело покрывается серебристой чешуей. Это превращение нередко называют смолтификацией от принятого и у нас английского названия серебристой стадии - "смолт".
Но далеко не все пестрятки сплывают к устью и превращаются в смолтов. Значительная часть их остается на нерестилищах и там созревает. Это карликовые самцы, о которых уже упоминалось. Они принимают участие в нересте пришедших с моря рыб, когда главный самец, стоящий рядом с самкой, начинает отгонять крупных соперников. Самкам для созревания необходима миграция в море; в реках они, как правило, не созревают. Но если самку на стадии смолта пересадить в пруд и обеспечить обильным кормом, то в конце концов можно добиться ее созревания.
В море лосось растет чрезвычайно быстро. Если за 3 года жизни в реке пестрятка вырастает на 10 см, то за один год жизни в море прибавляется 23-24 см (данные по р. Поной).
Лосось - быстрая и сильная рыба и может предпринимать весьма продолжительные путешествия. Так, 10 августа 1935 г. в р. Выг была поймана семга, помеченная норвежской меткой 10 июня того же года у Тронхеймс-фьорда. Иными словами, она проплыла за 50 дней 2500 км со средней скоростью 50 км в сутки!
В крупных северных озерах (оз. Венер, озера Лабрадора, у нас в Ладожском и Онежском и ряде других) существует особая озерная форма лосося - озерный лосось (S. salar morpha sebago).
Эта форма не идет в море, а нагуливается в озере и на нерест идет во впадающие в озеро реки. Озерный лосось обычно меньше проходного и более пятнистый, пятна на боках бывают и ниже боковой линии. Происхождение озерной формы станет понятным, если мы вспомним, что озера, в которых она водится, как правило, отделившиеся от моря заливы. Нередко в них живут и другие обитатели моря - четырехрогая рогатка (Муохосеphalus quadricornis) и солоноватоводные ракообразные. Но в общем склонность к образованию жилых форм у благородного лосося гораздо меньше, чем у близкого вида - кумжи. Кумжа (Salmo trutta), называемая на Балтийском море лососем-тайменем, хорошо отличается от семги окраской. Тело кумжи как выше, так и ниже боковой линии покрыто многочисленными черными пятнышками, нередко имеющими форму буквы х. На боках головы и спинном плавнике пятнышки круглые. Брачный наряд выражен слабее, чем у семги: челюсти искривляются и вытягиваются не так сильно, у самцов на теле появляются розоватые округлые пятна.
Подобно семге кумжа - проходная рыба. Она входит в реки Европы от Пиренейского полуострова на юге до Печоры на севере. Есть она и в Белом, Балтийском, Черном и Аральском морях. В Америке кумжи не было до акклиматизации ее там человеком; крайний западный пункт ее естественного распространения - Исландия.
Обычные размеры кумжи - до 30-70 см длины и 1-5 кг веса, но бывает и до 12-13 кг. Как и семга, это ценная промысловая рыба.
Описать образ жизни кумжи довольно затруднительно, так как этот вид необычайно изменчив. Она может нереститься в верховьях рек подобно благородному лососю, но иногда нерест происходит в мелких притоках, низовьях и холодноводных озерах. Кумжа более привязана к пресной воде и, по-видимому, не совершает в море больших миграций, придерживаясь приустьевых районов. Желудки пойманных в море кумж содержат мелкую рыбу (песчанку, молодь сельди и корюшки, колюшку), крупных ракообразных. Замечено, что идущая на нерест кумжа продолжает питаться, хотя и менее интенсивно, чего никогда не делает семга. Молодь кумжи очень похожа на пестряток лосося и проводит в пресной воде от 3 до 7 лет. Кумжа бассейна Балтийского моря обычно покидает пресную воду раньше (на втором или третьем году жизни). Скатившись в море (при длине в 20 см), за 4 года морской жизни кумжа обычно достигает 50-60 см. Иными словами, она растет медленнее, чем семга. Есть наблюдения, что на зимовку кумжа поднимается из моря в реки. Как и у лосося, у кумжи отмечены яровые и озимые формы.
Кумжа, обитающая в Черном и Азовском морях, образует особый подвид - черноморского лосося (Salmo trutta labrax), отличающийся от типичной формы большим числом жаберных тычинок и высоким хвостовым стеблем. Окраска черноморского лосося различна: иногда черные пятна, характерные для кумжи, могут совсем отсутствовать. Этот подвид в последнее время стал довольно редок. В реки черноморского побережья он входит на нерест весной (конец апреля - начало мая), в районе Сухуми начиная с февраля. Нерест происходит зимой. Черноморская кумжа крупнее типичной (обычно 7 кг, редко до 24 кг).
По-видимому, когда Каспийское море было соединено с Азовским, в него проникла кумжа, образовав со временем новый подвид - каспийский лосось (Salmo trutta caspius). На Каспии ее называют каспийским лососем или просто лососем. Каспийский лосось похож одновременно на черноморского и на семгу. Отличается более низким хвостовым стеблем. Это, по-видимому, самый крупный лосось Европы: известны случаи поимки рыб весом в 33 и даже 51 кг. Сходство с семгой долгое время заставляло систематиков считать каспийского лосося подвидом семги. Лишь в недавнее время установили, что по особенностям строения зародыша в икринке и числу хромосом это сильно отклонившаяся форма кумжи.
Каспийский лосось входит для нереста в реки главным образом западного берега, больше всего его в Куре, реже в Тереке, Араксе, Ленкоранке. В крупнейшую реку Каспия - Волгу он входит единичными экземплярами. Но так было не всегда: в архивах имеются указания, что в XVII в. лосось в промысловых количествах ловился у Казани, входил в Каму, Белую и Оку. Высокие вкусовые качества мяса этой формы быстро привели к ее перелову, а изменение характера стока Волги практически стало причиной полного исчезновения волжского стада. Сейчас лишь в Куре имеется нерестовое стадо, которое может служить объектом промысла. Каспийского лосося разводят на ряде рыбоводных заводов искусственным путем.
У каспийского лосося также имеются яровые и озимые формы. Яровая форма входит в Куру в октябре с почти зрелыми половыми продуктами, поднимается по реке относительно невысоко и нерестится в том же году. Это сравнительно мелкий лосось (до 12 кг). Крупная озимая форма идет на нерест с ноября по февраль (чаще в декабре - январе). Половые продукты у нее развиты слабо, средний вес до 15 кг, и поднимается она очень высоко, до истоков Арагви. Сейчас, когда плотины гидроэлектростанций преградили лососю путь в Арагви, он нерестится в бассейне Алазани и Храма. От 8 до 11 месяцев озимые лососи созревают в реке. Молодь живет в реке до двух лет. Сходные сезонные формы обнаружены и у лососей, входящих в другие реки (Самур, Терек).
Самая восточная форма проходной кумжи - аральский лосось (Salmo trutta aralensis), населяющий Аральское море и поднимающийся на нерест в Амударью. Этот подвид близок к каспийскому, но отличается меньшим числом позвонков и более крупной головой. Длина его до 1 м, вес до 13-14 кг. Об образе жизни этой немногочисленной формы очень мало известно.
Мы уже упоминали, что кумжа более семги привязана к пресной воде. Везде, где имеется проходная форма, а также там, где она в периоды более холодного климата существовала, имеются озерные и ручьевые формы кумжи, созревающие не выходя в море. Их называют форелями.
Озерная форель (Salmo trutta m. lacustris) обитает в холодных озерах с чистой, прозрачной водой. Нерестится озерная форель в быстрых, порожистых реках, впадающих в озеро. Как правило, она мельче проходной кумжи, хотя иногда, например в Ладожском озере, ее вес может достигать 8-10 кг. Во время нагула окраска озерной форели напоминает окраску кумжи. Брачный наряд очень ярок: серебристый цвет боков тела и брюха заменяется темно-серым у самок, у самцов появляются оранжевые полосы и яркие пятна, спинные плавники темнеют, а брюшные у самцов становятся оранжевыми или ярко-розовыми.
Озерная форель встречается в озерах северо-запада нашей страны. Есть она и в ряде озер Финляндии, Швеции, Норвегии. Черноморский и каспийский подвиды кумжи также образуют озерные формы, весьма разнообразные по окраске и образу жизни. В Средиземном море проходной кумжи сейчас нет, но в холодных озерах Альп и на Балканах обитают озерные форели, часто достигающие крупных размеров. Они нередко описывались как самостоятельные виды и подвиды. Есть озерные форели и у нас в Закавказье (озера Чалдыр-Гель, Тапараван, Рица, Эйзенам и многие другие). Особенно любопытны форели большого озера Охрид, расположенного на границе между Югославией и Албанией. В нем обитают две формы. Одна из них, крупная, хищная, достигающая 10 кг веса, выделена в отдельный вид - летчицу (Salmo letnica). Вторая - мелкая, серебристая рыбка, питающаяся планктоном,- настолько изменилась, что ее пришлось выделить в особый род с одним видом - белвицу (Salmothymus ochridanus). Замечательно, что молодь обеих форм практически неотличима друг от друга. Сходная картина наблюдается в нашем дагестанском озере Эйзенам. Там обитают две формы - одна, мелкая, удивительно ярко окрашена: на боках тела крупные красные и мелкие черные пятна, спинной плавник черно-пятнистый и жировой - красно-пятнистый; она достигает в длину 34, чаще 24-25 см и питается планктоном и моллюсками - прудовиками. Но в том же озере обитает и другая форма, более глубоководная, крупная, темттоокрашенная и ведущая хищный образ жизни. Эйзенамские форели показывают путь, которым могли возникнуть охридские. Озеро Охрид много старше озера Эйзенам (его не без основания называют балканским Байкалом), и степень расхождения форм гораздо больше.
Озерные форели поднимаются для нереста из озер в реки и откладывают на перекатах с галечным дном крупную (до 5 мм), оранжевого цвета икру. Икру, как и кумжа и семга, они зарывают в бугры. Вышедшая из икры молодь превращается в пестряток и скатывается в озеро; но значительная часть молоди созревает в речках и ручьях, вплоть до самых мелких, превращаясь в ручьевую, или обыкновенную, форель (Salmo trutta morpha fario).
Ручьевые форели - некрупные рыбы (обычно 25-35 см длины и 200-500 г веса, крайне редко до 2 кг), очень ярко окрашенные. Спинка ручьевых форелей темная, брюшко белое или золотисто-желтое, на боках и плавниках разбросаны мелкие пятна - черные, оранжевые и красные, часто окруженные светлым ободком. Замечено, что окраска ручьевых форелей зависит от цвета воды и грунта водоемов. Размеры и вес также определяются условиями внешней среды. Чем больше ручей, в котором обитает форель, чем больше в нем ее пищевых объектов - мелких ракообразных и личинок насекомых, тем больших размеров она может достигать. Питаются форели также упавшими в воду насекомыми, крупные могут питаться мелкой рыбой (гольяны, бычки-подкаменщики) и головастиками лягушек. В общем по образу жизни ручьевая форель напоминает пестрятку, чем она, по существу, и является. Это пестрятка, достигающая половозрелости в ручье.
Распространены ручьевые форели очень широко. Они есть везде, где имеется проходная и озерная кумжа, и, кроме того, в горных ручьях Средиземноморья (Марокко, Алжир, Тунис, Испания, Португалия, Франция, Корсика, Сардиния, Сицилия, Италия, Греция, Малая Азия, верхнее течение Евфрата и Амударьи). Эти рыбки остались здесь от времени, когда климат Средиземноморья был значительно холоднее и там могла обитать проходная кумжа. Аналогичное явление отмечено и для тихоокеанских лососей (род Oncorhynchus), где жилая форма симы обитает в горных ручьях о. Тайвань, а в окружающем Тайвань тропическом теплом море нет исходной проходной формы этого вида.
Промыслового значения ручьевые форели не имеют. Мелкие малокормные, быстротекущие речки, как правило, не могут прокормить многочисленную популяцию, которая смогла бы стать объектом значительного промысла. Но форель - прекрасный объект любительского лова на удочку. Чаще всего ее ловят на червя, на мелкую рыбку и искусственную мушку. Более крупная озерная форель хорошо идет на спиннинг. Ручьевая и озерная форель, как и проходная кумжа, с давних пор стали объектами искусственного разведения. Сначала форелей только подсаживали в те ручьи и озера, где их раньше не было; там, где условия жизни были подходящими, результаты были хорошими; очень скоро от акклиматизации перешли к искусственному разведению. Для этой цели искусственно оплодотворенную икру зарывают в галечный грунт реки так, как это делает в природе рыба. Чаще для закладки икры применяют специальные деревянные ящики или инкубируют ее на рыбоводных заводах в специальных аппаратах. Вышедших из икры мальков, после того как у них рассосется желточный пузырь, подкармливают живыми мелкими ракообразными, а также растертыми в кашицу дешевыми продуктами животноводства (селезенка, сердце, печень, мозг). Когда молодые форельки подрастут, им можно давать в пищу творог, мясо, рыб и лягушек, кровяную и костную муку. Достигших 5-10 г веса форелек выпускают в естественные водоемы, а в последнее время широко распространилось выращивание их до 2-3 лет в специальных выростных прудах. При обильном кормлении можно получать 50 ц и более с гектара пруда ежегодно. Любопытно, что, если форель кормить ракообразными, содержащийся в них каротиноидный пигмент астаксантин переходит в мясо форели, окрашивая его в розовый цвет; при ином питании мясо остается белым.
Акклиматизация и разведение изменили взгляды на систематику кумжи и форелей. Раньше их считали обособленными группировками. Линней, например, выделял ручьевую и озерную форель в особые виды. Но ручьевая форель, перевезенная в Новую Зеландию, скатилась в море и превратилась в проходную кумжу. В настоящее время можно считать доказанным, что проходная кумжа, озерная и ручьевая форель легко переходят друг в друга. Форели иногда скатываются в приустьевые пространства рек Адриатического и Средиземного морей, как бы делая попытки перейти в проходную форму. Выпущенные в Балтийское море форели легко приобретают серебристый цвет, быстро растут и возвращаются на нерест в облике кумжи. Там, где есть проходная и жилая формы, они составляют единое стадо, нерестующее вместе. В популяции проходной кумжи преобладают самки, недостаток самцов компенсируется за счет ручьевой форели, где последние преобладают. Нетрудно понять, почему это происходит: у лососей, как и у большинства других рыб, самцы созревают раньше самок (при меньших размерах), и поэтому период их жизни в море может укорачиваться и даже совсем выпадать.
Третий вид рода лососей - ишхан, по-армянски "князь" (Salmo ischchan),- обитает в озере Севан, где образует несколько форм. Еще Бэр писал, что форели Севана "совершенно отличны от форелей с киноварно-красными точками, водящихся во всех реках Европы... Эти виды мечут икру в различные времена года, так что один начинает с октября и продолжает в ноябре, за этим следует метание икры другой породы и т. д. в продолжение всей зимы до начала мая". У ишхана верхняя челюсть не заходит за задний край глаза, пилорических придатков 50-90, жаберные тычинки булавовидно расширены. В период нагула рыбы этого вида серебристо-белые, со стального цвета спиной. Темных пятен немного, и они никогда не бывают х-образными, как у кумжи. Во время нереста самцы темнеют, плавники их становятся почти черными и на боках тела появляются 2-3 красных пятна. У самок брачный наряд выражен слабо. Ишхан нерестится в самом озере, на глубине 0,5 - 3 м, на мелком гравии. Половозрелые особи этой формы называются бахтаками или зимними бахтаками. Известно 2 стада: одно нерестится в ноябре - декабре, другое - с середины января до конца марта. Основной пищей ишхана служат рачки-бокоплавы. Эта сравнительно крупная рыба (до 15 кг веса, чаще около 30 см длины и 300- 400 г) высоко ценится и является объектом значительного промысла. Форма, известная под названием летний бахтак, мечет икру весной и летом в речках Бахтак-чай и Гедак-булах, а также в приустьевых участках озера. Боджак, более мелкая (до 35 см) форма, нерестится также в озере на глубине 1-4 м в октябре - ноябре. Наконец, имеется настоящая проходная форма - гегаркуни, аналогичная озерной кумже. На нерест гегаркуни идет в реки в брачном наряде (лиловато-розовые пятна) и с хорошо развитыми половыми продуктами. Гегаркуни нерестится зимой. Есть указания, что в Севане имеется и озимая форма. Часть молоди гегаркуни не скатывается в озеро, превращаясь в ручьевую форель, называемую алабалах и очень похожую на ручьевую форму кумжи.
В 1929 г. советские ученые М. А. Фортунатов и Л. В. Арнольди предположили, что гегаркуни хорошо приживется в большом киргизском озере Иссык-Куль. Перевозка икры была осуществлена в 1930, 1935 и 1936 гг. Гегаркуни стала размножаться в р. Тон с притоками Аксай и Карасу, впадающей в Иссык-Куль. Рост ее на новом месте увеличился: если в Севане крайне редко попадаются особи в 60 см длиной и 4 кг весом, то в Иссык-Куле эта форма достигает 89 см длины и 10 кг веса. Темп роста и упитанность гегаркуни возросли не менее чем в полтора раза, что объясняется переходом на хищное питание: 82% в пище иссык-кульской формы составляют мелкие рыбы, чаще всего гольцы (род Nemachilus). Изменились пропорции тела и окраска: иссык-кульский гегаркуни густо покрыт бурыми пятнами зубчато-округлой, полукрестообразной или кольцевой формы. Исчезли фиолетовые и лиловые тона, характерные для севанских форелей. Замечательно, что на новом месте гегаркуни также может превратиться в жилую речную форму, не скатывающуюся в озеро и отличную как от алабалаха, так и от родительской формы.
Пример с акклиматизацией гегаркуни лишний раз показывает, насколько пластичны и изменчивы лососи и как легко они приспосабливаются к изменившимся условиям обитания.
На всем протяжении Сибири представителей рода Salmo нет. Они появляются лишь на берегах Тихого океана, где в реках по азиатскому и американскому берегу обитают особые виды, которых относят к особому подроду (Parasalmo). Два таких вида имеются и у нас на Камчатке.
Камчатская семга (Salmo penshinensis) сравнительно мало изучена. О ней знали еще первоописатели животного мира Камчатки Крашенинников и Стеллер, отличавшие ее от тихоокеанских лососей, и именно по их данным камчатская семга была описана Палласом. После этого до 1930 г. она не попадалась в руки ихтиологов, и в самом ее существовании начали сомневаться. Сейчас установлено, что камчатская семга идет на нерест в реки западного побережья Камчатки, в меньшем количестве она заходит в реки восточного побережья и охотского берега. Отмечен один случай поимки ее в Амурском лимане. Это довольно крупная (до 96 см) рыба серебристой окраски, с немногочисленными темными пятнами выше боковой линии, слабой розовой полосой на боках тела и розоватыми жаберными крышками. Очень своеобразен брачный наряд: полоса становится ярко-красной. Образ жизни в море совершенно не изучен. Камчатская семга входит в реки с сентября по ноябрь, проводит зиму в реке и мечет икру весной. Отнерестовавшие рыбы скатываются в море в мае - июне. Относительно второго камчатского вида - микижи (Salmo mykiss) - есть предположение, что это не самостоятельный вид, а лишь жилая форма камчатской семги. Микижа обитает в реках Камчатки (Большая, Быстрая, Тигиль, р. Камчатка, есть и в Пенжине), как будто не выходит в море, за исключением приустьевых пространств. Она отличается очень яркой окраской. Продольная красная полоса по бокам тела сохраняется и вне времени нереста. На теле и плавниках много х-образных и круглых темных пятен, брюшные плавники ярко-красные. Размеры до 90 см.
Какой-то из этих двух видов найден на о. Беринга в реке, вытекающей из озера Саранного. По общему мнению, камчатские благородные лососи (рода Salmo) весьма близки, если не идентичны, американским видам этого рода.
Кроме семги и акклиматизированной человеком кумжи, в Северной и Центральной Америке обитают свои специфические виды лососей, число которых установить затруднительно. Американские систематики XIX - начала XX в. описали более 30 видов рода Salmo, из которых в настоящее время большинством исследователей самостоятельными признаются только два.
Сталъноголовый лосось (Salmo gairdneri; steelhead trout, rainbow trout) - довольно крупная (до 115 см) рыба с металлически-синей спиной и серебристыми боками. Выше боковой линии имеются темные пятна; у самцов во время нереста на боках тела красная полоса. Стальноголовый лосось два года нагуливается в водах Тихого океана и входит в реки от Калифорнии до Аляски на 3-5-м году жизни. Нерест в конце зимы или весной. Молодь скатывается в море на 1-2-м году жизни и может предпринимать значительные по протяженности морские путешествия, во время которых питается ракообразными, мелкой рыбой и кальмарами. Стальноголовый лосось образует и жилые формы, аналогичные озерным и ручьевым форелям. Они очень разнообразны и неоднократно описывались как самостоятельные виды. За яркую и пеструю окраску жилые формы называют радужными форелями (rainbow trout). Одна из этих форм, ранее описанная под названием радужной форели (Salmo irideus), стала объектом прудового рыбоводства и широко разводится во многих странах, есть подобные хозяйства и у нас. Любопытна история акклиматизации радужной форели в Южной Америке. На границе Перу и Боливии на высоте 3812 м над уровнем океана расположено огромное (222 км в длину, 113 км в ширину) озеро Титикака. В нем практически нет промысловых рыб, поэтому в 1939 г. туда завезли несколько видов жилых лососевых. Все они достигли неслыханных ранее размеров, радужная форель опередила всех (122 см длины и 22,7 кг веса). Этот случай очень напоминает акклиматизацию гегаркуни в озере Иссык-Куль.
В настоящее время многие исследователи считают камчатскую семгу и стальноголового лосося одним видом, а микижу - камчатским аналогом радужной форели.
Рис. 73. Стальноголовый лосось (Salmo gairdneri)
Второй американский вид - лосось Кларка (Salmo clarkii), по-видимому, относится к стальноголовому лососю, как кумжа к семге. Он более привязан к пресным водам, не уходит далеко от предустьевых районов и нерестится не в больших руслах, а в мелких протоках. Лосось Кларка отличается от стальноголового более длинной головой, спина у него зеленовато-синяя, бока серебристые, на теле, плавниках и голове многочисленные черные пятна без светлой каемки. На горле обычно четкие красные пятна, отчего произошло его английское название "зарезанная форель" ("cutthroat-trout" - "перерезанное горло"). Но этот признак ненадежен - пятна могут быть желтыми или исчезать совсем; с другой стороны, если радужную форель содержать на особой диете, у нее появляется сходная окраска. Столь же ненадежны и другие признаки, по которым их разделяли; тем не менее это хорошие виды, так как они различаются по числу хромосом и в природе почти не скрещиваются. Этот вид распространен от Мексики до Аляски. Проходная форма достигает 76 см длины и нерестится с декабря по май. Молодь живет 2-3 года в пресной воде, в море - год и более. Как и стальноголовый лосось, этот вид образует множество жилых форм, чрезвычайно разнообразных по образу жизни, размерам, окраске и прочим признакам. Хорошо известна жилая форма из озер Йеллоустонского заповедника. Некоторые исследователи сближают лосося Кларка с камчатской микижей.
О других американских "видах" лососей пока нельзя сказать ничего определенного. По всей вероятности, если среди них и есть самостоятельные виды, то очень немного. Все остальные формы свидетельствуют лишь о необычайной пластичности лососевых рыб.
Представители рода Гольцы (Salvelinus) близки к лососям рода Salmo. Они отличаются от лососей отсутствием зубов на рукоятке сошника. У гольцов за исключением одного вида, обитающего в Америке, никогда не бывает на теле темных пятен, столь характерных для настоящих лососей. Гольцы широко распространены и необычайно разнообразны по своей морфологии и образу жизни.
Центральным видом рода следует считать арктического гольца (Salvelinus alpinus). Распространен он очень широко: ареал проходной формы кольцом охватывает весь полярный круг. Проходные гольцы идут на нерест в реки Исландии, Норвегии, Мурмана, Шпицбергена, Новой Земли, по побережью Сибири в Обь, Енисей, Пясину, реки Канады, Аляски и Гренландии. Такое распространение называется циркумполярным. Жилые формы - реликты ледниковой эпохи, идут на юг гораздо дальше: они встречаются в Альпийских озерах, бассейне Байкала и реках, впадающих в залив Петра Великого. Есть голец и в Тихом океане, где его называют малъмой. В тихоокеанском бассейне он встречается по азиатскому и американскому берегу до Амура и Калифорнии. На протяжении своего огромного ареала он населяет самые различные водоемы и образует множество форм: проходных, озерно-речных и озерных. Известны у него и карликовые самцы.
Проходные гольцы - крупные, до 88 см длины и 15 кг веса, рыбы серебристого цвета, с темно-голубой спиной, бока их покрыты довольно крупными светлыми пятнами. Входя в реки, они темнеют, спина становится зеленовато-коричневой, бока коричневатыми, с серебристым отливом и многочисленными красными или оранжевыми пятнами. Брюхо обычно серо-белое и только у нерестующего гольца ярко-красное или оранжевое, горло белое или оранжевое, грудные, брюшные и анальный плавники розовые или красные, за исключением передних лучей, которые обычно молочно-белого цвета. Нерестится проходной голец осенью и в начале зимы; некоторые рыбы, вероятно, весной. В некоторых водоемах нерест гольца очень растянут. В р. Каре и в реках Новой Земли у гольца отмечены яровые и озимые расы. Нерест происходит в мелких, быстрых ключах, реках и озерах на каменистом галечном грунте, у берега, в местах с относительно замедленным течением, на глубине от 13 до 46 см. Подобно другим лососевым рыбам голец устраивает гнездо и закапывает икру в грунт. Рыбы распределяются по водоему, выбирая участки, покрытые мелким гравием. В это время они настроены очень агрессивно и защищают свою территорию, накидываясь на каждый предмет, особенно окрашенный в красный цвет. Затем гольцы делятся на пары. Самцы наскакивают друг на друга, как петухи, с оттопыренными плавниками и устрашающе разинутым ртом. Самки в это время роют гнезда резкими колебательными движениями хвоста. Сигнал к нересту подает самка: вырыв яму, она останавливается над ней и дрожит, выпуская порцию икры. В то же время самец выпускает молоки. Замечательно, что окраска, особенно у самцов, резко меняется. Клетки, содержащие темный пигмент на боках, спине и голове, очевидно, находятся под контролем нервной системы. Когда самец кружится вокруг самки, темный пигмент концентрируется в виде двух продольных полос на боках тела и одной поперечной - на голове между глазами, остальные участки тела становятся почти белыми, кроме огненно-красного брюха. Выметав несколько порций икры оранжевого цвета, самка зарывает ее и начинает строить новое гнездо. Самцы - полигамы и могут нереститься с несколькими самками поочередно. Интересно, что, выметав икру, самка некоторое время еще продолжает рыть уже ненужные ямы, а нередко вместе с самцом поедает только что отложенную икру. В то же время она защищает несколько дней свою нерестовую площадь, энергично отгоняя других рыб. Нерест может происходить и днем и ночью. В нересте вместе с одним крупным самцом принимают участие и маленькие, карликовые. Гольцы впервые начинают нереститься в возрасте 5-6 лет, нерест у них, по-видимому, не ежегодный. Молодь проводит в реке 2-4 года, после чего скатывается в море. Но в море голец далеко не уходит и держится преимущественно в приустьевых пространствах, в районе той реки, в которой появился на свет. Продолжительность его пребывания в море, как правило, не превышает 2-3 месяцев. Проходной голец - хищник, потребляющий молодь других рыб и мелкую рыбу.
Далеко не все гольцы выходят в море. Значительная часть их нерестится в озерах и ручьях, а нагуливается в крупных реках. Озерно-речные гольцы мельче проходных (35-45 см) и отличаются рядом морфологических признаков. Питаются они в основном донными моллюсками и личинками насекомых.
Широко распространены и озерные формы арктического гольца. Они нерестятся и нагуливаются в озерах, не выходя за их пределы. Систематика озерных гольцов чрезвычайно запутанна, так как многие формы описывались как самостоятельные виды. В настоящее время многие ихтиологи считают, что большинство озерных гольцов являются производными одного или немногих видов. Не исключена, впрочем, возможность, что, обитая в изолированном озере, популяция гольцов может превратиться в отдельный вид, как это случилось с севанской форелью - ишханом. Озерные гольцы Альп, Шотландии, Скандинавии и нашего севера называются палиями. Их рассматривали как особый вид - Salvelinus lepechini.
Палии очень разнообразны по окраске. Они темнее проходных гольцов, брюхо розовое, передние лучи парных плавников и анального и нижний луч хвостового белые. Бока, как правило, покрыты желтоватыми и оранжевыми пятнами. У ряда форм окраска почти черная. В Ладожском и Онежском озерах различают две формы палии: лудожную (красную) и кряжевую (серую). Лудожная палия темнее, держится на меньшей глубине, мечет икру осенью по лудам и пескам и достигает 5-7 кг веса. Кряжевая, или ямная, палия светлее, живет на глубине до 70-150 м, может нереститься и весной, обычно весит до 2 кг. В некоторых глубоководных альпийских озерах палии также распадаются на ряд форм: там в одном озере можно поймать "обычных" палий, мелких, питающихся планктоном, иногда с серебристой окраской, и крупных, темноокрашенных, которые обитают на большой глубине и ведут хищный образ жизни.
Многие озерные формы гольцов описаны как самостоятельные виды и подвиды из озер Сибири. Из них следует упомянуть о даватчане. Даватчан, или "красная рыба", обитает в озере Фролиха и одноименной реке, впадающей в северо-восточную часть озера Байкал. Иногда он встречается и в близлежащей части Байкала. Ареал даватчана лежит далеко к югу от основного ареала арктического гольца; по-видимому, это реликт ледникового времени.
Вторая замечательная форма, быть может заслуживающая выделения в отдельный вид, была описана как голец Дрягина (Salvelinus drjagini) из Норильских озер. Похожие гольцы обитают в соседнем озере Хантайском (бассейн Енисея). Среди этих гольцов встречаются формы с чрезвычайно сильно выраженным брачным нарядом, что делает их похожими на дальневосточных лососей. Это высокотелые рыбы с яркой, огненно-красной окраской тела. Спина у них темная, передние лучи парных плавников снежно-белые, а нижняя челюсть сильно удлиняется и искривляется.
Разнообразные формы гольца обитают в озерах Камчатского полуострова. Так, в озере Дальнем обитает крупная хищная форма, питающаяся в основном колюшкой. Брачный наряд очень ярок: гольцы окрашиваются в интенсивный желто- оранжевый цвет, с яркими розово-красными пятнами на боках. У других бока розоватые, брюхо оранжево-красное. В период нагула у особей этой формы зеленовато-серая спина, серебристо-розовые бока с немногочисленными, довольно крупными розовыми пятнами и белое брюхо. Пропорции тела в связи с хищным образом жизни изменились: тело толстое, вальковатое, плавники смещены к хвосту. Эти гольцы, подобно щуке, хватают добычу быстрым, коротким броском. Весьма своеобразные гольцы есть и в Кроноцком озере. С. П. Крашенинников так писал об их достоинствах: "В сем озере множество рыбы, гольцов или мальм, как оную в Охотске называют, которая, однакож, от морской весьма разнствует, ибо и величиною больше и вкусом приятнее. Вкусом она на ветчину весьма много походит и для того за приятный гостинец по всей Камчатке развозится". Возможно, в этом озере имеются две группы гольцов: быстро и медленно растущая с осенним и весенним нерестом.
В ручьях и речках Курильских островов, Японии, в Приморье до Кореи известна жилая мелкая мальма (голец), редко достигающая 32 см. Тело ее покрыто многочисленными мелкими красными пятнами. По внешнему виду и образу жизни она очень напоминает ручьевую форель, с которой ее нередко смешивают.
Всюду, где гольцы обитают в значительном количестве, развит их местный промысел. На Камчатке, например, их промышляют весной, в период ската в море, когда еще нет массового хода тихоокеанских лососей. В некоторых водоемах гольцы являются серьезными вредителями, поедающими икру и молодь тихоокеанских лососей. Однако в ряде случаев их вред сильно преувеличен. Во время нереста кеты или горбуши желудки гольцов бывают наполнены икрой, но эта икра в основном вымывается из гнезд течением и все равно обречена на гибель. Скорее можно считать гольцов своеобразными санитарами, уничтожающими в водоеме все ненужное. Кроме того, в некоторых озерах хищные формы гольцов питаются колюшкой - конкурентом молоди лососей. Если учесть, что сами гольцы ценные объекты промысла, то польза от них перевешивает возможный незначительный вред.
Второй несомненный вид гольцов, обитающий в пределах Советского Союза,- кунджа (Salvelinus leucomaenis) (не путать с кумжей!). Этот вид отличается от арктического гольца меньшим числом жаберных тычинок (16-18, у мелких экземпляров - 12). У кунджи иная окраска: красных и темных пятнышек нет, вместо них по телу разбросаны большие светлые пятна. Обитает кунджа в бассейне Тихого океана от Пенжины, Командорских островов и Камчатки до Японии. Есть она и на Курильских и Шантарских островах, по всему охотскому побережью и в Амуре. Кунджа - проходной голец, жилые формы у нее не обнаружены нигде, кроме озера Шикотсю на о-ве Хоккайдо. Эта довольно крупная (до 76 см длины) рыба ведет хищный образ жизни, питаясь и в море, и в пресных водах. Основная ее пища - мелкие рыбы (песчанка, корюшка, колюшка, гольян, бычок), а также пресноводные креветки и крупные личинки водных насекомых. Нерест преимущественно в августе - сентябре.
В реках Северной Америки обитает еще один вид гольцов - американский голец, или американская палия (Salvelinus fontinalis),- относимый к особому подроду (Baione). По своему образу жизни этот голец чрезвычайно сходен с арктическим. Он также образует проходные, озерно-речные, озерные и ручьевые формы. Несколько отличается он по характеру окраски: на спине и боках у него есть светлые, неправильной формы, червеобразные пятна, отсутствующие у остальных представителей этого рода. В остальном окраска его напоминает таковую у арктического гольца (S. alpinus). В море окраска серебристая, в реке спина темнеет от слабо, до темно-зеленовато-голубой, а в некоторых случаях становится черной; во время нереста пятна делаются интенсивно оранжевыми, краснеют плавники, а наружные их лучи остаются белыми. Очень ярка окраска ручьевых гольцов, имеющих яркие оранжевые пятна и брюхо и темные поперечные полосы на боках тела. Американский голец уже давно является объектом акклиматизации и искусственного разведения в самой Америке, разводят его и в Европе.
Близкий к гольцам североамериканский кристивомер (Cristivomer namaycush) настолько своеобразен, что выделен в особый род по строению сошника и числу пилорических придатков. Окрашен он сходно с американским гольцом, но обитает только в озерах. Американцы неправильно называют его озерной форелью (lake trout). Опыты по искусственному скрещиванию показали, что гибриды американского гольца (S. fontinalis) с арктическим гольцом (S. alpinus) получить легко, а с кристивомером - трудно, и плодовитым бывает только первое поколение. По-видимому, имеются две морфологически разные формы кристивомера: живущая у поверхности и обитающая на глубине. Нерест происходит в прибрежной каменистой части озер осенью. Кристивомеры - медленно растущие и поздно созревающие рыбы. Крупные, до 1 м, североамериканские кристивомеры, живущие до 22-23 лет, - весьма ценный промысловый объект в США и Канаде.
Рис. 75. Кристивомер (Cristivomer namaycush)
Таймени (Hucho) похожи на гольцов, но их зубы на сошниковой кости образуют с нёбными зубами сплошную дуговидную полосу. Голова тайменей сплюснута с боков и несколько напоминает щучью, а на теле имеются х-образные черные пятнышки, как у некоторых лососей. Таймени - обитатели рек Евразии. Известно 4 вида.
Дунайский таймень (Hucho hucho) обитает в бассейне Дуная и Прута от верховьев до устья, но никогда не выходит в море. Эта довольно редкая рыба может достигать значительных размеров (обычно 2-3, редко 10-12 кг, в литературе описан случай поимки экземпляра в 52 кг). Дунайский таймень (называемый также дунайским лососем) - хищник, питающийся мелкой рыбой. Икру мечет весной, обычно в апреле, на галечных грунтах.
Обыкновенный таймень (Hucho taimen) отличается от дунайского меньшим числом (11-12) жаберных тычинок. У мелких экземпляров на боках тела 8-10 темных поперечных полос, обычны мелкие х-образные и полулунные темные пятнышки. Во время нереста тело медно-красное. Таймень может достигать 1,5 м и более 60 кг веса. Распространен таймень очень широко - его можно ловить во всех сибирских реках, до Индигирки. Есть он и в бассейне Амура, и в крупных озерах (Норильские, оз. Зайсан, Телецкое и Байкал). В Европе случаи поимки тайменя отмечены для Камы, Вятки, откуда он доходил до средней Волги, а также Печоры. Таймень никогда не выходит в море, предпочитает быстрые, горные и таежные реки и чистые холодноводные озера. Икру мечет в мае в мелких протоках. Эта крупная и красивая рыба - желанная добыча рыболова-любителя. Единственный проходной вид в роде тайменей - сахалинский таймень, или чевица (Hucho реrryi). Чевица отличается от обычного тайменя более крупной чешуей. Обитает она в Японском море, откуда весной и летом входит на нерест в реки Хоккайдо, Сахалина и нашего Приморья. На юге, в р. Ялу (Корея), заменяется близким жилым видом - корейским тайменем (Hucho ischikawai). Сахалинский таймень достигает более 1 м в длину и 25-30 кг веса. Мясо его очень вкусное и жирное. В море окраска чевицы серебристая, в реке тело приобретает красноватый оттенок, как у обыкновенного тайменя, а на боках образуется 5-8 светло-малиновых поперечных полос. Как и другие таймени, чевица питается в основном мелкой рыбой.
Ленок (Brachymystax lenok) - единственный вид своего рода, больше других лососевых напоминает сигов. Рот у него сравнительно маленький, как у сигов. Икринки также довольно мелкие. Ленок растет сравнительно медленно и крайне редко достигает 8 кг веса, обычно он гораздо меньше (2-3 кг на 12-м году жизни). Окраска ленка темно-бурая или черноватая, с золотистым отливом. Бока, спинной и хвостовой плавники покрыты мелкими округлыми темными пятнами, в период нереста на боках появляются большие медно-красные пятна. Ленок не выходит в море. Он обитает в сибирских реках от Оби до Колымы, есть он и на Дальнем Востоке, в Амуре и всех реках, впадающих в Охотское и Японское моря, на юг идет до Кореи. Как и таймень, ленок - прожорливый хищник. Крупные ленки, кроме мелкой рыбы, могут поедать лягушек и переплывающих реки мышей. Ест он и крупных донных беспозвоночных - личинок веснянок ручейников и поденок. Как и обыкновенный таймень, ленок - объект любительского рыболовства.
Белорыбицы, или нельмы (Stenodus), относятся уже к подсемейству сиговых. В этом роде один широко распространенный вид - нельма (Stenodus leucichthys nelma). Как и у сигов, у нельмы довольно крупная, серебристого цвета чешуя и мелкая икра; брачный наряд выражен слабо. Но рот у нельмы большой, как у лососей, а особенности черепа отличают ее и от лососей, и от сигов.
Нельма - крупная рыба, до 130 см в длину и 30-35 кг веса. Жирное мясо ее очень вкусно. Этот вид обитает в северных реках - от Поноя и Онеги на западе до рек Юкон и Маккензи на востоке. Ареал нельмы напоминает в этом отношении ареал арктического гольца, но, в отличие от гольца, легко образующего озерные формы, нельма предпочитает озерам реки. Лишь в немногих озерах нельма встречается в значительных количествах (озеро Зайсан, Норильские, Кубенское озеро в бассейне Северной Двины). Эта рыба не любит соленой воды и, выходя в море, придерживается опресненных приустьевых пространств Ледовитого океана и северо-восточной части Берингова моря. Значительная часть нашего стада нельмы всю жизнь проводит в великих сибирских реках, совершая миграции от устья до верховий. Сроки хода нельмы в разных реках сильно разнятся: обычно она начинает идти вверх еще подо льдом и идет то с большей, то с меньшей интенсивностью в течение всего лета. Подмечено, что к концу хода встречаются рыбы с незрелыми гонадами, явно не успевающие отнереститься в этом году (нерест в конце сентября - октябре). Эти рыбы должны до нереста провести год в реке, они соответствуют озимой форме семги. Нельма - сравнительно медленно растущая рыба. В Енисее она достигает половозрелости на 8-10-м году, в Печоре - на 13-м, в Колыме - на 11-14-м, в Оби - на 14-18-м году (самцы созревают несколько раньше). Поэтому популяции нельмы легко подвергаются перелову. В ряде рек (Лена, Анадырь) обнаружены естественные гибриды нельмы с разными видами сигов.
Рис. 76. Представители семейства лососевых: 1 - нельма (Stenodus leucichthys nelma); 2 - муксун (Coregonus muksun); 3 - чир, или щокур (Coregonus nasus)
Очень близкая к нельме форма - белорыбица (Stenodus leucichthys) - обитает в бассейне Каспийского моря. По-видимому, белорыбица пришла в Каспий с севера. Прямого сообщения между Каспием и Ледовитым океаном не было, но верховья Волги и ее притоков очень близки к верховьям рек, текущих в Арктический бассейн. В конце ледниковой эпохи на водоразделах образовывались огромные озера, оставившие после себя толстые слои характерных донных отложений - ленточных глин. Вода из них стекала на север и на юг; таким путем возникало ныне прерванное и восстановленное только руками человека (Волго-Балтийский и Беломорско-Балтайский каналы) соединение между бассейнами двух морей. Таким путем и попали в Каспий нельма, ставшая белорыбицей, и ряд холодноводных ракообразных - мизид, гаммарид, калянид. Белорыбица нагуливалась в Каспии, совершая регулярные миграции. Зимой она концентрировалась в северной части, летом уходила в южную, более глубокую и менее прогревающуюся на глубине. На нерест она входила главным образом в Волгу, редко в Урал и единичными особями в Терек. Основной ход в Волгу начинался в сентябре, и разгар его был в середине зимы (декабрь, январь и февраль). Раньше белорыбица доходила по Волге до Углича, по Оке до Рязани и Калуги, но основные нерестилища были по р. Уфе. Растет белорыбица быстрее нельмы, созревает на 6-7-м году и успевает отнереститься не более двух раз в жизни. Поэтому размеры ее меньше, чем нельмы (до 110 см и 20 кг веса, в среднем вес самок 8,6 кг, самцов - 6 кг). Белорыбица, как и нельма,- хищник и в море интенсивно питается мелкой рыбой: сельдями, молодью воблы, атериной и бычками. В реке она ничего не ест, и содержание жира в ее мясе снижается с 21 до 2%. Как и у нельмы, у белорыбицы существуют яровые и озимые формы. Сильно поредевшая после постройки плотин на Волге популяция белорыбицы поддерживается лишь за счет незначительных нерестовых площадей р. Урала, так как единичные особи, прошедшие все препятствия до р. Уфы, в пополнении стада существенной роли играть не могут.
Сиги (род Coregonus) среди всего семейства лососевых, по-видимому, самый многочисленный, самый изменчивый и самый неизученный род. К нему относятся рыбы с несколько сжатым с боков телом и со сравнительно маленьким ртом. Нередко верхняя челюсть бывает короче нижней, в таких случаях рот смотрит вверх. Сиги с таким верхним ртом питаются планктоном, в основном мелкими ракообразными, обитающими в толще воды. Иногда челюсти одинаковой длины - такой рот называется конечным, так как расположен на конце рыла. Голова сига с конечным ртом напоминает голову сельди, поэтому их часто в народе называют сельдями (переславская сельдь, обская сельдь, сосвинская сельдь и т. д.), но наличие жирового плавника сразу выдает в них лососевых. У сигов, которые питаются организмами, обитающими на дне, рот нижний - верхняя челюсть значительно длиннее нижней. Окраска сигов скромнее, чем у лососей: тело покрывает крупная серебристая чешуя без ярких цветных пятен. Брачный наряд тоже скромен; лишь у самцов, очень редко у самок, некоторых сигов на чешуе и голове развиваются гребенчатые и бугорчатые выросты. Икринки сигов мелкие, желтые и в грунт самкой не зарываются.
Несмотря на то что жирное и вкусное мясо сигов издавна высоко ценится человеком и они являются объектами интенсивного промысла, до сих пор неясно, сколько видов и форм сигов обитает в наших озерах и реках. Причина заключается в их необычайной даже для семейства лососей изменчивости. Практически сигов любого озера можно выделить в особую форму по особенностям строения, темпам роста и питания и иным сторонам образа жизни. Так, в 1932 г. различали в одном виде сигов 20 форм; в 1948 г. этих форм насчитывали уже 57, а только для озер Карелии указывали 43 формы! Американские ихтиологи также описали множество видов сигов из водоемов США и Канады. К счастью, этот период уже кончается. Так, сигов из озер Швейцарии, где насчитывали их более десятка, свели в один вид, та же переоценка идет и у нас, и в Америке.
Самые маленькие сиги, обитающие в озерах бассейна Балтийского моря, в Карелии и в районе Мурманска, в озерах верхнего течения Волги, на запад до Дании, относятся к виду европейских ряпушек (Coregonus albula). Размеры ряпушки не более 30-40 см, вес, как исключение, до 1200 г, обычно гораздо меньше. Некоторые формы ряпушек созревают, достигнув едва 8 см в длину и 4-4,5 г веса. Это стройная, подвижная рыбка с зеленой спинкой и серебристыми боками и брюшком. В некоторых озерах встречаются ряпушки золотисто-розовой окраски. Рот у ряпушки верхний, и питается она в основном планктоном. Вместе с корюшкой и уклейкой ряпушка потребляет значительную часть планктона озер. Хотя это в основном озерный вид, значительная популяция ряпушки обитает в Финском заливе, откуда для нереста входит в Неву и нерестится в Ладожском озере. Все разнообразие форм европейской ряпушки можно разделить на три большие группировки:
1) Типичная, средних размеров форма, созревающая в массе на 2-м году жизни (самцы иногда на 1-м, а самки на 3-м). Размеры около 16 см и вес 25-50 г (максимум до 130 г). Ряпушка редко живет более 4-5 лет. Нерестится она поздней осенью и в начале зимы, нередко уже подо льдом, на твердом песчаном или каменистом грунте. Подмечено, что эта форма предпочитает озера со средними глубинами.
2) Крупная форма ряпушки, созревающая на третьем году жизни, при размерах 17-21 см и весе 50-90 г, называется рипусом, на Онежском озере - килъцом. Живут рипусы не менее 6-7 лет и достигают 200-400 г, крайне редко 1 кг и выше. Они населяют глубокие холодноводные озера. Ладожский рипус весной, когда биомасса планктона мала, переходит на питание мелкой рыбой (снетком). Отличить его от совместно с ним обитающей обыкновенной ряпушки можно по развитию половых продуктов: пятнадцатиграммовая ряпушка имеет уже хорошо развитые гонады, а у рипуса они едва заметны. Онежский килец, достигающий 34 см в длину и 460 г веса (в среднем 100 г), держится на глубине 15 и более метров и питается в основном придонными рачками-мизидами. Сходная форма описана из мекленбургского озера Люцин, она обитает на глубинах до 58 м, и если ее вытащить на поверхность, плавательный пузырь раздувает ее брюхо, как у настоящей глубоководной рыбы.
Рипусы у нас служат объектами разведения и акклиматизации и с успехом вселены в ряд озер, например в Уральские. Известно, что темп роста рипуса зависит от питания. Если молодь рипуса кормить хирономидами (мотылем), она за год достигает 53 г веса, а при планктонном питании - всего 16 г. За три года ладожский рипус, переселенный в озеро Шарташ, достигает 300 г веса.
Крупная (до 300 г) и жирная ряпушка из Переславского озера ("переславская сельдь") удостоилась в 1675 г. царского указа. Обеспокоенный состоянием ее запасов, царь Алексей Михайлович писал переславскому воеводе: "А буде твоим недосмотром рыбные ловцы учнут сельди ловить частыми неводами, а нам великому государю учинится про то ведомо или в присылке на наш обиход и на торгу объявятся мелкие сельди и тебе зато от нас великого государя быть в опале, а старосте и рыбным ловцам в смертной казни". По-видимому, столь крутые меры возымели действие.
3) В мелких низкокормных заболачивающихся озерах с кислой водой (такие водоемы называются дистрофными) ряпушка вырождается в мелкую форму, созревающую на 2-3-м году, 10-15 г веса. Живет она всего 3-4 года.
В водоемах бассейна Ледовитого океана, от Белого моря до Аляски, обитает другой вид - сибирская ряпушка (Coregonus sardinella). От европейской она отличается тем, что спинной плавник ее несколько смещен вперед. В отличие от предыдущего вида, предпочитающего озера, сибирская ряпушка в основном речная рыба, совершающая миграции вверх по реке. Часто она нагуливается в опресненных приустьевых пространствах. Встречается она тем не менее и в озерах, например в Белоозере, и в системе Шексны и Волги имеется ее особая форма, свидетельствующая о былых связях этого озера с бассейном Белого моря. Сибирская ряпушка может достигать свыше 40 см в длину и более 500 г веса. Во многих сибирских реках она является объектом значительного промысла, ее нередко неправильно называют сельдью. Как и у европейской ряпушки, у сибирской встречаются крупные формы, аналогичные рипусам. Они питаются главным образом не планктоном, а крупными ракообразными - морскими тараканами, мизидами, нередко молодью рыб. Ловят ряпушку в реках Сибири, в основном во время ее хода на нерест. Идет она все лето и нерестится перед ледоставом, часто нерест заканчивается подо льдом. Икра откладывается на песок на незначительной глубине (1-1,5 м) и не зарывается самкой. Есть предположение, что икринки могут вмерзать в лед, не теряя жизнеспособности.
Третий вид наших сигов - тугун (Coregonus tugun), неправильно называемый на р. Оби "сосвинской сельдью", отличается от ряпушек конечным ртом с челюстями равной длины, более округлым в поперечном сечении телом и широкой спиной. Он достигает 20 см в длину и населяет реки Сибири от Оби до Хатанги, не выходя в море, и (за редкими исключениями) не обитает в озерах. По Енисею он доходит до Ангары. Тугун - типичная речная рыба, питается он ракообразными и упавшими в воду насекомыми. Хватает он и насекомых, роящихся над поверхностью воды. Как и ряпушки, он нерестится в конце осени. Для тугуна характерна ранняя половозрелость; в р. Томи он созревает на 2-м году жизни. Во многих сибирских реках он встречается в промысловых количествах.
Упоминаемый в песнях ("омулевая бочка") и прославленный гастрономами омуль (Coregonus autumnalis) в нашем представлении связывается с Байкалом. Это не совсем так: в Байкале обитает лишь его подвид. Сам омуль - проходная рыба. Он нагуливается в прибрежных частях Ледовитого океана и идет на нерест в реки от Вельты (следующая к западу от Печоры) до рек Аляски и Северной Канады. Как и у тугуна, у омуля конечный рот, но больше (до 51) жаберных тычинок. Эта крупная (до 64 см в длину и 3 кг веса) рыба - объект промысла во всех сибирских реках, исключая Обь, в которую он почему-то не заходит, хотя есть в Обской губе. Различают летний (июнь - июль) и осенний ход омуля. Зашедшие в реку рыбы поздно созревают и мечут икру на следующий год. Рыбаки хорошо отличают ходового морского омуля от задержавшегося в реке: морской омуль гораздо жирнее, внутренности его буквально залиты жиром, а кишечник совершенно пуст. Питается омуль в море крупными ракообразными - бокоплавами, мизидами; молодью бычков, мальками сиговых, корюшки, полярной трески. Попадая в места с высокой концентрацией планктона, омуль переходит на питание планктонными рачками. Подобно другим сигам нерестится осенью. Нередки его естественные помеси с другими видами сигов - муксуном и пыжьяном.
Байкальский омуль (Coregonus autumnalis migratorius) нагуливается в просторах Байкала, где пищей его являются в основном мелкие рачки - эпишуры. Установлено, что эпишурой омуль питается, если концентрация ее не ниже 30-35 тыс. рачков в кубометре воды. При недостатке основного корма он переходит на питание пелагическим бокоплавом и молодью замечательных байкальских рыбок - голомянок. Омуль - крупный сиг, достигающий свыше 7 кг веса. В сентябре байкальский омуль входит в реки, готовясь к нересту. Различают три расы омуля: 1) ангарская (нерест в верхней Ангаре, Кичере, Баргузине), наиболее скороспелая и медленно растущая, созревающая в возрасте 5-6 лет; 2) селенгинская (нерест в Селенге, Большой и других реках восточного побережья), быстрорастущая и созревающая в 7-8 лет; 3) чивыркуйская (реки Большой и Малый Чивыркуй). Эта раса идет на нерест позже всех (с середины октября) и подобно селенгинской быстро растет. Заканчивает нерест омуль уже при ледоставе, когда по нерестилищам плывет шуга. После нереста он скатывается в Байкал, где зимует на больших (300 м и более) глубинах. Интенсивный лов этой рыбы значительно снизил ее запасы, поэтому теперь для поддержания стада прибегают к искусственному разведению.
Омуль, населяющий р. Пенжину, впадающую в Охотское море, выделяется в особый вид - пенжииский омуль (Coregonus subautumnalis). О его образе жизни практически ничего не известно, по-видимому, это какая-то уклоняющаяся форма обыкновенного омуля.
Пелядь, или сырка (Coregonus peled), легко отличить от других сигов по конечному рту, верхняя челюсть которого лишь незначительно длиннее нижней, и большому числу жаберных тычинок (49-68). Окраска пеляди темнее, чем прочих сигов, на голове и спинном плавнике мелкие черные точки. Пелядь - высокотелая рыба, резко отличающаяся от вытянутых в длину, прогонистых ряпушек, тугуна и омуля. Размеры пеляди - до 40-55 см, вес до 2,5-3 кг, реже 4-5 кг. Пелядь населяет озера и реки севера Евразии - от Мезени на западе до Колымы на востоке. В море она не выходит, лишь изредка попадаясь в слабосоленой воде Карской губы. Если омуль - проходной сиг, а тугун в основном речной, то пелядь можно назвать озерным. Как правило, она избегает текучих вод, концентрируясь в поемных озерах, старицах, протоках. Нерестится пелядь также в озерах. Эти особенности сделали пелядь желанным объектом акклиматизации в мелких озерах прудового рыбоводства. В последнее время пелядью зарыбляют озера северо-запада нашей страны, в которых раньше не было рыбы, кроме мелкого непромыслового окуня. У пеляди выделяют три формы: сравнительно быстрорастущую речную форму, которая обитает в реках и поемных озерах и созревает на 3-м году жизни; обычную озерную, не покидающую озер, в которых она родилась, и карликовую озерную форму, с угнетенньш ростом, обитающую в мелких озерах, бедных кормовыми организмами. Последняя редко достигает 500 г веса, как правило, гораздо мельче. Как и прочие сиги, пелядь нерестится осенью, нередко уже подо льдом.
В нижнем и среднем течении Амура, в Зее, Уссури, озере Ханка, Амурском лимане и озерах Сахалина обитает уссурийский сиг (Coregonus ussuriensis). У него рот, как и у пеляди, конечный, верхняя челюсть едва выдается над нижней, жаберных тычинок от 25 до 30. Уссурийский сиг не избегает соленой воды. Он предпочитает холодные озера и притоки. Длина его редко достигает 50 см. Питается уссурийский сиг мелкой рыбой и личинками водных насекомых. Б Амуре - один из важных объектов промысла.
Чир, или щокур (Coregonus nasus), питается большей частью донными насекомыми и моллюсками. Рот у него нижний, верхняя челюсть выдается вперед. Голова чира маленькая, с горбатым рылом и маленькими глазами; жаберных тычинок 19-25; окраска темная, на боках тела на чешуях серебристо-желтые полоски. Чир достигает довольно крупных размеров: в Колыме ловились особи до 16 кг, но обычно гораздо меньше - 2-4 кг. Он населяет озера и реки бассейна Северного Ледовитого океана от Печоры до Шелагского мыса в Америке, есть в реках Канады. Есть он и в реках Анадырь и Пенжина, впадающих в Берингово и Охотское моря. Чир предпочитает нагуливаться в озерах, но нерестится в реках, в октябре - ноябре, с момента появления первого льда. Морской воды чир, как правило, избегает. В разных местах своего ареала чир подвержен значительной изменчивости. Как и прочих сигов, его промышляют во многих наших сибирских реках.
Проходной сиг (Coregonus lavaretus) отличается особенно сильной изменчивостью. Этот вид распадается на множество форм, сходных только по нижнему положению рта и большей, чем у чира, голове с менее горбатым рылом. Число жаберных тычинок может изменяться от 15 до 60, они могут быть гладкими или зазубренными; тело бывает высокое или низкое, удлиненное. Эти сиги могут быть проходными, речными и озерными, крупными и мелкими, могут питаться донными планктонными организмами и быть хищниками. Не удивительно, что было описано множество форм сига, часто без достаточного обоснования. В последнее время все большее распространение приобретает мнение, что есть один вид С. lavaretus, проходной, распространенный циркумполярно - от Мурманского побережья до Аляски и севера Канады (американского сига, по-видимому, тождественного этому виду, выделяли в вид С. clupeaformis - сельдевидный сиг). Сиг чрезвычайно легко образует жилые озерно-речные и озерные формы, численность которых гораздо больше, чем численность проходного, и распространены они гораздо шире, доходя на юг до озер Швейцарии. Дробить этот вид, по-видимому, нецелесообразно, так как большинство форм чрезвычайно легко переходят друг в друга. В общем везде, где обитает сиг, он распадается на две формы, часто обитающие совместно. Это малотычинковая форма (жаберных тычинок до 30), питающаяся бентосом и мелкой рыбой, и многотычинковая (жаберных тычинок больше 30), потребляющая в основном планктон. Две эти формы обнаружены у нас в озерах Кольского п-ва, в Финляндии, Скандинавии и Швейцарии. Каждая из них ведет начало от соответствующих много- и малотычинковой форм проходного сига. Многотычинковая и малотычинковая формы, по всей вероятности, не могут переходить друг в друга. Об этом свидетельствует опыт, проведенный нашими рыбоводами, переселившими из Чудского озера в озеро Севан многотычинкового проходного сига и малотычинкового сига-лудогу. На новом месте у первой формы число жаберных тычинок сократилось от 39 до 36, а у второй возросло от 23-24 до 25-26. Это объясняется тем, что формы, ранее питавшиеся разной пищей, в Севане стали потреблять один и тот же объект - бокоплавов; тем не менее малотычинковый сиг не стал многотычинковым, и наоборот.
Многочисленные формы жилых пресноводных сигов Европы происходят от проходных сигов, нагуливающихся в Балтийском и Северном морях. Малотычинковая форма идет в Неву, Даугаву, Неман, Вислу, а также реки Дании, Швеции и Финляндии. Сходный образ жизни ведет многотычинковая форма (сиг Далласа). В настоящее время численность проходных сигов ничтожна, и промыслового значения они в отличие от озерных не имеют. Ряд форм описан для Ладожского и Онежского озер. Особенно любопытен сиг-валаамка, или кряжевой (ямный) сиг. Он обитает в Ладожском озере на глубинах более 50 м, так что, когда его вытаскивают на поверхность, живот его раздувается. Такие же глубоководные формы известны из глубоких озер Швейцарии.
Сигов озер нашего Северо-Запада неоднократно перевозили на стадии икры или малька в другие водоемы (оз. Севан, Тургояк, Синара и др.). В ряде случаев пересадки были очень успешными. Чудского сига успешно перевезли и в Японию.
В бассейне Ледовитого океана, начиная от Мурманска и Белого моря, распространены формы особого подвида проходного спга. Это сиг-пыжьян (Coregonus lavaretus pidschian). Пыжьян относится к малотычинковым сигам и от типичной формы отличается более высоким хвостовым стеблем. В реках и озерах Кольского полуострова обитает многотычинковый типичный сиг и малотычинковый (менее 30 тычинок) пыжьян. "Морской", т. е. проходной, пыжьян обитает только в Баренцевом и Белом морях. Далее на восток, в Каре, Оби, реках Сибири от Енисея до Лены, в Колыме и Анадыри, обитают разнообразные полупроходные сиги-пыжьяны, в океан не выходящие. Все они - производные от некогда существовавшего там проходного пыжьяна.
Пыжьяновидные сиги обитают и в озерах. Особые формы описаны для озера Телецкого в бассейне Оби и Байкала. В Байкале обитают две формы. Одна из них, байкальский сиг (С. lavaretus baicalensis), нерестящийся в озере, занимает по числу тычинок (25-33) среднее место между известными нам формами, поэтому неясно, к какой форме его относить. Вторая байкальская форма - баргузинский сиг, входящий для нереста в р. Баргузин, по числу жаберных тычинок приближается к пыжьяну. Байкальские сиги отличаются быстрым ростом.
Пыжьяновидный сиг, населяющий Шилку, Аргунь, Амур и Уссури, выделен в особый вид - сиг-хадары (С. chadary). От пыжьяна отличается формой головы и мелкими черными пятнышками на голове и спине.
Еще больше тычинок, чем у многотычинковой формы проходного сига (С. lavaretus), насчитывается у муксуна (С. muksun), имеющего от 44 до 72 тычинок. Это полупроходной сиг, нагуливающийся в опресненных прибрежных водах Ледовитого океана, откуда идет на нерест в Кару, Обь, Енисей, Лену и Колыму, не поднимаясь, впрочем, высоко. Муксун в море питается бокоплавами, мизидами и морскими тараканами. Изредка он достигает более 13 кг веса, обычный его вес 1-2 кг. Нерестится в октябре - ноябре перед ледоставом, на перекатах с плитняковым и галечным дном. Муксун - одна из важнейших промысловых рыб Сибири, уловы его измеряются десятками тысяч центнеров. Описаны и озерные формы муксуна, обитающие в Норильских озерах.
Наряду с некоторыми нашими сигами, имеющими циркумполярное распространение, и живущими, кроме наших вод, и в водоемах Аляски и Северной Канады, в Северной Америке имеются и свои специфичные виды, относящиеся к особому подроду Prosopium. У нас из представителей этого подрода обитает один вид - сиг-валек, или конек (С. cylindraceus). Тело валька округлое, в поперечном сечении вальковатое, за что он и получил свое название. У молоди на боках и спине отчетливые темные пятна. Валек достигает 42 см в длину. У нас обитает в реках Сибири, от правых притоков Енисея до Колымы. Американский валек (С. cylindraceus quadrilateralis), отличающийся меньшим числом чешуй в боковой линии и жаберных тычинок, обитает и у нас в реках, впадающих в Охотское (Пенжина, Кухтуй, Охота) и Берингово моря (Анадырь, реки Корякской, земли). Американский валек очень широко - от Аляски до Великих озер и Новой Англии - распространен на американском континенте. Промысловое значение валька незначительно. Американский валек во время нереста кеты может поедать ее икру, как это делают гольцы, ленок и другие пресноводные рыбы.
Семейство Хариусовые (Thymallidae)
Данное семейство очень близко к семейству лососевых, к которому его ранее и присоединяли. От лососей хариусы отличаются длинным спинным плавником, содержащим от 17 до 24 лучей. Спинной плавник хариусов очень высокий и длинный, у некоторых он принимает форму шлейфа и нередко очень ярко окрашен. По-видимому, это не бесполезное украшение. Есть данные, что во время нереста самец создает своим плавником завихрения воды, отчего молоки не уносятся течением, и это повышает эффективность оплодотворения.
В семействе хариусовых лишь один род Хариусы (Thymallus). Все хариусы- пресноводные рыбы, обитающие в небольших быстрых речках и холодных озерах Европы, Азии и Северной Америки.
Хариус обыкновенный, или европейский (Th. thymallus), отличается от прочих видов рода маленьким ртом (верхняя челюсть не заходит за передний край глаза). Зубы на челюстях его очень слабые, практически незаметные, жаберных тычинок 20-29. Окраска его очень яркая: на спине и верхней части боков мелкие круглые черные пятнышки, на боках буроватые продольные полоски. Парные плавники желтые или красные, непарные - фиолетовые, на спинном плавнике яркие четырехугольные пятна, расположенные рядами. Брачный наряд выражается в усилении яркости окраски. У самцов, кроме того, увеличивается высота задней части спинного плавника. Размеры хариуса не превышают 50 см, вес обычно 0,5-1 кг, но отмечен случай поимки экземпляра в 4675 г. Распространен европейский хариус довольно широко. Его ареал охватывает почти всю Европу - от Франции, Англии, Германии, Дании, Скандинавии и Финляндии до Уральских гор. На юге он идет до Швейцарии, бассейна Дуная и Днестра, есть в верхнем течении Волги и Урала. Отсутствует хариус только в бассейнах Днепра, Дона, Кубани, в Крыму и на Кавказе. Везде, где имеется обыкновенный хариус, он предпочитает быстрые речки с чистой водой, где ямы (бочаги) чередуются с перекатами. В ряде мест он заходит и в озера - Ладожское, Онежское, Имандра, откуда на нерест идет в реки. Хариус нашего Севера нередко выходит в приустьевые пространства рек (Карская губа) и кое-где встречается в количествах, достаточных для промыслового лова. Хариусы в общем - хищные рыбы, но в мелких речках, где они, как правило, обитают, запасы пищи для них ограниченны. Поэтому они питаются главным образом мелкими донными животными, икрой рыб, падающими в воду насекомыми (на чем основан спортивный лов хариуса на мушку). Крупные рыбы могут заглатывать переплывающих реку грызунов и землероек. Нерестится хариус весной и в начале лета (май - июнь). На юге половозрел ость наступает на 2-3-м году жизни, в бассейне Камы - на 4-м, в реке Каре - на 7-м. Молодь хариусов имеет на боках широкие поперечные полосы, чем напоминает лососевых пестряток. В общем образ жизни хариуса очень сходен с таковым у ручьевой форели. На Востоке граница распространения европейского хариуса - Уральский хребет.
Рис. 78. Американский хариус (Thymallus signifer)
В Сибири распространен другой вид - сибирский хариус (Th. arcticus), отличающийся от европейского большими размерами рта (верхняя челюсть достигает примерно середины глаза). Зубы на челюстях более заметны. Окраска такая же, как у европейского, но сильно варьирует: в крупных реках встречаются светло окрашенные формы, в мелких таежных ручьях - темные. Типичный сибирский хариус обитает в бассейнах рек Кары (где обитает совместно с европейским), Оби и Енисея. На юг он идет до алтайских горных водоемов и р. Кобдо в Северо-Западной Монголии. Далее на восток типичная форма замещается подвидами.
Очень эффектно окрашены хариусы, населяющие озеро Байкал. Здесь их две формы. Черный байкальский хариус, достигающий 53 см длины и 1,2 кг веса, обитает в реках, впадающих в Байкал, и в Нижней Ангаре. Тело его темно-оливковое, местами с синеватым оттенком и большими медно-красными пятнами. Грудные плавники оливково-желтые, брюшные - желтые, с продольными медно-красными полосами вдоль лучей, анальный плавник красно-лиловый, с синими волнистыми полосами, хвостовой и жировой - малиновые. Особенно ярок спинной плавник - от основания к вершине его по темно-оливковому фону, переходящему в зеленый, идут продольные ряды кирпично-красных, зеленых, темно-красных и фиолетовых пятен, завершаясь на вершине плавника темно-красной каймой. Питается черный хариус в основном личинками ручейников, веснянок и рачками-бокоплавами и при случае разнообразит свое меню летающими насекомыми, упавшими в воду, и икрой бычков-подкаменщиков. Нерест во всех притоках Байкала в начале мая, но в Нижней Ангаре, вытекающей из Байкала и имеющей более низкую температуру воды,- с начала июня до середины августа.
Белый байкальский хариус живет в самом озере, не входя в реки, и придерживается глубоких мест с песчаным грунтом. Он несколько крупнее черного и растет быстрее. Окраска его менее эффектна: бока тела серо-желтые, спина фиолетовая, на передней части тела черные овальные пятна. Плавники буроватые, спинной - темно-фиолетовый, с несколькими горизонтальными рядами кирпично-красных пятен и красной каймой вдоль верха. В отличие от черного хариуса белый нерестится в самом озере; места его нереста точно не установлены.
Восточносибирский хариус (Th. arcticus pallasi), отличающийся от типичной формы тем, что спинной плавник его смещен к переднему концу и тело покрывает более мелкая чешуя, достигает 44 см длины. Он населяет восточную часть Сибири, встречаясь в реках Пясине, Таймыре, Хатанге, Лене, Яне, Индигирке, Алазее, Колыме и реках Чукотского полуострова. Есть все основания полагать, что американский хариус (Thymallus signifer), населяющий р. Юкон (Аляска) и реки Канады, очень близок, если не тождествен, этой форме. Окраска восточносибирского хариуса сильно варьирует. В Колыме, например, попадаются темные, почти черные экземпляры.
В бассейне Амура, от верховьев до лимана, в реках Охотского моря на север до Гижиги и Уссурийского края до р. Судзухе обитает другой подвид - амурский хариус (Th. arcticus grubei). В р. Ялу, впадающей в Желтое море, обитает, по- видимому, очень близкая форма. От восточносибирского он отличается более крупной чешуей, а от типичной формы - длиной спинного плавника. Спина амурского хариуса лилово-серая, бока более светлые, с мелкими темными пятнами. Над брюшными плавниками темно-красное пятно, под грудными по оранжевому пятну. Спинной плавник с рядами пятен и малиновой каймой. Длина до 30 см. Амурский хариус избегает озер и держится в горных притоках вплоть до самых маленьких речек, которые летом распадаются на цепь глубоких бочагов с практически пересохшими связями. Держащиеся в этих бочагах хариусы, как правило, голодны, набрасываются на все живое, упавшее в воду, поэтому ловля их очень добычлива. Нерест в конце мая - июне. Питается амурский хариус в основном водными и упавшими в воду насекомыми, но во время нереста дальневосточных лососей в большом количестве поедает их вымытую из гнезд икру. Промысел амурского хариуса исключительно местный.
Очень похож на амурского хариуса камчатский, выделенный в особую форму (natio mertensi). Есть у него и признаки, сближающие его с восточносибирским хариусом. Камчатский хариус распространен в реках Камчатского полуострова и на север до Анадыря. Вместе с недавно обнаруженной на Камчатке щукой это практически единственные пресноводные рыбы Камчатки. Все прочие камчатские рыбы или проходные (лососи), или обитают как в морской, так и в пресной воде (колюшка), или же завезены человеком (сазан, карась). Камчатско-анадырский хариус достигает 3,9 кг веса. Нерест его наблюдали в июне, на Анадыре - сразу после вскрытия реки.
В озере Косогол (Хубсугул), расположенном на территории МНР, обитает своеобразный косогольский хариус (Thymallus nigrescens). У него жаберных тычинок больше, чем у других хариусов (29-33), окраска темная, одноцветная, без пестрин, во время нереста почти черная, с синим отливом. Косогольский хариус созревает при длине 17-20 см и достигает не более 30 см.
Во внутренних водоемах Северо-Западной Монголии обитает и другой вид хариусов - монгольский хариус (Thymallus brevirostris).
Он очень своеобразен, и у него сохранились примитивные признаки, ясно указывающие на происхождение хариусов от предков, близких к лососевым. В частности, рот монгольского хариуса очень большой (конец нижней челюсти заходит за задний край глаза) и хорошо развиты зубы, которые у других хариусов редуцированы. Быть может, наличие в центральных частях Азии этого примитивного вида свидетельствует, что именно здесь сформировались первые представители семейства хариусов, широко распространившиеся затем на север, восток и запад.
Подотряд Корюшковидные (Osmeroidei) Характеристика (Т. С. Расс)
Корюшковидные отличаются прогонистым низким веретеновидным телом, неполным у многих окостенением тел позвонков, так что хорда проходит у них сквозь весь позвоночник; неполной у многих боковой линией. Сюда входят айювые, корюшковые, саланксовые, ретропинновые и аплохитоновые рыбы; почти все они пресноводные или солоноватоводные, только немногие морские.
Семейство Айювые (Plecoglossidae) (Т. Н. Белянина)
В семействе айювых всего один род и вид айю (Plecoglossus altivelis). Айю - подвижная, стройная рыба. Спинной плавник расположен над брюшным, в анальном плавнике 15 лучей. Чешуя мелкая. Интересно строение зубов айю: на верхней и нижней челюстях зубы немногочисленные, пластинковидные, широкие, зазубренные; они подвижны, так как сидят в складках кожи и не прикреплены к челюстям. На предчелюстной кости, языке, нёбных костях мелкие зубы обычной, конической формы. У переднего конца нижней челюсти имеется характерный орган в виде приподнятых складок слизистой оболочки рта с двумя мешковидными углублениями спереди и одним сзади.
Айю - красивая рыба. У нее темная, зеленовато-желтая спинка и белое брюшко. Позади жаберной крышки оранжево-желтое пятно удлиненной, эллиптической формы; верхняя челюсть белая, нижняя - зеленая, верхний край глаза оранжевый, плавники ярко-желтые.
Айю распространена вдоль побережья Кореи, Китая и Японии. Есть на Тайване. Часть жизни эта рыба проводит в море, а для размножения входит в реки. Айю нерестится с августа по октябрь. Икру откладывает ночью на течении на каменистом грунте. Диаметр икринки - около 1,0 мм; строение икринки айю очень сходно со строением икринки корюшки. Икринки приклеиваются на камни посредством липкой наружной оболочки, которая лопается и сползает с икринки, оставаясь прикрепленной к внутренней оболочке только в одной точке. Так образуется стебелек, на котором икринки колеблются в воде. Часть икринок отрывается от камней и уносится водой, причем вывернутая лопнувшая наружная оболочка способствует ускорению сноса икринок (аналогичные особенности характерны и для развивающейся икры корюшки). Через 14-20 дней выклевываются личинки и сразу скатываются в море, где молодь живет всю зиму. Весной, по достижении длины 7 см, рыбки входят в реки. К осени у них созревают половые продукты. Айю живет всего один, реже два или три года. После нереста рыбы погибают. Наибольшие размеры - 30 см. Айю питается в основном одноклеточными планктонными водорослями. В некоторых пресных водоемах (оз. Бива) айю образует жилые карликовые формы. Размеры карликовой айю не более 10 см. При пересадке карликовых айю в другие водоемы, с более обильными кормовыми ресурсами, рыбы вырастают до нормальных размеров. Эту особенность в последнее время используют в практических целях в рыбном хозяйстве Японии.
Айю высоко ценится как пищевой продукт, особенно в Японии. Ее используют в пищу в жареном и сушеном виде. Лов производится крючковой снастью, ловушками и с помощью дрессированных бакланов при свете факелов: привязанных за ногу птиц заставляют нырять, затем втаскивают обратно в лодку и отбирают добычу, проглотить которую баклану мешает надетое на шею кольцо. После "охоты" кольцо снимают и птиц вознаграждают менее ценной рыбой.
Семейство Корюшковые (Osmeridae)
Корюшковые - небольшие стройные рыбы, с темной спинкой и серебристыми боками и брюшком. Спинной плавник короткий, содержит 7-14 лучей, расположен посреди тела, над брюшными плавниками. В хвостовом плавнике 19 лучей, в брюшном - 7-8. На верхнечелюстных костях зубы. Желудок у большинства видов в виде слепого мешка. Имеется плавательный пузырь. Для многих корюшек характерен специфический запах свежих огурцов, за что корюшку еще называют "огуречником".
Корюшковые - стайные рыбы, живущие в придонных слоях или в толще воды. В молодом возрасте питаются планктонными ракообразными, взрослые рыбы у одних видов (мойва) продолжают питаться планктоном, у других - переходят на питание донными ракообразными, червями и мелкой рыбой. Икра у корюшек донная, приклеивающаяся; размеры икринок 0,7-1,1 мм.
Корюшковые широко распространены в северном полушарии. Населяют морские и пресные воды бассейнов северных частей Атлантического и Тихого океанов и Северного Ледовитого океана. Среди корюшковых одни виды всю жизнь проводят в море (мойва, аллосмер и др.), другие часть жизни проводят в море или в предустьевых пространствах рек, в солоноватой воде, а для размножения входят в реки (обыкновенная корюшка, малоротая корюшка, спиринх, талеихт), причем некоторые из них могут жить и в пресных водоемах, образуя жилые формы (озерные корюшки, снетки).
Всего в семействе корюшковых 6 родов и около 10 видов. В водах Советского Союза обитают представители трех родов: Корюшки (Osmerus), Малоротые корюшки (Hypomesus) и Мойва (Mallotus).
Корюшка (Osmerus eperlanus) - один из наиболее широко распространенных и обладающих высокой численностью видов. Обитает в предустьевых пространствах рек и прибрежных районах морей Северной Атлантики, северной части Тихого океана и Северного Ледовитого океана. Живет и в ряде пресных водоемов бассейнов этих морей. В этом виде различают два подвида. Зубастая, или азиатская, корюшка (О. eperlanus dentex) распространена в Белом море, Сибири и на Дальнем Востоке. Ей близка корюшка Северной Америки, которую раньше выделяли в особый подвид. Европейская корюшка (О. eperlanus eperlanus) отличается более короткой боковой линией и слабыми зубами; она распространена в бассейнах Балтийского и Северного морей, Ладожского и Онежского озер. Жилые пресноводные формы европейской корюшки - снетки (О. е. eperlanus m. spirinchus) - имеют большое промысловое значение в озерах северо-западной части Европейской территории Советского Союза и во многих озерах северной части Западной Европы.
Рис. 79. Зубастая, или азиатская, корюшка (Osmerus eperlanus dentex) - вверху и европейская озерная корюшка - снеток (О. eperlanus- eperlanus, m. spirinchus) - внизу
Большую часть года корюшка держится в непосредственной близости от берегов. Наиболее интенсивный откорм происходит летом и осенью. С наступлением зимы питание становится менее интенсивным. Корюшка скапливается в предустьевых пространствах рек и держится здесь до начала нерестовой миграции. Длина миграционного пути у обитающих в разных местах популяций корюшки различна и, видимо, определяется расположением пригодных для нереста мест. Так, енисейская корюшка поднимается вверх по Енисею на 1000 км, ее нерестовая миграция длится около 4 месяцев, в Лену корюшка поднимается на 180-200 км, в Амур - на 270 км, в Эльбу - на 100 км. В реки Приморья корюшка идет не выше, чем на 16-18 км; корюшка Белого моря заходит для нереста в речки и ручьи (вплоть до самых мелких), удаляясь от моря во многих случаях не более чем на 2-3 км, а то и всего на несколько сотен метров. У жилой пресноводной корюшки места нереста и нагула не столь разобщены: многие озерные корюшки и снетки нерестятся в предустьевых пространствах впадающих в озера рек и в реку могут вообще не заходить. Нерест начинается, когда температура воды достигает 4°С, разгар нереста при температуре 6-9°С. Сроки начала нереста на огромном ареале корюшки различны: в реках Западной Европы корюшка нерестится в марте и даже феврале, во многих водоемах Восточной Европы и Северной Америки - в апреле - мае, на Белом море - в мае, в реках Сибири - в июне и даже июле. Нерест корюшки начинается вскоре после ледохода, а иногда еще подо льдом. Массовый нерест длится обычно всего несколько дней. Самка выметывает икру сразу и вскоре покидает нерестилище (у беломорской корюшки самка остается на нерестилище всего несколько часов), самцы держатся на нерестилищах более длительное время и участвуют в нересте со многими самками, выметывая молоки постепенно. Корюшка нерестится преимущественно в ночное время. Поднимающаяся в массовых количествах на нерест в небольшие речки и ручьи корюшка становится легкой добычей хищников (в первую очередь рыбоядных птиц), а также промысла. В своем стремлении к местам нереста и на самих нерестилищах корюшка теряет всякую осторожность, и ее можно ловить руками. В ручьях нерестящуюся корюшку вычерпывают обыкновенным сачком. Рыба нерестится с шумом и плеском. Часто из-за темных спинок нерестящихся рыб буквально не видно дна. В период нереста у корюшки развивается брачный наряд: верхняя часть головы и жаберные крышки становятся иссиня-черными, нижняя челюсть заостряется, голова, спинка и бока тела покрываются бугорками. У самок брачный наряд выражен гораздо слабее, чем у самцов. Это имеет определенное биологическое значение: наблюдали, как на нерестилище рыбы одного пола при соприкосновении моментально расходятся, тогда как рыбы разного пола немедленно образуют нерестовую пару. Видимо, рыбы разного пола отыскивают друг друга с помощью осязания, и бугорки в этом случае имеют большое значение. Корюшка нерестится на течении. Икра выметывается на камни, гальку, водную растительность, подмытые корни прибрежных растений, опускающиеся в воду ветви кустарников. Гораздо реже икра встречается на песке и никогда - на илистых грунтах. Глубина на нерестилищах обычно невелика: от 15-20 см до нескольких метров. У попавшей в воду икринки наружная оболочка делается клейкой и, соприкоснувшись с каким-либо предметом - камнем, растением и т. д., прочно к нему приклеивается. Потом наблюдается интересное явление: наружная оболочка набухшей икринки лопается, сползает с внутренней и выворачивается наизнанку, оставаясь соединенной с внутренней оболочкой только в одной точке, образуя своеобразный стебелек. На этом стебельке икринка удерживается в прикрепленном состоянии, колыхаясь в воде. Некоторые икринки впоследствии отрываются и уносятся водой, напоминающая парашют вывернутая наружная оболочка способствует ускорению сноса икринок. Некоторые наблюдения говорят о том, что так уносятся с нерестилищ мертвые икринки. Для корюшки характерно, что нерестилища обычно имеют небольшую площадь и икра на них распределяется неравномерно, так что в некоторых местах образуется довольно толстый слой отложенных икринок, иногда достигающий в толщину нескольких сантиметров (например, у беломорской корюшки и у корюшки некоторых районов Северной Америки). Много икринок погибает от обсыхания при колебаниях уровня воды, уничтожается хищниками: насекомыми, рыбами - колюшкой, кумжей, бычками, в озерах - ершом, окунем, а также самой нерестящейся корюшкой, у которой в желудках довольно часто встречается собственная икра. Личинки вылупляются через 15-20 суток и скатываются вниз по течению. Вначале они питаются планктоном, затем переходят на питание донными беспозвоночными и рыбой, поедая в том числе и молодь собственного вида. Снетки - жилые пресноводные карликовые формы корюшки - в течение всей жизни питаются планктонными ракообразными. Снетки быстро достигают половой зрелости и размножаются в возрасте 1-2 лет; балтийская корюшка размножается в возрасте 2-4 лет, беломорская - 3-4 лет, сибирская - 5-7 лет. Позднее созревающие корюшки живут дольше (сибирская корюшка до 9-12 лет) и достигают более крупных размеров (до 30-35 см длины и 350 г веса), чем созревающие раньше (снетки живут не более 2-3 лет, размеры их не превышают обычно 9-10 см, а вес - 6-8 г). Плодовитость зависит от размеров и веса рыб и колеблется от 2 тыс. икринок у снетков до 100 тыс. икринок у крупных самок проходной корюшки. Скорость роста и созревания различных популяций зависит от сочетания кормовых и климатических условий, в которых они обитают.
Корюшка давно является объектом разведения и акклиматизации. В Советском Союзе корюшкой и снетком зарыблялись озера северо-запада Европейской территории страны, а также озера Урала. Известна удачная акклиматизация корюшки из озер Новой Англии в североамериканских Великих озерах, где она быстро размножилась и стала одной из важных промысловых рыб. Корюшка осваивает новые водоемы иногда и без вмешательства человека: например, снеток озер Верхней Волги заселил Рыбинское водохранилище, появился недавно в Горьковском и Куйбышевском водохранилищах и других новых водоемах бассейна Волги.
Корюшку промышляют всюду, где она водится. У нас много ее добывают на Дальнем Востоке и в Балтийском бассейне, где ловят корюшку и снетка. Очень любят ее ленинградцы; лов корюшки в Неве происходит и непосредственно в пределах города. Ловят ее различными ловушками во время нерестового хода, закидными неводами и сетями. Крупная корюшка хорошо ловится на крючковую снасть.
Таблица 22. Опахообразные: 1 - сельдяной король (Regalecus glesne); 2 - лофот (Lophotes capelleri); 3 - северный вогмер (Trachypterus arcticus); 4 - японский вогмер (Т. misakiensis); 5 - велифер (Velifer hypselopterus); 6 - палочкохвост (Stylophorus chordatus)
Таблица 22. Опахообразные: 1 - сельдяной король (Regalecus glesne); 2 - лофот (Lophotes capelleri); 3 - северный вогмер (Trachypterus arcticus); 4 - японский вогмер (Т. misakiensis); 5 - велифер (Velifer hypselopterus); 6 - палочкохвост (Stylophorus chordatus)
В дальневосточных водах Советского Союза наряду с зубастой корюшкой распространены малоротые корюшки (род Нуpomesus, три вида). У них маленький рот, мелкие зубы. Они мельче обыкновенной зубастой корюшки. Средние размеры малоротой корюшки в промысловых уловах 10-12 см, средний вес 11 г. Малоротая корюшка достигает половой зрелости на 2-3-м годах жизни. Речная малоротая корюшка (Hypomesus olidus) живет в реках, озерах и предустьевых пространствах рек, впадающих в моря Тихого океана по азиатскому побережью от Берингова пролива до Северной Японии, по американскому - от Берингова пролива до Северной Канады. На нерест поднимается в реки. В Амур, например, поднимается выше Хабаровска. Нерестится в апреле - мае. В ряде пресных озер бассейна Амура, на Сахалине, на Камчатке имеются мелкие жилые формы речной малоротой корюшки.
Близкий вид - морская малоротая корюшка (Hypomesus pretiosus, азиатский и американский подвиды) - распространен по азиатскому побережью Тихого океана от Камчатки до Кореи, а по американскому - от Аляски до Калифорнии; она размножается в море, у берегов. Иногда заходит и в солоноватую воду. Третий вид этого рода (Hypomesus transpacificus, с двумя подвидами) ограничен в своем распространении солоноватыми и пресными водами бассейна Сакраменто и Японских островов. Это мелкая форма, созревающая в годовалом возрасте.
Рис. 80. Малоротая корюшка (Hypomesus olidus)
Среди других видов семейства корюшковых большое промысловое значение имеет мойва (Mallotus villosus). У мойвы очень мелкая чешуя и мелкие зубы. Интересен половой диморфизм мойвы: самцы крупнее самок, у них расширено основание анального плавника, все плавники длиннее и выше, по бокам в период размножения имеются валики из удлиненных, волосовидных более крупных чешуй. Размеры мойвы в промысловых уловах 11 -19 см, возраст 1-3 года. Мойва - чисто морской вид. В пресные воды не заходит, живет в открытом море, в верхних слоях воды. К берегам подходит только в период нереста. Мойва распространена почти кругополярно. В Советском Союзе мойва обитает в морях Баренцевом, Белом, Карском, Лаптевых, Чукотском, Беринговом, Охотском. В Западной Атлантике мойва нерестится весной и летом, в Восточной - с весны по осень, в западной части Тихого океана - весной и летом, в восточной - осенью. Нерестилища мойвы располагаются на песчаных грунтах, на отмелях и банках на глубинах от нескольких метров до нескольких сот метров. Плодовитость мойвы - 6-40 тыс. икринок. Нерест происходит при температуре воды в придонных слоях - 2-3° С. Икринки, как и у остальных корюшковых, донные, прилипающие. Треть оболочки икринок темная ("пигментная шапочка"). Вылупление личинок происходит через 28 суток. После вылупления личинки сносятся течением в открытое море. На нерест к берегам мойва подходит огромными стаями, за которыми следуют стаи питающейся мойвой трески, чайки и даже киты. При сильном ветре волны выбрасывают нерестовую мойву на берег: на Дальнем Востоке береговая полоса иногда на протяжении многих километров бывает покрыта толстым слоем выброшенной прибоем мойвы. Отнерестившаяся мойва вновь отходит от берегов в открытое море. Промысел мойвы производится в период ее подхода к берегам и носит нерегулярный характер. Лов производится мелкоячейными закидными неводами и сачками. Мойву перерабатывают на рыбную муку, сушат, вялят, используют в качестве наживки при лове трески. В копченом виде мойва очень вкусна. Запасы мойвы довольно велики, и в некоторые годы ее добывают свыше полумиллиона тонн.
К семейству корюшковых относится также род Спиринх (Spirinchus) с тремя видами: чисто морским Spirinchus starksi, обитающим по американскому побережью Тихого океана от Аляски до Калифорнии; Spirinchus thaleichthys, обитающим в этих же водах, но входящим для размножения в реки, и Spirinchus lanceolatus, который распространен только у восточного побережья острова Хоккайдо и размножается в реках этого острова. Вдоль американского побережья Тихого океана от штата Вашингтон до Калифорнии распространен единственный представитель рода Аллосмер (Allosmerus eiongatus). Это малоизученная рыба, проводящая всю жизнь в море.
Также чисто американский представитель семейства корюшковых - талеихт (Thaleichthys), единственный вид Тh. pacificus рода, обитает вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки. Талеихт входит на нерест в реки. Интересно, что в период нереста у него происходит потеря зубов, особенно у самцов. Максимальные размеры этой рыбы 30 см. В теле талеихта накапливается очень много жира. Эта рыба высоко ценилась североамериканскими индейцами как пищевой продукт и источник жира. Высушенный и снабженный фитилем, талеихт при зажигании горит ярким, ровным светом и использовался для освещения, чем и объясняется старинное название этой рыбы "рыба-свеча". Спиринхи, аллосмеры и талеихты в наших водах не встречаются; в американских водах их промысловое значение в общем невелико.
Таким образом, подавляющее большинство видов семейства корюшковых обитает в северной части Тихого океана, по азиатскому и особенно американскому побережьям. Только мойва и корюшка (Osmerus) распространены почти кругополярно и обитают, кроме северной части Тихого океана, в морях Ледовитого океана и Северной Атлантики. Можно полагать, что родина корюшковых в северной части Тихого океана, откуда только самые холодолюбивые - корюшка и мойва - смогли распространиться вдоль северных берегов Азии (а может быть, и Америки) и приспособиться к жизни в новых условиях.
Рис. 81. Мойва (Mallotus villosus). Самец (вверху ) и самка
Семейство Саланксовые (Salangidae) (Г. У. Линдберг)
Саланксовые - мелкие рыбки (обычно меньше 10 см длины) с удлиненным, цилиндрической формы голым телом, с сильно приплюснутой головой, при жизни почти прозрачные. У самцов, в отличие от самок (половой диморфизм), при основании анального плавника имеется ряд крупных чешуек, тело более высокое и грудные плавники, как правило, заострены. Челюсти с мелкими коническими зубами. Спинной плавник расположен в задней половине тела, но частично или целиком впереди анального плавника; в этом месте тело наиболее высокое. Имеется маленький жировой плавник. Саланксовые, по-видимому, неотенические рыбы; они похожи на ставших половозрелыми мальков.
Известно 5 родов с 11 видами. Обитают эти рыбки обычно в прибрежных морских солоноватых водах, но заходят в река и живут в пресных водах, распространены у берегов Восточной Азии - в Японском, Желтом, Восточно-Китайском и Южно-Китайском морях.
В водах СССР обитает один вид - лапша-рыба (Salangichthys microdon). Распространен он у нас от северной оконечности о-ва Сахалин (залив Байкал) и лимана Амура до залива Петра Великого; есть также у Восточной Кореи и у западных и восточных берегов Японии.
Лапша-рыба достигает длины 10 см. Она встречается в прибрежной полосе моря с апреля по октябрь, иногда в изобилии, особенно в мае, когда происходит ее икрометание. В Японии ход в реки наблюдается в темные ночи в марте - апреле, причем рыбки поднимаются вверх по реке за пределы влияния прилива; отнерестовавшие особи в большинстве погибают; скат молоди (длиной около 5 см) в море происходит осенью.
Рис. 81а. Саланкс (Salangichthys microdon)
Лапшу-рыбу промышляют у берегов о-ва Хоккайдо, в наших водах ловится в небольшом количестве в заливе Петра Великого и у Южного Сахалина. В жареном виде эта рыбка очень вкусна.
Семейство Ретропинновые (Retropinnidae) (Т. С. Расс)
Это маленькое семейство является южным аналогом корюшковых (Osmeridae) северного полушария. К ним принадлежат небольшие пресноводные, эстуарные и прибрежные рыбки, живущие в водах Юго-Восточной Австралии, Новой Зеландии и островов Чатам, в 500 милях к востоку от Новой Зеландии. Они похожи на малоротых корюшек или снетков наших вод, напоминая их низким прогонистым телом, вильчатым хвостовым плавником, "абдоминальным" положением брюшных плавников (на середине брюха), наличием маленького жирового плавника позади спинного плавника, довольно крупной тонкой чешуей и даже характерным огуречным запахом. Их и называют "южными корюшками", хотя, в отличие от корюшек, спинной плавник у них отодвинут дальше назад и находится над началом анального плавника, а на брюхе имеется медиальный кожный киль, начинающийся от грудной области и заканчивающийся у ануса, где он достигает наибольшей высоты. Ретропинновые имеют зелено-серую спинку и серебристые бока, общая окраска светлая, с сильной, отражающей свет продольной полосой вдоль боков, кажущейся синей или красной в зависимости от угла падения света. Вдоль боков хвоста идет тонкая, расширяющаяся к основанию хвостового плавника темная полоска. Длина взрослых особей до 13-14 см. В семействе всего два рода - Стокеллия и Ретропинна. Stokellia anisodon - единственный вид рода Стокеллия (Stokellia) - живет в прибрежных водах и эстуариях Южной и Юго-Восточной Новой Зеландии. Она отличается от ретропинны более мелкой чешуей (100 рядов чешуи, а у ретропинны 50-74 ряда), достигает длины 7,5 см.
Представители рода Ретропинна (Retropinna, 5 видов) живут в прибрежных водах, эстуариях, реках и озерах Новой Зеландии и о-вов Чатам (2 вида), Австралии (2 вида) и Тасмании (1 вид). Один из новозеландских видов - корюшковая ретропинна (R. osmeroides) - преимущественно прибрежноморский и эстуарный, отличается от обыкновенной ретропинны более крупными зубами на сошнике и большей величиной. Обыкновенная ретропинна (R. retropinna) распространена в реках Новой Зеландии и на о-вах Чатам, в 500 милях к югу. Этот вид живет при самых различных условиях: в море у берегов, в эстуариях, реках и озерах - от теплых мангровых эстуариев и соленых лагун до холодных горных озер на высоте 600 м; он чрезвычайно изменчив и в разных географических условиях образует различающиеся формы, ранее описывавшиеся как особые виды (всего было описано, помимо основной формы, 5 таких видов). Различимы 4 географические формы обыкновенной ретропинны: основная прибрежная, полупроходная; северная и южная новозеландские озерные и чатамская озерная.
В эстуариях и солоноватой воде ретропинна достигает длины 10 см, в озерах - до 5 см. У ретропинны из северных озер голова и глаза больше, а число позвонков меньше, чем в южных (на Новой Зеландии более холодных) районах и в эстуариях.
Период нереста длится несколько месяцев; икра мелкая, откладывается в местах с быстрым течением. У самцов развивается брачный наряд из бугорков на плавниках и чешуях; величина плавников у самцов больше, чем у самок.
Австралийские ретропинны подобно новозеландским представлены эстуарноозерным видом (R. semoni) и, по-видимому, чисто пресноводным (R. victoriae), самым мелким, до 4,9 см, с малым числом позвонков (45-49). Тасманийская ретропинна (R. tasmanica) живет в эстуариях. Питаются ретропинны мелкими рачками.
Полупроходные виды ретропинн входят из моря в устья рек, поднимаясь для нереста выше границы влияния прилива.
Новозеландские маори очень ценили ретропинну (местное название "параки") и прежде специально промышляли ее сетью особого типа; пойманную рыбу заготовляли сушкой на солнце. В Новой Зеландии широко практикуется зарыбление (посадка рыбы) ретропиннами водоемов, в которых ее почему-либо нет или мало; делается это с целью увеличения количества корма для ввезенной сюда радужной форели.
Семейство Аплохитоновые, или Ловеттиевые (Aplochitonidae)
Это семейство наиболее близко к ретропиннам. Оно замечательно прежде всего характером своего географического распространения: его представители живут в водах Южной Австралии и Тасмании (2 вида), в Новой Зеландии (1 вид) и у южной оконечности Южной Америки (2 вида).
Как и у ретропинновых, их внешний облик свидетельствует о принадлежности к лососеобразным (абдоминальные брюшные плавники, наличие жирового плавника, прогонистое тело, выемчатый хвостовой плавник), и они еще больше похожи на корюшек северного полушария, так как спинной плавник у них отодвинут назад меньше, чем у ретропинновых. В этом семействе всего 3 рода: Аплохитон, Прототрокт и Ловеттия. По образу жизни аплохитон и прототрокт напоминают хариусов северного полушария. Виды рода Аплохитон (Aplochiton) распространены в водах Чили, Огненной Земли, Фалкландских островов. Известны два вида, достигающие длины 30 см и более. Один из них (A. zebra) откладывает икру в марте в притоках озер, другой (A. taeniatus) - встречается не только в пресной воде, но и в море, вблизи берегов; неясно, скатывается ли он в море для нереста. Род Прототрокт (Prototroctes, 2 вида) представлен в Австралии и в Новой Зеландии. Австралийский прототрокт (P. maraena) достигает длины 27 см, распространен в горных пресных водоемах юго-востока Австралии и Тасмании. Новозеландский прототрокт (P. oxyrhynchus) во множестве ловился населением до конца прошлого века как сетями, так и на удочку. "Упокороро", как его называли маорийцы (английские поселенцы называли его хариусом), достигал длины 30 и даже 45 см. Он обитал преимущественно в быстрых реках с каменистым дном. Первые поселенцы отмечали появление множества этой рыбы летом и осенью во всех реках Новой Зеландии, особенно по северному и западному берегам этих островов. Около 1870 г. в некоторых районах стали замечать уменьшение ее количества, и позднее, в особенности после 1900 г., численность ее сократилась катастрофически, а к 1920-1923 гг. этот вид фактически вымер. Последние единичные экземпляры были собраны в 1923 г. До сих пор нет удовлетворительного объяснения исчезновению в течение 50 лет этой ранее исключительно многочисленной рыбы. Предполагавшиеся причины - неумеренный вылов взрослой рыбы, неограниченный лов молоди для удобрения огородов, выедание молоди в эстуариях акклиматизированной в Новой Зеландии кумжей (Salmo trutta) - недостаточно убедительны, поскольку осталась неизвестной биология упокороро, включая характер нереста (в пресной или в морской воде?). Вымерший новозеландский прототрокт (упокороро) был, несомненно, одной из самых интересных в научном отношении и самых ценных и многочисленных промысловых рыб Новой Зеландии.
Единственный вид рода Ловеттия (Lovettia), живущий в Северной и Восточной Тасмании, сильно отличается от аплохитонов и прототроктов. Ловеттия (L. sealii) имеет прогонистое, низкое, лишенное чешуи тело, несколько сплюснутое сверху вниз, с широкой головой. Тело ее полупрозрачно, с черными точками и серебристой продольной полосой на боку. Имеется генитальная папилла: у самок перед анальным плавником, у самцов сразу позади головы. Это маленькая рыбка, до 7 см длины, живущая в прибрежных водах. Она достигает половой зрелости в возрасте одного года, с августа до декабря поднимается большими стаями из моря в реки для нереста. Размеры ходовой ловеттии от 3,5 до 6 см. Достигнув места нереста, ловеттия откладывает на камни и другие предметы на дне прилипающую к ним икру. Плодовитость ее 128-310 икринок. Ближе к нересту ловеттия сильно истощается, покрывается темным пигментом и, отнерестовав, погибает. Длительность развития икринок около трех недель; вылупившиеся личинки сплывают в море.
Ловеттия - важная промысловая рыба Тасмании. Ее ловят во время нерестового хода. Из пойманной рыбы изготовляют консервы. Промысел ее начался в 1941-1943 гг., достиг максимального улова в 500 т в 1947 г., после чего резко сократился.
Подотряд Серебрянковидные (Argentinoidei). Характеристика (Т. С. Расс)
Серебрянковидные рыбы - обитатели толщи воды на глубине от нескольких сотен до 1000 и даже 2000 метров. Это морские, преимущественно планктоноядные, глубоководные рыбы. Глаза у них увеличены, у некоторых телескопические; кожных световых органов (фотофоров) на боках тела нет, но у некоторых имеются органы свечения другого строения. Икринки и личинки у них пелагические. К этой группе принадлежат серебрянковые, батилаговые и опистопроктовые рыбы.
Семейство Серебрянковые (Argentinidae) (В. Э. Беккер)
Семейство содержит около 20 видов небольших морских рыб, обитающих в толще воды, иногда на значительных глубинах. Сейчас их принято разделять на два подсемейства: Argentininae (2 рода) и Microstomatinae (3 рода). Общими для всех членов семейства являются, кроме особенностей строения скелета, некоторые черты внешнего облика. Все серебрянковые имеют удлиненное тело более или менее яркой серебристой окраски. Характерны для них также маленький рот и большие глаза, расположенные у всех видов, кроме одного, по бокам головы.
Наиболее известный представитель семейства серебрянковых - аргентина (род Argentina), называемая также серебрянкой. Как и настоящие корюшки (семейства Osmeridae), только что пойманная аргентина испускает сильный запах свежих огурцов. Североатлантическая аргентина (Argentina silus) широко распространена в умеренных водах американского и европейского побережий Атлантического океана от 40° с. ш. до 54°40' с. ш. на западе и от Ирландии и Скагерака до Северной Норвегии и юго-западной части Баренцева моря на востоке. Эта рыба отличается очень медленным ростом и длины около 60 см достигает к 25 годам. Так же поздно, только на 9-12-м году жизни, становится аргентина половозрелой. Размножается она весной, с марта по май, выметывая в зависимости от размеров от 3500 до 7500 довольно крупных икринок. Развивающаяся икра плавучая, с красной жировой каплей, держится в толще воды, на глубине 300-400 м. Взрослые аргентины ведут стайный образ жизни в придонных слоях воды на глубине 150-600 м и более. Пищу их составляют преимущественно разнообразные беспозвоночные (мелкие креветки, кальмары, гребневики), но изредка и мелкая рыба. Однажды в желудке аргентины была обнаружена глубоководная рыбка из рода Cyclothone (семейство Gonostomidae).
Уловы этой очень вкусной рыбы невелики. Североатлантическая серебрянка представляет собой пример вида с невысокой воспроизводительной способностью. Причина тому - медленный темп роста, позднее наступление половой зрелости и небольшая плодовитость.
Биология представителей других родов семейства (Glossanodon, Nansenia, Microstoma и Xenophthalmichthys) изучена очень мало или вовсе неизвестна. Ни один из них промыслового значения не имеет. Особенно замечательно строение ксенофталъмихта (Xenophthalmichthys danae).
У этого вида глаза имеют так называемое телескопическое строение и направлены вперед. Таким образом, ксенофтальмихт в отличие от большинства рыб обладает бинокулярным зрением. Но этого мало: благодаря тому что его глаза выступают за края головы, он может смотреть не только вперед, но также вверх, вниз и по сторонам. Ксенофтальмихт, по-видимому, очень редкая рыба. Во всяком случае, с 1925 г., когда он был открыт, и до сих пор еще не поймано и десяти экземпляров.
Семейство Батилаговые (Bathylagidae) (А. А. Кашкина)
После знаменитых фотографий, сделанных Бибом из батисферы, глубоководные рыбы представляются обычно черными страшными хищниками с огромной пастью и длинными зубами. Не так выглядят батилаги. Они большеглазые, с маленьким ртом и мелкими зубами. Малообызвествленный скелет, очень нежная кожа и легко опадающая чешуя свидетельствуют о том, что это обитатели больших глубин. Тело у них удлиненное, сжатое с боков, покрыто крупной или средней величины чешуей, голова короткая, жаберные щели узкие. Грудные и брюшные плавники у батилагов хорошо развиты, брюшные расположены под спинным, обычно короткий спинной плавник помещается на середине тела, имеется жировой плавник, анальный плавник небольшой или длинный. Плавательного пузыря и боковой линии у них нет. Батилаги достигают длины 16-19 см, многие виды мельче.
Окрашены батилаги по-разному: у одних, населяющих большие глубины, голова, спинная часть тела и жаберные крышки черно-коричневые, черный пигмент есть и на карманах чешуй; у других, живущих ближе к поверхности, преобладают более светлые тона, часто с серебристым оттенком. Некоторые батилаги могут слабо светиться, хотя специальных органов свечения, свойственных многим глубоководным рыбам, у них нет.
Батилаги идут на свет хищных глубоководных рыб (удильщиков и стомиевых) и легко становятся их добычей. На батилагов охотятся многие рыбы, кости батилагов часто встречаются в желудках морских окуней и морских котиков. Батилаги - "мирные" обитатели глубин, питаются они в основном планктонными организмами; "мирный" характер, "незащищенность" и большие глаза отражены в их названии (от греческого "батус" - глубина и "лагос" - заяц, "глубинный заяц").
Всего известно 12 видов батилагов: из Тихого океана - 7, из Атлантического океана - 5 (причем два из них общие с Тихим океаном), из антарктических вод и Индийского океана - 2. Распространены батилаги очень широко. В Атлантическом океане они встречаются от пролива Дэвиса до антарктических вод; в Тихом океане батилаги преобладают в умеренных и высоких широтах северного и южного полушарий. Много батилагов в северных районах Атлантики, в Охотском море; в Беринговом море батилаги часто попадаются в промысловые тралы на глубине 400-900 м. Ловятся они по нескольку экземпляров, и можно думать, что батилаги - стайные рыбки. О распределении их по вертикали известно мало; ловятся батилаги на глубине 30 ж и более 1000 м.
Есть основания думать, что по крайней мере некоторые виды батилагов совершают вертикальные миграции, поднимаясь ночью к поверхности воды и опускаясь днем на глубину.
Личинки батилагов живут в приповерхностном слое; у них тонкое, длинное тело и удивительного строения сидящие на стебельках глаза.
Семейство Опистопроктовые (Opisthoproctidae) (В. Э. Беккер)
Опистопроктовые принадлежат к числу наиболее причудливых костистых рыб. Удлиненное, почти цилиндрическое слабое тело одних видов и короткое, сжатое с боков других, крошечный рот и огромные, сложно устроенные глаза, отсутствие брюшной мускулатуры или брюшная "подошва" - все в них поражает глаз наблюдателя. Внешний облик и особенности скелета одного из видов настолько необычны, что в свое время даже было высказано мнение, будто это не самостоятельный вид, а лишь уродливая форма какого-то другого, еще неизвестного вида. При этом недоразвитость скелета связывалась с недостатком витамина D в его рационе. Сейчас, правда, эта точка зрения оставлена и нет никаких сомнений в том, что подобные формы являются вполне самостоятельными видами.
Рис. 83. Опистопрокт (Opisthoproctus soleatus)
Семейство опистопроктовых включает 6 родов с 10 видами. Некоторые из них, по-видимому, очень редки и известны всего по трем - пяти экземплярам (Rhynchohyalus, Dolichopteryx, Winteria, Bathylychnops), другие встречаются чаще (Opisthoproctus, Macropinna). Вообще же опистопроктовые широко распространены в тропических и умеренно теплых водах Мирового океана. Все они обитают в толще воды на глубине от 200 до 2500 м и, вероятно, более. В северных водах Тихого океана распространена макропинна (таблица 7, стр. 80).
Максимальные размеры большинства видов не превышают 10 см, и только батилихнопс (Bathylychnops exilis) достигает почти полуметровой длины.
Судя по слабости мышц одних видов и форме тела других, они плохие пловцы; исключение в этом отношении составляет также только батилихнопс, обладающий достаточно мощной осевой мускулатурой и ведущий хищный образ жизни. Многие виды семейства не имеют плавательного пузыря и, будучи обитателями толщи воды, выработали другие приспособления, помогающие им удерживаться "на плаву" без лишних затрат энергии. У нескольких видов этой цели служат очень длинные парные плавники, лучи которых вытянуты в нити. Положение грудных плавников у некоторых форм, кроме того, обеспечивает высокую маневренность, что, конечно, очень важно для рыб с таким маленьким ртом и обитающих на большой глубине, где добыча встречается не часто.
Сложность строения и, как можно думать, высокая эффективность органов зрения опистопроктовых указывают на то, что глаза в их жизни играют весьма важную роль.
Все виды семейства, кроме батилихнопса, имеют огромные, цилиндрической формы, так называемые телескопические глаза. Как правило, они расположены очень близко друг к другу и направлены вверх или вперед и вверх. Такие глаза отличаются повышенной чувствительностью к свету, лучшей аккомодацией, более точной фокусировкой и дают своим обладателям возможность бинокулярного зрения. Батилихнопс обладает еще более сложными и совершенными органами зрения. У этого вида глаза не имеют телескопического строения, но зато каждый из них состоит из двух глазных яблок, т. е. представляет собой не одну, а две оптические системы. За эту исключительную особенность батилихнопс даже получил название "четырехглазой" рыбы. Основное, большое глазное яблоко ориентировано вверх, и в этом направлении зрение батилихнопса бинокулярно. Второе, меньшее глазное яблоко расположено у наружного края основного и воспринимает свет, приходящий снизу и сбоку. Кроме того, небольшие утолщения роговицы, представляющие собой также оптические устройства, позволяют принимать свет, идущий сзади. Таким образом, батилихнопс имеет почти полный "круговой обзор".
Наиболее причудлив внешний вид, пожалуй, у опистопроктов (Opisthoproctus soleatus и О. grimaldii). По форме тела эта рыбка отдаленно напоминает старомодный угольный утюг. Ее брюшная поверхность совершенно плоская и образует так называемую "подошву", покрытую крупной блестящей чешуей. Возле анального отверстия у опистопрокта имеется светящийся орган, и свет, испускаемый им, отражается вниз "подошвой", играющей роль рефлектора. При этом характер свечения и пигментация "подошвы" у разных видов этого рода различны. Отраженный книзу свет, очевидно, хорошо заметен для опистопроктов, глаза которых постоянно смотрят вверх, и почти невидим для рыб, у которых глаза расположены по бокам головы. Таким образом, "опознавательные сигналы", отражаемые "подошвой" - рефлектором, помогают опистопроктам распознавать особей своего вида без риска быть замеченным каким-нибудь прожорливым хищником.
О размножении опистопроктовых известно немного. Плодовитость их, по-видимому, невелика. У одного из видов она составляет всего около 200 икринок. В ходе индивидуального развития виды семейства претерпевают очень существенные морфологические изменения. Все виды с высоким телом имеют в раннем возрасте гораздо более удлиненную форму, напоминающую форму взрослых особей прогонистых видов. Этим, в частности, доказывается близкое родство даже тех членов семейства, которые в зрелом возрасте столь непохожи друг на друга.
Подотряд Щуковидные рыбы (Esocoidei) (В. Д. Спановская)
У рыб этой группы плавники поддерживаются мягкими лучами, брюшные плавники расположены у середины брюха, спинной один, сдвинут назад и либо весь, либо задняя часть его помещается над анальным. Рот окаймлен межчелюстными и челюстными костями. Плавательный пузырь соединен с кишечником. Чешуя циклоидная. Щуковидные - пресноводные рыбы, распространенные в водоемах северного полушария. В этой группе три семейства: щуковые, умбровые и даллиевые.
Семейство Щуковые (Esocidae)
Щуковые отличаются большой головой с сильно вытянутым и сплющенным рылом. Зубы сидят на многих костях ротовой полости: на межчелюстных, сошнике, нёбных, на нижней челюсти и языке. Жаберные перепонки не сращены между собой и свободны от межжаберного промежутка. Чешуя мелкая, не менее 100 в боковой линии. В этом семействе только один род Щуки (Esox) с 5 видами.
Обыкновенная щука (Esox lucius) распространена циркумполярно, в северных водах Европы, Азии и Америки. Ее ареал - один из самых обширных ареалов среди пресноводных рыб. Амурская щука (Е. reicherti) встречается только в бассейне Амура и на Сахалине. Три вида щук - маскинонг (Е. masquinongy), полосатая (Е. niger) и красноперая (Е. americanus) - распространены только в восточной части Северной Америки. Обыкновенная щука, амурская щука, маскинонг населяют водоемы с разным гидрологическим режимом, но предпочитают озера, озероподобные расширения и заливы рек. Эти виды переходят на хищное питание в первый год жизни, при длине около 5 см, отличаются быстрым темпом роста, достигают значительных размеров - 80 см и более. Самой крупной является маскинонг. Половозрелыми эти виды становятся при длине 30-40 см, на 4-6-м году жизни. Продолжительность жизни 20 лет и немного более. Полосатая щука имеет несколько меньшие размеры, в ее питании большое значение имеют беспозвоночные. Этот вид встречается чаще в озерах и в запруженных участках рек.
Красноперая щука предпочитает старицы, запруженные участки рек с сильно развитой растительностью. Внешне она отличается более коротким рылом, небольшими размерами, до 30-45 см. Темп роста замедленный, половой зрелости достигают при длине 13-15 см, в возрасте 2-3 года. Продолжительность жизни не более 10 лет. В течение первых двух лет питается главным образом различными беспозвоночными. В питании рыб длиной около 20 см преобладают рыбы - ушастые окуни, этеостомы, некоторые карповые.
Различают северную красноперую щучку (Е. americanus americanus) и южную, или травяную (Е. americanus vermiculatus), живущую в бассейне Миссисипи и других рек Мексиканского залива.
Промысловое значение имеют виды, достигающие длины более 60-70 см. Наиболее обычным объектом промысла и спортивного рыболовства является обыкновенная щука.
Рис.85. Области распространения щуковых и умбр (ареал щуки показан неточно, см. текст)
Обыкновенная щука встречается в СССР в бассейнах Черного, Азовского, Каспийского, Аральского, Балтийского, Белого, Баренцева морей, Северного Ледовитого океана и Охотского моря (р. Анадырь, некоторые реки северо-западной части Камчатского полуострова). Нет ее только в озерах Иссык-Куль, Балхаш, в водоемах Крыма и Кавказа, бассейне Амура.
Обыкновенная щука достигает длины более 1,5 м, веса 35 кг и более. Держится среди зарослей водной растительности. Окраска тела пятнистая, светлые полосы располагаются поперек и вдоль тела. В зависимости от характера и степени развития растительности прибрежной зоны щука имеет серо-зеленоватый, серо-желтоватый или серо-бурый цвет, спина темная, брюхо беловатое, с серыми крапинками. Спинной, анальный и хвостовой плавники буроватые, с черными пятнышками, грудные и брюшные - желтовато-красные. В некоторых озерах встречаются щуки серебристой окраски. Предпочитает реки с замедленным течением, озера, хорошо переносит кислую реакцию среды, может жить в водоемах с рН 4,75; при снижении содержания кислорода до 3,0-2,0 мг/л наступает угнетение дыхания и в заморных водоемах щука зимой погибает. Тело щуки имеет удлиненную, стреловидную форму. Голова сильно удлиненная, нижняя челюсть выдается вперед, зубы на нижней челюсти имеют разный размер и служат для захвата жертвы. Зубы на остальных костях ротовой полости более мелкие, направлены острыми концами к глотке и могут погружаться в слизистую оболочку, покрывающую кости. Поэтому добыча легко проглатывается, а если она пытается вырваться, то зубы приподнимаются из слизистой оболочки и впиваются в нее подобно тысяче иголок. Щуки неподвижно стоят среди зарослей и внезапно бросаются на добычу. Добыча заглатывается только с головы. Если щука схватила ее поперек тела, то, прежде чем проглотить, она быстро поворачивает ее головой в глотку. Ориентируется щука при нападении на добычу зрением и боковой линией, органы которой хорошо развиты на голове (особенно на нижней челюсти) и на теле.
У щук происходит смена клыков на нижней челюсти. Внутренняя поверхность нижней челюсти покрыта мягкой тканью, под ней располагаются косые ряды из 2-4 замещающих зубов, примыкающих к каждому клыку, с которым они образуют единую группу (семью). Когда рабочий зуб выходит из употребления, на его место становится своим основанием соседний замещающий зуб той же семьи. Сначала он шатается, затем укрепляется, плотно прирастая к лежащей под ней кости. Зубы у щуки меняются неодновременно. В одно и то же время одни семьи кончаются на краю челюсти старым рассасывающимся зубом, другие - крепким, рабочим, третьи - еще не окрепшим, молодым, недавно ставшим на рабочее место. Подобное состояние зубов наблюдается у щуки в разное время года. Тем не менее не исключена возможность, что в одни сезоны больше семей меняют зубы, чем другие, и в это время щука избегает брать крупную добычу.
Щука мечет икру при температуре 3-6°С, сразу после расплавления льда, у берегов на глубине 0,5-1 м. Во время нереста щуки выходят на мелководье и шумно плещутся. Обычно сначала подходит самая мелкая, затем средняя и крупная щука. В период нереста щука очень доступна и ее нередко бьют острогой, глушат топором, стреляют из ружья; истребление ее в это время наносит непоправимый вред численности щуки. Надев резиновые сапоги, можно зайти в воду и следить за щуками, нерестящимися у самых ног. Держатся щуки в это время обычно группами: 2-4 самца около одной самки, а около крупных самок и до 8 самцов. Самцы всегда мельче самок. Самка плывет впереди, самцы следуют за ней, отставая на половину длины ее тела. Они или прижимаются с боков к самке, или стараются держаться непосредственно над ее спиной. Из воды все время появляются спинные плавники и часть спины рыбы. Щуки трутся о кусты, пни, стебли рогоза и другие предметы. На одном месте рыбы долго не задерживаются, все время перемещаясь по нерестилищу. В это время и выметывается икра. В конце икрометания все особи нерестующего гнезда бросаются в разные стороны, вызывая сильный всплеск; при этом самцы иногда выскакивают на поверхность воды. Одна самка в зависимости от размера мечет от 17,5 до 215 тыс. икринок. Икра крупная, около 3 мм в диаметре, слабоклейкая, сильно разбрасывается самкой и приклеивается к растительности, но легко отпадает при встряхивании. Через 2-3 дня клейкость исчезает совсем, икринки осыпаются и до конца развития лежат на дне. Возможно, что иногда икра сразу может откладываться на дно. Так, в дельте Лены, в начале Быковской протоки, текучие самки и самцы щуки ловились в заливчике с каменистым грунтом, где полностью отсутствовала какая-либо растительность.
Нормальное развитие икры щуки на дне в мелкой непроточной воде возможно лишь потому, что в весеннее время при низкой температуре воды кислородный режим там относительно благоприятен.
Если после нереста щуки следует быстрый спад воды, то это приводит к тому, что отложенная икра погибает. Подобное явление часто имеет место в водохранилищах, уровенный режим которых очень неустойчив. Весной в реках щуки вместе с разливом заходят в пойменные озера. Через некоторое время связь этих водоемов с рекой прерывается. Жизнь молоди, вылупившейся из отложенной икры, протекает в таких условиях иначе, чем в реке.
В зависимости от температуры развитие икры продолжается 8-14 дней. Внезапное понижение температуры может вызвать ее гибель. Вылупившиеся личинки имеют длину 6,7-7,6 мм. По мере рассасывания желточного мешка личинки переходят на питание внешней пищей: маленькими рачками - циклопами и дафниями. При длине 12-15 мм щучки могут захватывать личинок карповых рыб. Нерест карповых рыб обычно проходит позднее щуки, и личинки их имеют небольшие размеры, доступные для захвата молодью щуки. Но переход на рыбное питание при таких размерах не закономерное явление; чаще молодь питается более крупными беспозвоночными: личинками хирономид, поденок, водяным осликом. После достижения щучкой 5 см она почти полностью переключается на потребление молоди других рыб, преимущественно карповых. Если щучку таких размеров держать в аквариуме и кормить мелкими ракообразными, она погибает, так как траты энергии на добычу корма не восполняются питательными веществами, поступившими с добычей.
Переход щучки на хищное питание при этих размерах - явление обязательное. В пойменных водоемах, рано потерявших связь с рекой, после спада полых вод отсутствует молодь других видов рыб и условия питания щучек складываются крайне неблагоприятно. Поэтому рост их идет неравномерно, разница в длине и весе разных особей велика. Крупные могут превышать мелких в 2-21/2 раза. Мелкие особи являются доступной добычей для крупных, и последние охотно ими питаются. Питание себе подобными называется каннибализмом. Иногда щучки длиной 3,1-4 см являются уже каннибалами. Обычно каннибализм проявляется у щук более крупных размеров, 10 см и более.
Польский натуралист А. Фидлер в книге "Канада, пахнущая смолой" описывает озера, где "не видно никаких других рыб, кроме щук. Одни щуки. Но еще более странно их неимоверное количество, неправдоподобное, почти чудовищное. Достаточно забросить где-нибудь удочку-в любую пору дня и при любой погоде, как на приманку набрасывается глубинный разбойник. Сначала я удивлялся: чем кормится столько щук, если у них нет на прокорм других рыб? Исследование желудков щук раскрыло все. Маленькие щуки, длиной в палец, глотают преимущественно водяных блох, которыми кишат озера. Одно- и двухфунтовые подростки питаются этими щучками и рачками; щуки в десять-двадцать фунтов пожирают, как правило, щук поменьше. Таким образом, подводный мир здесь основан на иерархическом пожирании собственного потомства и, видимо, только огромной плодовитости обязан тем, что потомства все еще достаточно".
Пища щуки разнообразна в зависимости от обстоятельств. Обычно она потребляет наиболее многочисленных рыб. В озерах и водохранилищах ими будут плотва, окунь, ерш, лещ, густера. В реках в пище щуки увеличивается значение типично речных рыб - пескаря, гольца, гольяна, щиповки, бычка-подкаменщика и др. Весной щука охотно поедает лягушек. Известны случаи, когда щука утаскивала в глубину реки мышей, крыс, куликов и даже белок, переплывающих реки. Крупные щуки способны напасть на плавающую утку, и их называют в таком случае "утятницами". Щуки способны захватывать крупных рыб, длина и вес которых составляют около 50% от длины и веса хищника, а иногда достигают 61-63%. В питании щук среднего размера, около полуметра, преобладают многочисленные и малоценные рыбы, поэтому щука является необходимым объектом рационального рыбного хозяйства в озерах. В ее отсутствии или при малочисленности резко возрастает численность мелкого ерша, окуня.
В водохранилищах создаются благоприятные условия для откорма щуки, но условия размножения в них благодаря колебанию уровня в период нереста неблагоприятны, и численность ее низкая и значительно колеблется в разные годы. Поэтому там нередко создают специальные нерестовые пруды. Щуку довольно широко разводят в прудовых хозяйствах. Во Франции из общей площади прудов в 100 тыс. га более 50 тыс. га отданы под разведение щуки.
Мясо щуки тощее, содержит 2-3% жира, является диетическим продуктом, особенно если рыба поступает для потребления в свежем виде.
Темп роста щуки меняется в широких пределах в зависимости от условий питания, особенно в первые годы жизни до наступления половой зрелости. Щука достигает длины более 1,5 м и веса более 35 кг. Максимальный возраст щуки в промысловых уловах в настоящее время, а также несколько веков тому назад не превышает 20 лет. Есть сведения о поимке 33-летней щуки. Встречающиеся в научно-популярной литературе рассказы об удивительной долговечности щук следует отнести к категории легенд. Особенной популярностью пользуется история "гейльбронской щуки", которая якобы была императором Фридрихом II лично поймана, помечена золотым кольцом и выпущена в 1230 г. в озеро Бёккинген, близ Гейльбронна (бассейн Неккара), а затем была поймана через 267 лет, достигнув длины 570 см и веса 140 кг. Позвоночник щуки был передан на хранение в собор в Мангейме. Этот рассказ вызвал интерес и недоверие у многих исследователей. Немецкий натурфилософ Окен подробно изучил историческую хронику тех времен и выяснил, что Фридрих II в это время жил в Италии и не мог произвести мечение. Удалось исследовать позвоночник гигантской щуки, выставленной в соборе Мангейма, и оказалось, что он является фальсификацией, будучи составленным из позвонков нескольких щук.
Л. П. Сабанеев в известной книге "Жизнь и ловля пресноводных рыб" пишет: "Под Москвой при чистке Царицынских прудов (в конце прошлого столетия, то есть в XVIII в.) была поймана трехаршинная щука с золотым кольцом в жаберной крышке с надписью: "Посадил царь Борис Федорович". Но, вероятно, и эта история, несмотря на внешнюю правдоподобность, является рыбацкой сказкой.
В естественных водоемах самцы щуки размножаются на четвертом, реже на третьем, самки на пятом году жизни. Самки крупнее самцов. Самцов и самок можно различить по форме мочеполового отверстия, которое у самцов имеет вид узкой продолговатой щели, окрашенной под цвет брюшка, заканчивающейся узкой поперечной щелью. У самок мочеполовое отверстие - овальное углубление, окаймленное возвышением в виде валика светло-розового цвета, который нависает над поперечной выемкой и закрывает ее.
Щука - желанная добыча для рыболова-спортсмена, ее ловят спиннингом, на блесну, на живца, ставят жерлицы. Этому занятию предаются люди разного возраста, разных профессий. О рыбной ловле, и особенно о ловле щук, написано много рассказов, стихов.
Амурская щука (Esox reicherti) отличается от обыкновенной более мелкой чешуей и тем, что голова более полно покрыта чешуей. Окраска молодой щуки, до 30-35 см, живущей в прибрежной зоне, напоминает окраску обыкновенной, а у взрослых окраска иная. На боках тела и голове яркие черные и бурые пятна, такие же пятна имеются и на анальном, хвостовом и спинном плавниках.
По своей окраске амурская щука немного напоминает тайменя. Амурская щука достигает меньших размеров, нежели обыкновенная. Время нереста сильно колеблется и связано с временем заливания наземной растительности. Паводковый режим Амура своеобразен, наблюдается три пика паводка - весенний, летний, осенний. Хотя по времени наступления и длительности весенний паводок, связанный с таянием снега и ледоходом, является более постоянным, в разные годы он колеблется по мощности и иногда непосредственно смыкается с летним. Летний паводок связан с дождями в верховьях и снеготаянием в горах. В 1946 г. нерест щуки в районе оз. Болонь начался 24 мая, а в 1947 г. полностью закончился к 15 мая; в 1959 г. нерест тянулся с 5 мая по 8 июля. Чем выше температура воды при нересте, тем больше гибель икры. После достижения длины 5 см щука переходит на питание другими видами рыб. Весной и летом щука откармливается в придаточной системе Амура, главным образом карасем, а в русле - амурским чебаком и подустом-чернобрюшкой. Осенью основные пищевые объекты меняются в зависимости от того, какая рыба в данный момент идет из придаточной системы в русло Амура. Это могут быть подуст-чернобрюшка, востробрюшка, карась, малоротая корюшка, чебак. Щука продолжает питаться зимой теми же рыбами, только в это время полностью из пищевого рациона исчезает карась, но зато появляются различные пескари. Щука - одна из основных промысловых рыб бассейна Амура.
Семейство Умбровые, или Евдошковые (Umbridae)
Умбровые живут только в Юго-Восточной Европе и на востоке США и Канады. В семействе всего два рода - Умбра, или Евдошка (Umbra), и Новумбра (Novumbra). Род Умбра представлен одним видом в Европе и двумя в Америке, в роде Новумбра только один вид в Америке.
Умбровые - мелкие рыбы, не крупнее 12-15 см, обычная длина меньше. Рыло у них короткое, хвостовой плавник закругленный, спинной значительно длиннее анального. Они очень выносливы, хорошо переносят недостаток кислорода в воде, так как могут использовать для дыхания кислород атмосферы. Органом воздушного дыхания является плавательный пузырь. При движении вперед евдошка попеременно двигает грудными и брюшными плавниками, подобно тому как действует ногами лошадь в галопе. Спинной плавник колышется волнообразно.
Умбры придерживаются обычно участков с илистым дном, сильно заросших растительностью. Они копают ил хвостовым плавником и часто зарываются в него. Предполагалось, что они могут зимовать, закопавшись в ил, однако доказательств этому нет, и, напротив, американских евдошек ловили зимой, в активном состоянии, с остатками пищи в желудке.
Начинают нереститься евдошки, достигнув возраста 1 года. В гонадах икринки одного размера, число их невелико: 150-1500 в зависимости от размера самки. Самцы крупнее самок. Европейская и американская евдошки мечут икру весной, на разливе среди растительности. Икра откладывается в специальные гнезда, имеющие вид расчищенного углубления в грунте, и охраняется самкой. Самка внимательно следит за развитием икры, выбирает погибшие икринки. Развитие идет довольно быстро. Основная пища молоди - рачки и личинки хирономид. Взрослые евдошки - бентофаги. Они питаются личинками насекомых - комаров, поденок и моллюсками. В питании других рыб евдошка встречается редко, так как места, в которых она держится, другими видами почти не посещаются. Американская евдошка отмечена в питании американской щуки. Продолжительность жизни евдошки небольшая. Европейская евдошка (из дельты Дуная) растет медленно и живет до 5 лет, а в болотистых озерах Придунайской низменности она растет быстро и живет только 2 года.
Европейская евдошка (Umbra krameri) имеет бока коричневатой или красно-коричневатой окраски вверху, снизу светло-коричневые и оранжевые, с многочисленными темными пятнышками и хорошо заметной желтой или напоминающей цвет меди боковой полоской. Спинной плавник коричневатый, с темными пятнышками. Эта рыба распространена в стоячих водоемах системы Дуная на территории Венгрии, Югославии, Австрии, Прута и в низовьях Днестра. Обычная ее длина до 5-9 см, редко до 11,5 см. Северной границей ее распространения являются болотистые низины Чехословакии. В настоящее время ареал евдошки резко сокращается, так как зарегулирование стока рек, осушение болот приводит к уничтожению ее мест обитания.
Американская евдошка (Umbra limi) сверху коричневато-оливковая, с черными пятнами; на боках около 14 нечетких узких темных поперечных перевязок, с голубоватыми промежутками; грудь, брюхо и низ головы желтоватые; яркая черная поперечная полоса у основания хвостового плавника. У самцов анальный плавник длиннее, чем у самок, и окрашен в голубовато-зеленый цвет.
Американская евдошка живет в болотистых озерах-прудах и мелких ручьях верхнего бассейна Миссисипи и бассейна Великих озер. Карликовая евдошка (Umbra pigmaea) живет вдоль Атлантического побережья Америки от Нью-Йорка до Флориды. Новумбра (Novumbra hubbsi) известна из пресных вод западной части штата Вашингтон.
В аквариуме евдошки легко приживаются, и в Германии они пользуются успехом у любителей живой природы.
Семейство Даллиевые (Dalliidae)
Семейство содержит всего один род с одним видом - даллия, или черная рыба (Dallia pectoralis). Эта замечательная рыба живет в небольших речках, озерах и сфагновых болотах на Чукотском полуострове и на Аляске, являясь там как бы арктическим аналогом евдошки. Грудные плавники у даллии очень широкие, поддерживаются 33-36 лучами (у евдошки 17-23), брюшные маленькие, с 3 лучами. Боковая линия зачаточная. Чешуя мелкая, погруженная в кожу. Обычные размеры рыб до 17,5 см, максимальный размер - 20 см.
Окраска тела темная, коричнево-черных тонов. Спинной, хвостовой и анальный плавники оторочены тонкой оранжевой каймой. При размножении даллии могут подниматься вверх по ручьям. Нерест растянут с мая по июль, икра выметывается порциями. Во время нереста у самцов кайма спинного, хвостового и анального плавников окрашивается в красный цвет. Даллия питается различными беспозвоночными, главным образом личинками комаров. На зиму она закапывается в ил и часто вмерзает в лед. Обмерзая снаружи, даллия может оставаться живой до тех пор, пока не промерзнут полостные жидкости. Рассказывают, что однажды собака захватила обмерзшую даллию, а затем отрыгнула ее живую, после того как даллия оттаяла у нее в желудке. Трудно сказать, насколько эта история правдоподобна. Известен опыт, когда американский ученый вморозил в большой кусок льда три даллии, а затем через 12 часов приступил к медленному их оттаиванию. Спустя несколько часов грудные плавники, освобожденные от льда, стали слабо двигаться. Прошло некоторое время, рыбы освободились полностью и начали плавать. Но на следующий день все даллии погибли. На Аляске даллия имеет некоторое практическое значение в жизни местного населения как корм для собак.
Подотряд Галаксиевидные (Galaxioidei) (Т. С. Расс)
Семейство Галаксиевые (Galaxiidae)
Галаксиевые рыбы распространены только в южном полушарии; особенно многочисленны они в Австралии и Тасмании (24 вида!), а также в Новой Зеландии и на островах в этом районе (20 видов); 7 видов живут на юге Южной Америки, 2 - в Южной Африке, 1 вид указывают для Южной Каледонии.
Тело у галаксиевых удлиненное, брусковидное, почти круглое в сечении; с одним спинным плавником, отодвинутым назад и расположенным над анальным, и с обычно усеченным хвостовым плавником. Брюшные плавники расположены на середине брюха (только у рода Neochanna их нет), грудные низкосидящие, очень подвижные. Кожа голая, окраска с поперечными полосами и пятнами или, реже, одноцветная. Внешне галаксиевые напоминают умбровых и даллиевых из подотряда щуковидных рыб, однако в их строении имеются существенные особенности, вследствие чего их выделяют в особый подотряд или даже отряд. Большинство галаксиевых - мелкие рыбы, имеющие длину 10-15 см, только у одного новозеландского вида - гигантской галаксии (Galaxias alepidotus) - обычная длина около 30 см и известны экземпляры до 58 см длины. Эта галаксия живет в болотистых, питаемых ручьями речках, недалеко от моря.
Разнообразие условий, в которых живут галаксиевые, очень велико: они встречаются в соленой морской воде (один вид), в илистых болотах, в равнинных и горных ручьях, реках и озерах, от теплых долинных озер до холодных, покрывающихся льдом озер в Австралийских Альпах и горных озер Тасмании на высоте 1200 м.
Вероятно, этим разнообразием и объясняется большое количество различаемых видов галаксиевых.
Различают 7 родов галаксиевых, из которых два представлены только в Австралии (Brachygalaxias, Lepidogalaxias), один (Paragalaxias) - в Австралии и Тасмании, один (Saxilaga) - в Тасмании и Новой Зеландии, один (Neochanna) - только в Новой Зеландии, один (Galaxias) - в Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, Южной Америке и Южной Африке. Эти роды представлены в разных районах своими, разными видами. Только один род и вид - австрокобитис (Austrocobitis attennatus) - встречается всюду: в Австралии, Тасмании, Новой Зеландии и на ближних к ней островах, в Южном Чили и на Фалкандских островах, отсутствуя только в Южной Африке. Это связано, несомненно, с его образом жизни: только этот вид обитает как в пресной воде ручьев и рек, стекающих в море, так и в эстуариях, и в море вблизи берегов. Австрокобитис ("инанга" - в Новой Зеландии, "пуланги" - в Австралии) становится половозрелым, достигнув длины 7,5-10 см. Рыбы скатываются в феврале - апреле для нереста вниз по рекам и откладывают икру на банках у верхнего края высокого весеннего прилива, в солоноватой воде. Отложенная икра прилипает к водной растительности и на дно у ее корней и успешно развивается здесь. Икра очень вынослива и выдерживает даже временное высыхание. Эксперименты показали, что икра австрокобитиса хорошо развивается как в морской, так и в пресной воде. Вылупившиеся личинки выплывают в море и растут там в течение нескольких месяцев до наступления фазы, или стадии, перехода в малька ("вайтебэйт" - белая наживка). В фазе "вайтебэйт" рыбки прозрачны и вся их окраска ограничивается яркими глазами и несколькими продольными рядами черных пигментных клеток вдоль позвоночника, полости тела, по верхнему и нижнему краям хвоста. В это время они достигают длины 5,1-5,4 см и густыми стаями входят в реки, поднимаясь вверх против течения. "Вайтебэйт" - фаза метаморфоза, во время которой тело рыбок утолщается, становится непрозрачным, покровы пигментируются, меняются пропорции частей тела и общая длина его уменьшается на 25 %, несмотря на то что рыбка не прекращает питания. Метаморфоз заканчивается превращением в подобного взрослой рыбе малька, рост и созревание которого происходят уже обычным образом.
Рис. 86. Область распространения галаксиевых
Массовый ход вверх tio реке "вайтебэйт" австрокобитиса и других видов галаксий используется для специального промысла: рыбки очень вкусны и их усиленно ловят, используя улов для изготовления консервов.
Личинки галаксий из горных речек сплывают в озера, также достигают стадии "вайтебэйт" и поднимаются густыми стаями из озер в реки.
Австрокобитисы и другие виды галаксий питаются в реках и озерах преимущественно личинками насекомых, являясь превосходными истребителями комаров. Они чрезвычайно выносливы и хорошо живут в аквариумах. Некоторые из них очень красивы, например маленькая чернополосая брахигалаксия (Brachygalaxias pusillus) из Западной Австралии, имеющая длину всего 4 см.
Некоторые галаксиевые хорошо живут в воде разной солености, от пресной до морской; таковы, помимо австрокобитиса, например, оба южноафриканских вида.
Галаксиевые, живущие в пересыхающих болотных водоемах, могут переживать засушливые сезоны, зарываясь в ил подобно южноамериканским и африканским двоякодышащим рыбам. Таковы, например, одна тасманийская галаксия (Galaxias upcheri) и новозеландская неоханна (Neochanna apoda), а также, по-видимому, угревидная тасманийская саксилага (Saxilaga anguilliformis).
Систематика разработана недостаточно. Предлагались разные гипотезы для объяснения замечательного характера распространения галаксиевых, присутствия их на широко разобщенных океанами материках южного полушария - в Австралии, Новой Зеландии, Южной Америке, Южной Африке. Свидетельствует ли это о некогда бывшем соединении этих материков? Или выносливые рыбки могли быть разнесены великим течением западных ветров? Вопрос остается открытым.
Подотряд Стомиевидные (Stomiatoidei). Характеристика (Т. С. Расс)
Стомиевидные рыбы (Stomiatoidei) близки к сельдевидным, но у них хорошо развиты органы и железы свечения на теле и голове. Это широко распространенные морские глубоководные рыбы средних слоев океана, серебристой или черной окраски, с большими, у некоторых телескопическими глазами; хищники с большим ртом, усаженным многочисленными острыми зубами. Сюда относятся 8 семейств с 54-55 родами и 235-240 видами; особенно богаты видами гоностомовые (55 видов), астронестовые (30 видов) и меланостомиевые (около 100 видов). Стомиевидные - мелкие или некрупные рыбы, от 3-4 до 30-36 см длины, играющие очень важную роль в жизни океана. Некоторые из них образуют местами огромные стаи, представляющие собой звукорассеивающую завесу ("ложное дно"), затрудняющую записи эхолотом находящихся глубже объектов и истинного дна.
Семейство Гоностомовые (Gonostomidae) (В. Э. Беккер)
Представители семейства гоностомовых наряду с меланостомиевыми, рыбами- топориками и светящимися анчоусами - наиболее обычные, широко распространенные и массовые рыбы средних слоев толщи воды Мирового океана. Некоторые виды живут на глубине более 2000 м, но большинство держится в слоях воды от 130-200 до 1000-1500 м. Есть среди них и такие, которые ночью поднимаются к самой поверхности моря. К семейству гоностомовых принадлежат и самые многочисленные глубоководные пелагические рыбы - циклотоны (Cyclothone). Виды только одного этого рода составляют в некоторых районах 50-80% всех уловов глубоководных рыб. Почти каждое погружение глубоководной сети гарантирует поимку нескольких циклотон. Другие виды семейства встречаются значительно реже, но и среди них есть очень многочисленные.
Семейство гоностомовых не только многочисленно, но и очень разнообразно: в него входит 21 род и около 55 видов. Несмотря на такое разнообразие, все его представители сходны по общему типу строения. Все они небольшие рыбки, как правило не больше 10 см, и только представители одного-двух видов достигают длины 30-65 см. Длина взрослых особей самых мелких видов не превышает 2,5-3 см. Тело гоностомовых сжато с боков, более или менее удлиненное, у одних покрыто чешуей, у других голое. У некоторых родов имеется жировой плавник, причем у одного из них, ихтиококка (Ichtyococcus), жировых плавников два - на верхнем (как обычно) и на нижнем крае хвостового стебля.
Глаза у большинства видов обычного строения и расположены по бокам головы, но у ихтиококка и в меньшей мере у личинок винцигуэррий они цилиндрические ("телескопические") и направлены вверх. У взрослых винцигуэррий глаза "нормальные". Почти для всех видов характерны хорошо развитые органы свечения - фотофоры, располагающиеся, как правило, только на нижней половине тела в один или несколько продольных рядов или, реже, обособленными группами. Исключение в этом отношении составляют лишь некоторые виды гоностом и циклотон, у которых фотофоры очень малы (Gonostoma bathyphilum) или вовсе отсутствуют (Cyclothone obscura). Окрашены фотофоры очень ярко: у живых рыб они бывают красные, синие или лиловые. Кроме фотофоров, многие гоностомовые имеют на голове и теле светящуюся ткань, а также светящиеся железы, которые обычно располагаются на хвостовом стебле.
Судя по расположению фотофоров гоностомовых рыб, предполагают, что слабый, направленный вниз свет, постоянно испускаемый фотофорами брюшных рядов, создает так называемый противотеневой эффект. Благодаря этому силуэт рыбы, видимый на фоне рассеянного верхнего света, как бы размывается и сама рыба становится почти незаметной для находящихся ниже нее хищников.
Окраска гоностомовых варьирует от черной до желтовато-коричневой, иногда с очень красивым зеленоватым или медно-красным металлическим блеском; Есть, однако, среди них и такие, тело которых почти не окрашено и кажется полупрозрачным, например белая циклотона (Cyclothone alba).
Биология гоностомовых рыб изучена еще очень мало. По-видимому, некоторые из них ведут стайный образ жизни в толще воды и совершают довольно значительные вертикальные миграции, ночью поднимаясь в верхние слои воды или даже к самой поверхности, а днем уходя на глубину в несколько сотен метров. Другие виды также живут в толще воды, но всегда держатся на более или менее постоянной глубине. Есть среди них, по-видимому, и обитатели придонных слоев. Во всяком случае, циклотон находили неоднократно в желудках придонных хищных рыб и наблюдали у самого дна, на глубине 2000 м, из иллюминатора батискафа в Средиземном море.
Различию в глубине обитания в общем сопутствуют различия в окраске тела рыб. Относительно мелководные виды окрашены светлее, а те, которые обитают на больших глубинах, имеют более темную окраску. Кроме того, у некоторых глубоководных видов редуцированы фотофоры и отсутствует плавательный пузырь. Такова, например, глубоководная гоностома (Gonostoma bathyphilum), распространенная на глубине более 2000 м.
Очень интересно вертикальное распределение циклотон. В пределах этого рода хорошо различаются три группы видов, каждая из которых населяет "свой" слой воды. Конечно, виды той или иной группы встречаются и в соседних слоях, но важно то, что наибольшее количество их особей приурочено к вполне определенным глубинам. Самые мелководные, "мезопелагические" виды (Cyclothone alba, С. signata) населяют слой от 200 до 500 м. Средне-глубоководная, "батипелагическая" группа (С. pallida, С. microdon и др.) распространена в основном от 500 до 1000 м и, может быть, несколько глубже. И, наконец, наиболее глубоководные, "абиссопелагические" виды (С. obscura) обитают только глубже 1000 м и достигают наибольшей численности на глубинах более 2000 м.
Плодовитость гоностомовых достигает нескольких тысяч икринок. У разных видов циклотон она колеблется в зависимости от размера рыб от 1 до 10 тысяч. Икринки мелкие, их диаметр у разных видов составляет от 0,2 до 0,6 мм. Интересно, что у разных видов рода Винцигуэррия (Vinciguerria), обитающих в одних и тех же районах, различны сроки икрометания и глубины, на которых оно происходит. Таким образом достигается генетическая изоляция близких видов.
В процессе развития от личинок до взрослой формы внешний облик и строение гоностомовых существенно изменяются. У циклотон при этом меняется форма головы, сокращается передняя часть тела, смещается кпереди анальное отверстие; у некоторых видов этого рода во взрослом состоянии исчезает плавательный пузырь,
всегда имеющийся у личинок. У винцигуэррий при переходе из личиночной фазы в мальковую тело укорачивается и становится более высоким; увеличиваются относительные размеры головы и глаз, причем глаза из овальных, полустебельчатых становятся круглыми и приобретают обычный вид; также существенно изменяется пигментация тела и появляются фотофоры.
В желудках более крупных видов гоностомовых часто находят остатки мелких рыб. Однако большая часть видов семейства питается некрупными планктонными ракообразными. При этом рыбы, по-видимому, не охотятся за каждым рачком, а плавают с широко раскрытым ртом и цедят воду через своеобразную "ловчую сеть", образуемую тонкими и длинными жаберными тычинками. Совсем недавно были получены данные, говорящие о том, что у мелких гоностомовых существует и другой способ питания. Как оказалось, циклотоны, поедающие главным образом веслоногих рачков (Copepoda), питаются преимущественно ночью, причем большую часть их пищи составляют светящиеся виды. В связи с этим можно полагать, что у этих рыб в добывании пищи зрение играет далеко не последнюю роль.
Будучи стайными и очень многочисленными рыбами, многие гоностомовые являются важными звеньями пищевых цепей. Поедая в огромных количествах зоопланктон, они сами служат пищей более крупным хищникам, в том числе и некоторым ценным промысловым рыбам.
Семейство Топориковые, или Рыбы-топорики (Sternoptychidae)
Рыбы-топорики принадлежат к числу наиболее характерных обитателей подповерхностных вод Мирового океана и широко распространены в его тропических и умеренно теплых областях. Вертикальные пределы их распространения точно не известны, но, по-видимому, они не встречаются глубже 2000 м и никогда не поднимаются к самой поверхности. Иногда, правда, в определенных районах рыб-топориков находят на поверхности моря, но всегда мертвыми, с широко раскрытым ртом и вывернутыми наружу внутренностями. В этих случаях они выносятся на поверхность пассивно, попадая в восходящие потоки воды. А то, что у них при этом выворачиваются внутренности, свидетельствует о двух обстоятельствах: во-первых, о том, что они действительно обитают на значительной глубине, и, во-вторых, о том, что подъем с этой глубины происходит очень быстро.
По внешнему виду рыбы-топорики очень схожи между собой и отличны от всех других рыб, населяющих глубокие слои воды. Тело у них напоминает по форме топорик с короткой ручкой, сильно сжато с боков, очень высокое в туловищной части и резко суженное в хвостовой. Общая окраска тела ярко-серебристая, с синеватым металлическим блеском; спина более темная, иногда почти черная. Глаза у рыб-топориков, как и у большинства рыб подповерхностного слоя, довольно большие, а у видов рода Argyropelecus, кроме того, еще и телескопические, смотрящие вверх. У всех видов семейства имеются специальные органы свечения - фотофоры, расположенные в ряд с каждой стороны вдоль брюшка и, кроме того, группами по нескольку штук на нижней половине тела. Фотофоры устроены так, что испускаемый ими зеленоватый свет направляется книзу. Очень характерно для рыб-топориков строение спинного плавника. Его передняя часть представляет собой так называемую спинную лопасть, образованную не плавниковыми лучами, а их косточками-птеригиофорами, которые у этих рыб не скрыты в мышцах спины, а сильно видоизменены и выступают наружу. У представителей разных родов спинная лопасть выглядит по-разному: у Argyropelecus она имеет вид широкой треугольной пластинки, у Sternoptyx - длинного шипа, у Polyipnus - двух маленьких костных килей. Задняя часть спинного плавника у рыб-топориков обычного строения и образована мягкими ветвящимися лучами (табл. 7).
Семейство содержит 3 рода с примерно 20 видами. Все рыбы-топорики невелики, их длина не превышает 7-8 см, но некоторые из них довольно многочисленны и в ряде районов играют известную роль в питании тех видов тунцов, которые в поисках пищи опускаются на более или менее значительную глубину.
Семейство Астронестовые (Astronesthidae)
Семейство содержит 6 родов и около 30 видов. Большинство из них обитает в тропической области, но некоторые распространены также и в умеренно теплых водах Мирового океана. Астронестовые населяют главным образом верхний тысячеметровый слой воды, причем молодые и мелкие рыбы держатся не глубже 200 м, а более крупные живут на глубинах от 300 до 1500 м. Некоторые виды ночью поднимаются к самой поверхности воды, а наибольшая глубина, на которой был пойман представитель этого семейства, составляла около 2000 м. Размеры астронестовых невелики, и рыбы крупнее 15 см встречаются редко. Самый крупный экземпляр (из рода Borostomias) достигает длины всего около 30 см.
Окрашены астронестовые в темно-коричневый или черный цвет. На подбородке у всех видов имеется усик с утолщением-луковкой на конце. Вдоль брюшка с каждой стороны тела располагаются два ряда небольших фотофоров. Более крупные светящиеся железы лежат под глазом. Кроме этих органов, у астронестовых имеются скопления светящегося вещества на разных участках тела и головы. У еще живого, только что извлеченного из воды астронеста (Astronesthes niger) можно наблюдать свечение короткими вспышками фиолетово-синего света плавника, усика, передней части спины.
Как и многие глубоководные рыбы, астронестовые имеют большой желудок и большой рот, вооруженный кинжаловидными зубами. И то и другое приспособлено к крупной добыче. О питании этих рыб известно, правда, немногое, но несколько раз в их желудках находили светящихся анчоусов, длина которых составляла около одной трети длины проглотившего их хищника.
Семейство Хаулиодовые (Chauliodontidae) (Н. С. Новикова)
У хаулиодов тело довольно длинное, стройное, сжатое с боков, покрытое пятью продольными рядами крупных шестиугольных чешуй. Короткий спинной плавник (из 6 лучей) у хаулиодов расположен в передней трети тела, его первый луч вытянут в длинную тонкую нить. Есть один жировой плавник на спине и второй на брюхе перед анальным плавником.
Рис. 88. Макростомия (Macrostomias longibarbatus)
Пасть огромная, с многочисленными острыми зубами, некоторые из которых очень велики, выступают за края пасти в виде устрашающих клыков. Хаулиод способен раскрывать пасть так широко, что может заглатывать добычу немногим меньше его по высоте тела. На теле имеется множество органов свечения: заглазничный светящийся орган, мелкие фотофоры на каждом чешуйном участке, 4 продольных ряда крупных фотофоров вдоль брюха и гирлянды мелких фотофоров между каждой парой крупных.
Хаулиоды невелики, достигают длины 30 см, но имеют настолько своеобразный и страшный вид, что их изображения особенно часто используют для иллюстрации хищников мира глубин (табл. 7).
В этом семействе только один род с 6 видами. Наиболее широко распространен встречающийся в умеренных и тропических областях всех трех океанов, обитающий и в Средиземном море обыкновенный хаулиод (Chauliodus sloani). Два вида живут только в Тихом океане, один в Индийском и два в Атлантическом океане.
Хаулиоды-обитатели толщи воды, встречаются от приповерхностных слоев (25-50 м) до глубин 3500 м, наиболее часто в слое от 500 до 1000 м, причем более мелкие рыбы (до 10 см) держатся, как правило, выше 500 м. И характерные для этих рыб вертикальные миграции в составе так называемых звукорассеивающих слоев протекают как бы двумя ступенями: более поверхностные и с меньшей протяженностью по вертикали - у молодых, более глубокие и растянутые - у взрослых.
Распространение каждого вида хаулиодов приурочено к определенной водной массе, характеризующейся присущим ей сочетанием солености, температуры, степени насыщенности морской воды кислородом. Благодаря этому распространение разных видов хаулиодов, как правило, обособленно, и это способствует, вероятно, размежеванию их районов охоты.
Хаулиоды - типичные хищники, способные заглатывать относительно крупных рыб и креветок. При захвате пищи пасть может очень широко раскрываться за счет отбрасывания головы кзади и кверху. Хотя желудок растягивается мало, но вмещает солидные порции корма из-за своей большой длины.
Семейство Стомиевые (Stomiatidae) (В. Э. Беккер)
Семейство стомиевых содержит всего два рода с девятью видами. Эти рыбы близки к меланостомиевым, но отличаются от них (как и от других родственных групп, кроме хаулиодов) наличием чешуи. Их длинное, тонкое тело покрыто прозрачной желатинообразной оболочкой. Под ней лежит чешуя, придающая им металлический блеск. Черные пигментные клетки кожи образуют правильные шестигранники, располагающиеся в пять-шесть продольных рядов. Каждый из этих шести
гранников покрыт совершенно прозрачной чешуйкой и несет один маленький фотофор. Вдоль брюшка с каждой стороны идут по два ряда более крупных фотофоров. На подбородке всегда есть усик, который служит хорошим признаком для различения родов семейства: у всех восьми видов рода Стомии (Stomias) его длина не больше длины головы, а у единственного вида рода Макростомии (Macrostomias) усик в несколько раз длиннее головы.
Распространены стомиевые, как и другие близкие семейства, во всех океанах и открытых морях и встречаются от 50° ю. ш. до 65° с. ш. Наиболее многочисленны эти рыбы на глубинах от 300 до 500 м, но обитают они в гораздо большем диапазоне глубин - почти от поверхности и до 2000 м, причем более крупные экземпляры держатся глубже. Наибольшие известные размеры стомиевых 40-45 см. По характеру питания они хищники, поедающие планктонных рачков и мелких рыб. Образ жизни их неизвестен, но, вероятно, он мало чем отличается от образа жизни других некрупных рыб, населяющих средние слои океана.
Семейство Меланостомиевые (Melanostomiatidae)
Меланостомиевые - одно из наиболее крупных семейств глубоководных пелагических рыб: оно содержит 16 родов и около 100 видов. Разнообразие входящих в него форм заставляет некоторых исследователей думать, что современные меланостомиевые произошли не от одного общего предка, а от нескольких, т. е. что они представляют собой не монофилетическую, а полифилетическую группу. Но так или иначе меланостомиевые близки к астронестовым и ведут свое происхождение от похожих на них рыб.
Для меланостомиевых характерно удлиненное, черное, лишенное чешуи тело сдвинутые далеко назад спинной и анальный плавники и сравнительно короткая голова с большим ртом. Длина челюстей почти равна длине головы, и вооружены они острыми, тонкими зубами, причем некоторые из них могут отгибаться назад. Внешний облик меланостомиевых дополняет усик на подбородке, строение которого у рыб разных видов и возрастов очень
различно. Грудные плавники у некоторых видов отсутствуют. Брюшные плавники имеются у всех, причем у видов рода Батофилы (Bathophilus) они очень длинные и расположены не на брюхе, а на боках тела или (у В. brevis) даже на спине. Очень мал усик у тактостомы (Tactostoma macropus) (табл. 7).
Рис. 89. Батофил черный (Bathophilus ater)
Характерно для них также строение передних позвонков: у некоторых видов они почти редуцированы и у всех хотя бы немного изменены так, чтобы увеличить подвижность головы.
Голова и тело меланостомиевых усыпаны маленькими фотофорами, а более крупные светящиеся органы располагаются двумя продольными рядами с каждой стороны вдоль нижней части тела. Позади глаза находится довольно крупная светящаяся железа, причем у самок некоторых видов она меньше, чем у самцов, или даже отсутствует. Кроме перечисленных органов, у меланостомиевых светится также утолщение на конце усика и слизистая ткань, покрывающая разные участки тела и плавники. Удавалось в течение шести часов наблюдать в аквариуме свечение одного из видов меланостомиевых - эхиостомы (Echiostoma barbatum). Оказалось, что эта рыба может контролировать свечение заглазничной железы, вспыхивающей иногда ярким розовым светом, тогда как в остальное время ее свет был тоже довольно ярким, но зеленовато-белым. Свет, испускаемый крупными фотофорами, в зависимости от возраста рыбы может быть различен - от розового до темно-алого цвета. Мелкие фотофоры на голове и теле эхиостомы светятся розовым или пурпурным, а тело и плавники - зеленоватым светом.
Распространены меланостомиевые очень широко и встречаются во всех океанах, кроме Северного Ледовитого. Разные виды семейства были пойманы на разных глубинах, от поверхности до 4500 ж, но большинство из них обитает не глубже 1000 м. Размеры их, как и большинства глубоководных пелагических рыб, невелики, и наиболее крупные едва достигают 40 см. Возможно, правда, что в глубинах океана обитают и гораздо более крупные меланостомиевые. Во время своего двадцатого погружения в батисфере 22 сентября 1932 г. у Бермудских островов американский ихтиолог Уильям Биб видел на глубине 700 м две рыбы длиной около двух метров, которые принадлежали, по всей вероятности, к этому семейству.
Рис. 90. Ультимостомия (Ultimostomias mirabilis)
Питаются меланостомиевые сравнительно крупными планктонными беспозвоночными и мелкой рыбой. Не раз в их желудках находили светящихся анчоусов (семейство Myctophidae) и циклотон (семейство Gonostomidae), длина которых составляла около половины длины съевших их рыб. В свою очередь многие меланостомиевые сами служат пищей более крупным хищникам - марлинам, тунцам и др.
Семейство Малакостеевые (Malacosteidae)
Малакостеевые близки к меланостомиевым и в общем имеют такое же распространение в Мировом океане, за исключением того, что они не известны из Средиземного моря. Всего в этом семействе насчитывается немногим более десяти видов, объединяемых в четыре рода.
Внешне малакостеевые похожи на меланостомиевых: у них такое же удлиненное, черное, лишенное чешуи тело с многочисленными мелкими фотофорами, а спинной и анальный плавники также сдвинуты далеко назад. Основные отличия представителей этого семейства состоят прежде всего в строении головы и рта. Во-первых, у них очень короткий череп и необыкновенно длинные челюсти - до 15 и даже до 30% длины тела. Во-вторых, у них отсутствует перепонка, соединяющая правую и левую стороны нижней челюсти, и рот, таким образом, не имеет дна. И наконец, в-третьих, благодаря тому что передние позвонки у них не окостеневают, голова малакостеевых может двигаться в вертикальной плоскости. Грудные плавники у некоторых видов отсутствуют. Усик на подбородке у одних видов также отсутствует, у других - есть, и иногда довольно длинный: у Ultimostomias mirabilis его длина почти в десять раз превышает длину самой рыбы. Крупные фотофоры вдоль брюха не всегда располагаются правильными рядами, как у меланостомиевых; иногда они образуют отдельные группы. У живых рыб светящиеся органы окрашены очень ярко и хорошо видны на фоне бархатисто-черной кожи. У только что пойманного черного малакоста (Malacosteus niger) фотофоры тела белые или фиолетовые, железа под глазом интенсивно-красная, а позади глаза ярко-зеленая.
Рис. 91. Малакост (Malacosteus indicus)
Малакостеевые - небольшие рыбки, как правило, не более 15 см, и только черный малакостей достигает полуметровой длины. Разные представители семейства были пойманы на разных глубинах, от поверхности до 4000 м. Биология их совершенно не изучена.
Семейство Идиакантовые (Idiacanthidae) (Н. С. Новикова)
Идиакантовые рыбы - довольно редко встречающиеся обитатели толщи вод океана, преимущественно верхнего 1000-метрового слоя; ряд находок относится к большим глубинам (до 4000 м).
Известен один род Идиакант (Idiacanthus) с четырьмя достоверными и одним сомнительным видом. Наиболее широко распространен обыкновенный идиакант (I. fasciolа), встречающийся главным образом в тропических частях Тихого, Индийского и Атлантического океанов. Два вида живут только в Тихом океане. Черный идиакант (I. niger) представлен всего десятком экземпляров, пойманных у берегов Австралии, Новой Зеландии, Южной Африки.
Самки и самцы идиакантов резко различаются по строению. Самки имеют невысокое, очень длинное тело, постепенно утончающееся к хвосту, достигают длины 40 см. Рот большой - разрез пасти доходит почти до края жаберной крышки, челюсти усажены острыми, двухвершинными зубами разной величины, угрожающего вида клыки не дают смыкаться пасти. Крупные зубы светятся: внутри их оснований в треугольных полостях находятся скопления светящегося вещества. От подбородка отходит усик, примерно в 2-3 раза превышающий по длине голову, прямой стебель его оканчивается сложно устроенным эллипсовидным утолщением. Спинной и анальный плавники низкие и длинные; грудные плавники у взрослых рыб отсутствуют; брюшные, из 7 лучей, расположены либо под первыми лучами спинного плавника, либо впереди него (I. niger). Хвостовой плавник выемчатый. Кожа голая, обычно коричневая или темно-коричневая, у черного идиаканта (I. niger) - угольно-черная. Многочисленные светящиеся органы и участки светящейся железистой ткани разбросаны по голове, спинной и боковым сторонам тела, на плавниках. Отчетливо выделяются из них заглазничный светящийся орган и 4 продольных ряда фотофоров: два вдоль брюха и по одному ряду вдоль нижнего края боков. У живых рыб фотофоры переливаются изумительными оттенками фиолетового, золотистого и опалового тонов.
Самцы гораздо меньше самок, длина их не превышает 6 см. По строению они близки к личинкам: обе челюсти без зубов, усика нет. В отличие от самок у самцов заглазничный светящийся орган очень велик, до 1/3 длины головы. Нет ни грудных, ни брюшных плавников. Самцы окрашены светлее самок, на их теле меньше мелких светящихся органов, но 4 продольных ряда фотофоров выражены четко.
В соответствии с разным строением различен и образ жизни самок и самцов идиакантов. Первые - хищницы, в поисках кормовых животных совершают вертикальные миграции, поднимаясь с наступлением темноты ближе к поверхности и опускаясь при рассвете в более глубокие слои воды. Способны захватывать добычу относительно крупных размеров, так как пасть у них невероятно растягивается. Происходит это благодаря тому, что череп может откидываться вверх и кзади благодаря неокостеневающему первому позвонку и сокращению весьма мощных мускулов между позвоночным столбом и гребнем черепа. Нижняя челюсть в свою очередь при помощи нескольких весьма растяжимых связок не только опускается вниз, но и резко выдвигается вперед. В момент этих движений сердце, аорта и жабры отдаляются от ротовой полости и таким путем не затрагиваются при прохождении внутрь крупной рыбы. В подобных случаях, чтобы вместить обильную пищу, чудовищно растягиваются стенки желудка и брюшной полости, так что тонкая змеевидная хищница - самка идиаканта - кажется лежащей на огромной округлой опухоли.
В отличие от самок половозрелые самцы совершенно не питаются: у них не только отсутствуют зубы, но и дегенерирует кишечник. Несомненно, что длительность их жизни очень невелика. Самцы не совершают вертикальных миграций, они пассивно парят в толще воды или переносятся течениями, привлекая самок, как маленькие маяки, светом своих огромных щечных (заглазничных) огней.
Нерест идиакантов происходит, по всей видимости, осенью. Развитие проходит с превращением, или метаморфозом, через ряд стадий: 5 стадий у самок, 4 - у самцов, причем начальная, личиночная, стадия имеет одинаковое строение у обоих полов. У них удлиненное прозрачное тело, окаймленное плавниковой складкой, с постепенно развивающимися от хвостового конца тела кпереди спинным и анальным плавниками. В отличие от взрослых рыб у личинок есть веерообразные грудные плавники, но брюшные отсутствуют. Задняя часть кишки далеко выдается наружу. Крупные черные глаза вынесены на длинных тонких стебельках, достигающих трети длины тела и способствующих парению личинки в толще воды. По стебельку проходит глазной нерв, кровеносные сосуды и мощный хрящевой тяж, поддерживающий всю систему. В дальнейшем глаза постепенно приближаются к голове рыбки и наконец садятся на нее, при этом глазной нерв укорачивается, а хрящевой тяж расслаивается, свертывается в петли и врастает в носовую полость впереди глаза.
Вид стебельчатоглазой личинки настолько своеобразен, что поначалу ее считали относящейся к рыбам особого семейства, и она получила название стилофталъма (стебельчатоглаз) - Stylophthalmus paradoxus.
Подотряд Гладкоголововидные (Alepocephaloidei) (Н. В. Парин)
Гладкоголововидные отличаются от других сельдеобразных мягкими и рыхлыми мышцами, слабо окостеневающим скелетом, отнесенными в заднюю часть тела спинным и анальным плавниками и однотонной темной окраской. Плавательный пузырь у этих рыб всегда отсутствует, жирового плавника не бывает. Некоторые из них имеют светящиеся органы, сильно варьирующие по строению.
Рассматриваемая группа относится к числу океанических глубоководных рыб, эволюция которых проходила на больших глубинах океана. К ней принадлежит несколько семейств глубоководных рыб, два из которых широко распространены в Мировом океане.
Семейство Гладкоголовые (Alepocephalidae)
Семейство включает довольно разнообразных по внешнему облику рыб, образующих, однако, вполне естественную группу. Обычно они имеют слегка сжатое с боков удлиненное тело, крупные глаза, отставленные назад и противостоящие спинной и анальный плавники, короткое рыло и довольно большой рот, вооруженный очень мелкими и слабыми зубами. Некоторые гладкоголовы значительно отступают, однако, от этого плана строения: у трубконоски (Aulostomatophora phosphorops), например, рыло вытянуто в длинную трубку, а рот очень мал.
Тело этих рыб покрыто тонкой циклоидной чешуей или совсем голое, на голове (в соответствии с их названием) чешуй никогда не бывает. Они имеют темно-серое, коричневое или почти черное туловище, причем окраска спины и брюха никак не различается по оттенку; голова обычно окрашена в более темный цвет. Некоторые из гладкоголовов имеют светящиеся железы - у фотостила (Photostylus pycnopterus), к примеру, на голове и теле рассеяны многочисленные фотофоры, сидящие на коротких стебельках.
Семейство заключает 24 рода и относится к числу наименее изученных в отношении образа жизни и экологии групп морских рыб. Все гладкоголовы обитают на большой глубине (300-6000 м) и, по-видимому, образуют стаи. Они принадлежат к пелагической фауне, но приурочены к придонным слоям вод, омывающих склон материковой отмели (шельфа), и почти не попадаются в открытом океане. Семейство представлено во всех океанах (нет его представителей только в Арктике и Антарктике), но отдельные виды имеют небольшие области распространения.
Калифорнийский гладкоголов (Alepocephalus tenebrosus), довольно обычный в северо-восточной части Тихого океана, как и другие виды семейства, во взрослом состоянии держится вблизи дна на большой глубине. Его молодь ловится, впрочем, и в толще воды. Эта рыба питается мелкими ракообразными. Она достигает длины более 60 см и веса около 1,5 кг.
Гладкоголовы не имеют пока промыслового значения, но возможно, что освоение ресурсов материкового склона в наиболее продуктивных районах океана позволит добывать их в промысловом количестве. У берегов Чили, например, много чилийского гладкоголова (Binghamichthys aphos) попадает даже в небольшие разноглубинные тралы, используемые для сбора научных коллекций. Много крупных гладкоголовов ловится в Северо-Западной Атлантике на глубине 600-800 м.
Семейство Сеарсиевые (Searsiidae)
Сеарсиевые внешне очень похожи на гладкоголовов, но отличаются от них наличием своеобразного плечевого органа, который состоит из подкожного мешка, расположенного над плечевым поясом с каждой стороны тела и открывающегося наружу небольшой кожной трубочкой черного цвета. Этот орган, по-видимому, продуцирует светящуюся слизь, которая может выбрасываться в воду, образуя яркое облачко и отвлекая внимание нападающего хищника.
Представители этого семейства, насчитывающего 13 родов, имеют темно-серое или коричневое тело и, как и их родичи - гладкоголовы, сильно варьируют по внешнему виду. У очень своеобразного плоскотелого и высокого платитрокта (Рlаtytroctes apus) имеются мясистые гребни перед спинным и анальным плавниками, а брюшные плавники отсутствуют. Уникальное строение рта описано для миририкта (Miririctus taaningi), у которого верхнечелюстные кости смыкаются с нёбом и расположены внутри расходящихся нижних челюстей. Многие виды (Searsia koefoedi и др.) обладают полосковидными светящимися железками, расположенными на нижней поверхности туловища и на голове.
Сеарсиевые живут в глубоких слоях открытого океана, не будучи связанными с дном, и редко ловятся на глубине менее 300-500 м от поверхности. Наиболее крупные представители этой группы достигают 25-30 см в длину, но большинство видов имеет меньшие размеры. Все они питаются планктоном и не представляют опасности для других рыб.
Область географического распространения сеарсиевых охватывает все океаны, за исключением их наиболее холодных районов. Промыслового значения эти рыбы, естественно, не имеют.
Семейство Батилаковые (Bathylaconidae)
Данное семейство лишь недавно нашло свое место среди гладкоголововидных (Аlеpocephaloidei). Тем не менее такие своеобразные особенности анатомии, как уплощенные, выступающие наружу лучи жаберной перепонки и особенно сочленение этих лучей с межкрышечной и подкрышечной костями, свидетельствуют об обособленности батилаковых, несмотря на то что известен только один глубоководный вид этой группы - батилако (Bathylaco nigricans). На первый взгляд батилако напоминает лишенного фотофоров светящегося анчоуса или гладкоголова, но он сильно отличается от представителей обеих групп (и от всех других рыб) отмеченным выше своеобразным строением лучей жаберной перепонки. Тело батилако покрыто крупной чешуей и окрашено в интенсивно-черный цвет. Туловищные фотофоры отсутствуют, но впереди глаза имеется светящаяся железа серповидной формы.
Этот вид известен лишь по немногим экземплярам - всего до сих пор было добыто около десятка особей. Они ловились в Атлантическом океане у берегов Америки и в восточной части Тихого океана близ побережий Колумбии и Калифорнии.
Несколько рыб было извлечено из желудков черной рыбы-сабли - глубоководного хищника, промышляемого в водах острова Мадейра.
Батилако ведет батипелагический образ жизни, и все экземпляры были пойманы в толще воды на глубине от 700 до 5000 м. Наиболее крупная из известных рыб этого вида имела 27 см в длину.