Отряд Сельдеобразные (Clupeiformes) (Т. С. Расс кроме раздела сельди, написанного Ю. Ю. Марти) [1971 -

Сельдеобразные рыбы имеют обычно сжатое с боков серебристое тело, покрытое круглой или имеющей гребенчатый край легко опадающей циклоидной чешуей. На боках тела нет прободенных чешуй боковой линии. Грудные плавники низкосидящие, брюшные абдоминальные^*, многолучевые (более 6-7 лучей), хвостовой плавник выемчатый. Плавательный пузырь соединяется каналом с пищеводом и имеет отростки, входящие впереди в полость черепа - в слуховые капсулы. Большинство сельдеобразных - типичные пелагические рыбы, питающиеся планктоном.

^* (Абдоминальные брюшные плавники - расположенные в средней части брюха.)

В этом отряде имеется три семейства^*: дорабовые, сельдевые и анчоусовые. Дорабовые сильно отличаются от сельдевых и анчоусовых, почему их обычно обособляют в два подотряда - дорабовидные и сельдевидные.

^* (Нередко в его состав включают также рассматриваемые нами в качестве отдельных отрядов тарпонообразных, гоноринхообразных и лососеобразных.)

Дорабовые отличаются сильно удлиненным, сжатым с боков телом, с приостренным брюхом, длинным анальным плавником, очень малыми брюшными плавниками, большим верхним ртом, вооруженным сильными клыковидными зубами. Тело покрыто очень мелкой чешуей, у верхнего края оснований парных плавников имеется удлиненная чешуя - аксилярная лопастинка, у основания хвостового плавника - две лопастинки ("крылышки"). Плавательный пузырь ячеистый. В кишечнике имеется упрощенно устроенный спиральный клапан. В основании грудных плавников - два ряда опорных скелетных элементов. Признаки строения дорабовых напоминают тарпонообразных, свидетельствуя о близости этого семейства к предкам сельдеобразных.

В семействе дорабовых один род - Дораб (Chirocentrus), с двумя очень близкими видами (Ch. dorab, Ch. nudus), распространенными в пределах индо-западнотихоокеанской зоогеографической области: у берегов Восточной Африки, Южной и Юго-Восточной Азии от Красного моря до Южного Приморья, Японии, Кореи, Китая, Индонезии, Меланезии, Северной и Восточной Австралии. Ископаемые остатки свидетельствуют о том, что прежде дорабовые были распространены также у берегов Южной Европы и Южной Америки.

Дораб (Ch. dorab) может достигать длины 3,7 м, но обычно не превышает 1,2 м. Это одна из самых прожорливых хищных рыб прибрежных вод в тропиках. Дорабы отходят от берегов для нереста в июле - августе (в Индии). Дораба ловят закидными неводами и жаберными сетями, причем приходится быть осторожным при выборке улова, так как эта сильная рыба может серьезно поранить своими клыковидными зубами (за которые ее называют "волкосельдью" - Wolf herring). Его ловят в Индии, на Цейлоне, в Индонезии; общий улов составляет, по-видимому, около 10 тысяч т. Мясо дораба вкусно, но потреблению его в пищу мешает большое количество мелких костей^*.

^* (По новым данным, к дорабовым следует отнести и своеобразного хнроцентродона (Chirocentrodon bleekerianus), обитающего в водах Вест-Индии и атлантического побережья Южной Америки от Панамы до Сан-Пауло (Бразилия). Подобно дорабам хироцентродон имеет клыковидные зубы в передней части верхней и нижней челюстей. Эта рыбка достигает всего 11 см длины, тело у нее голое и невытянутое, как у дораба. Ранее ее относили, без достаточных оснований, к сельдевым или анчоусовым.)

Сельдевые рыбы имеют сжатое с боков или вальковатое тело, обычно серебристое, с темно-синей или зеленоватой спиной. Спинной плавник один, обычно в средней части спины, грудные расположены у нижнего края тела, брюшные - в средней трети брюха (иногда отсутствуют), хвостовой плавник выемчатый. Очень характерно отсутствие прободенных чешуй боковой линии на теле, бывающих только в числе 2-5 сразу за головой. Вдоль средней линии брюха у многих тянется киль из приостренных чешуй. Зубы на челюстях слабые или отсутствуют. Плавательный пузырь соединяется каналом с желудком, а от переднего конца пузыря отходят два отростка, проникающие в ушные капсулы черепа. Есть верхние и нижние межмышечные косточки.

Сельдевые - стайные планктоноядные рыбы; большая часть видов морские, часть проходные, немногие - пресноводные. Широко распространены от субантарктики до Арктики, но количество родов и видов велико в тропиках, убывает в умеренных водах, а в холодных водах распространены единичные виды. Большей частью это мелкие и некрупные рыбы, менее 35-45 см, только немногие проходные сельди могут достигать длины 75 см. Всего насчитывается около 50 родов и 190 видов сельдевых. Это семейство дает около 20% мирового улова рыб, занимая по величине улова, наряду с анчоусовыми, первое место среди семейств рыб.

В этом большом и важном семействе различают 6-7 подсемейств, частью принимаемых некоторыми учеными в качестве особых семейств (табл. 5).

Сельди-круглобрюшки отличаются от других сельдей тем, что брюхо у них закругленное и вдоль его средней линии нет килевых чешуй. Рот небольшой, конечный. Челюсти, нёбо и язык усажены мелкими многочисленными зубами. В этой группе насчитывают 7 родов с 10 видами, распространенными в тропических и субтропических водах Тихого, Индийского и западной части Атлантического океанов. Среди сельдей-круглобрюшек различают две группы форм (родов): более крупных многопозвонковых (48-56 позвонков) рыб, достигающих длины 15-35 см (Dussumieria, Etrumeus), и более мелких малопозвонковых (30-46 позвонков) рыб, 5-11 см длины (Spratelloides, Jenkinsia, Echirava, Sauvagella, Gilchristella).

Чисто тропический род Дуссумиерия (Dussumieria) представлен только одним видом (D. acuta), распространенным в пределах индо-западнотихоокеанской зоогеографической области, от Тайваня и Гонконга до Индонезии и Квинсленда и от Малайи до Красного моря. Прорытие Суэцкого канала открыло для нее возможность входа и в Средиземное море, которой эта рыба воспользовалась, и теперь встречается и у берегов Израиля. Дуссумиерия достигает длины 15-20 см и составляет объект небольшого промысла у берегов Индонезии, Южной Индии и в других районах. Обычная сельдъ-круглобрюшка (Etrumeus teres), или уруме (японское название уруме-иваси, австралийское - марей, американское - круглая сельдь - round herring), представлена, как и дуссумиерия, только одним видом. В отличие от дуссумиерии она распространена не в тропических, а в субтропических водах, образуя пять основных популяций, рассматривавшихся прежде как особые виды: в водах Японии (Е. micropus); у Южной Австралии (Е. jack-soniensis); у Калифорнии и Северо-Западной Мексики (Е. othonops); у атлантического побережья Северной Америки от Новой Англии до Флориды и в Мексиканском заливе (Е. teres); у Юго-Восточной Африки. Отмечена она также у Гавайских и Галапагосских островов и в восточной части Средиземного моря. Сельдь-круглобрюшка отличается от близких видов сильным развитием жирового века, сплошь покрывающего глаз, и положением маленького анального плавника далее назад, чем спинной плавник. Она достигает величины 20-30 (33) см, будучи самой крупной в группе круглобрюхих сельдей. Ведет, по-видимому, полуглубоководный образ жизни, приближаясь к берегам для нереста (обычно в апреле - июне) подчас очень большими стаями. Большие уловы ее, до 25-30 тыс. т, берут у берегов Японии.

Возможно, наиболее многочисленны среди круглобрюхих сельдей мелкие - селедочки-кибинаго (Spatelloides, 2 вида), достигающие всего 10 см длины. Всюду в прибрежных районах обширных пространств тропических вод Индийского и Тихого океанов (кроме только восточной части Тихого океана) эти рыбки привлекаются ночью светом ламп с корабля в огромных количествах. Селедочки-кибинаго входят в летнее время в мелкие бухты для нереста.

В отличие от дуссумиерии и обычной сельди-круглобрюшки (уруме), выметывающих плавучую икру, они откладывают своеобразные донные, прилипающие к песчинкам икринки, желток которых снабжен группой мелких жировых капелек. Несмотря на малую величину, селедочек-кибинаго употребляют в пищу и свежими, и сушеными, и в виде вкусной рыбной пасты. Кроме того, их используют как превосходную живую приманку при лове полосатых тунцов.

Очень близка к селедочке-кибинаго Манхуа (Jenkinsia), два-три вида которой живут у атлантических берегов островов и перешейка Центральной Америки от Багамских островов, Флориды и Мексики до Венесуэлы, а также у Бермудских островов. Она еще мельче, всего до 6,5 см длины, но, так же как у кибинаго, у нее вдоль боков от головы до хвоста проходит серебристая полоса; она держится в бухточках с песчаным дном и откладывает такую же точно донную прилипающую икру. Манхуа специально ловят на Кубе для приманивания полосатых тунцов, и недостаток ее неблагоприятно сказывается на тунцовом промысле.

Виды остальных родов круглобрюхих сельдей - мелкие селедочки, живущие в бухтах и эстуариях, у берегов Восточной Африки, Мадагаскара и Индии.

Шпротоподобные, или обыкновенные сельди, представляют собой группу важнейших для человека сельдевых рыб, включающую северных морских сельдей, сардин, сардинелл, шпротов, тюлек и другие роды. Сюда входят 12 родов с 40-45 видами.

Виды трех родов - Морские сельди (Clupea), Шпроты (Sprattus) и аргентинские сельди - Мандуфии (Ramnogaster) - распространены в умеренных и холодных водах северного и южного полушарий; Сардины-Пильчарды (Sardina), Сардины-Сардинопсы (Sardinops) и Тюльки (Clupeonella) - в умеренно теплых морях; Сардинеллы (Sardinella), Сардинки и Селедочки (Harengula, Herclotsichthys), Мачуэлы (Opisthonema) и остальные (Lile, Rhinosardinia) - в тропических водах.

Морские сельди (Clupea) населяют умеренные воды северного полушария (бореальная область) и сопредельные моря Ледовитого океана, а в южном полушарии они живут у берегов Чили.

Морские сельди - стайные планктоно-ядные рыбы, обычно до 33-35 см длины. Чешуя циклоидная, легко спадающая. Килевые чешуйки слабо развиты. Бока и брюшко серебристые, спинка сине-зеленая или зеленая. Откладывают донную прилипающую икру на грунт или водоросли. Большинство морских сельдей живут вблизи берегов, только немногие расы в период нагула уходят за пределы шельфа. Среди морских сельдей имеются как совершающие дальние миграции с пассивным расселением личинок и мальков, возвратными миграциями подрастающих рыб и нагульно-нерестовыми странствиями взрослых особей, так и образующие местные стада, приуроченные к окраинным морям; имеются также озерные формы, живущие в полузамкнутых или совершенно обособленных от моря солоноватых водоемах.

Рис. 58. Области распространения морских сельдей

В настоящее время различают три вида морских сельдей - атлантическую, или многопозвонковую, восточную, или малопозвонковую, и чилийскую сельдь.

Атлантическая, или многопозвонковая, сельдь (Clupea harengus) внешне очень мало отличается от восточной. Для нее характерно большее число позвонков, 54-59 (60), чаще всего 55-58, большее число продольных рядов чешуй, наличие сравнительно сильных зубов на сошнике, иной характер кариотипа (набора хромосом). Как показано ниже, она существенно отличается от восточной сельди по биологии, особенно по биологии размножения. Различают две формы (подвида) атлантической сельди - собственно атлантическую сельдь (основная, или номинальная, форма), распространенную в водах северной части Атлантического океана и сопредельных морей Ледовитого океана, и балтийскую сельдь, или салаку.

Атлантическая сельдь (Clupea harengus harengus) достигает длины до 36 см, у Исландии - до 42 см. Она распространена от мыса Гаттераса на западе и Бискайского залива на востоке до Гренландии, северо-западных берегов Шпицбергена и Новой Земли. Область распространения ограничивается водами атлантического происхождения, и очень редко восточные или северные границы нахождения этого вида заходят за границу плавучих льдов. Размножение атлантической сельди происходит только в южной половине ареала, самые северные нерестилища расположены у Лофотенских островов и островов округа Тромсе (до 70-71° с. ш. на север). Дальше к северу и востоку встречается либо молодь, занесенная в Баренцево море Нордкапским течением, либо взрослые особи, проникающие в окраины Гренландского моря по Шпицбергенскому течению. Размножение всех рас атлантической сельди происходит при температуре не ниже 4-5° С.

Различают несколько рас атлантической сельди.

Наиболее многочисленной расой являются весенненерестующие атлантическо-скандинавские сельди. Они приближаются к берегам только в период размножения, в марте - апреле. Размножение атлантическо-скандинавских сельдей происходит у берегов Норвегии, у Оркнейских и Шетландских островов со стороны океана, нерестилища известны на свалах цоколя Фарерского архипелага и вдоль южных берегов Исландии. Особенно крупные нерестилища находятся у юго-западных берегов Норвегии. Все районы размножения сельдей находятся под сильным влиянием атлантических течений. Подхваченные течением личинки уносятся далеко на север. От берегов Южной Норвегии молодь приносится к Вест-фьорду; от Лофотенских островов - к берегам Мурмана, в центральные и восточные районы Баренцева моря, а также к острову Медвежьему; часть молоди выносится в открытые районы восточной половины Норвержского моря; из южных районов Исландии молодь приносится течением Ирмингера к ее северным берегам.

Условия откорма молодых сельдей предопределяются районом распространения молоди в итоге ее дрейфа. Чем севернее и восточнее заносится молодь, тем в худшие условия существования она попадает. Сельди, выросшие в западных районах Баренцева моря, в пять лет достигают длины 24-25 см и в этом возрасте становятся половозрелыми. В восточных районах за 5 лет сельди вырастают только до 18-19 см и созревают только в 7-8 лет.

Во время возвратной миграции к нерестилищам стаи сельди группируются по размерному признаку, который отражает в известной мере их физиологическое состояние. К преобладающей в стае возрастной группе присоединяются особи старших возрастов, отставшие в росте, и молодые экземпляры с высоким темпом роста.

После размножения атлантическо-скандинавские сельди вступают в новую фазу своего жизненного цикла. Вначале, ослабевшие после нереста, они сносятся течением, а дальше уже предпринимают активные миграции в районы откорма - в область полярного фронта, к северным берегам Исландии, в район порога Мона и далеко на север по Шпицбергенскому течению.

Эта миграция происходит с большой скоростью, особенно у стай, мигрирующих на север,- до 8-10 км в сутки. Течения ускоряют нагульные миграции. В конце июля стаи сельдей достигают уже наиболее удаленных районов и, накопив запасы жира, начинают обратную миграцию. Осенний миграционный путь проходит значительно западнее. После нереста течения способствуют движению рыб, идущих нагуливаться. Во время нерестовой миграции эти же течения замедляют движение и стаи сельди, экономя силы, обходят основные потоки Норвежского течения с запада.

Откармливаясь в поверхностной толще, где развитие жизненных процессов, связанных с откормом сельди, протекает очень быстро, стаи сельди уже в начале августа достигают наивысшей упитанности, после чего у них быстро развиваются половые продукты. Двигаясь с прежней скоростью, около 7 км в сутки, стаи сельди уже в декабре могли бы прибыть на нерестилища, но в это время в водах Норвегии еще зима, планктон не начал развиваться, корма для личинок нет, и сельди задерживаются в пути, в районе Восточно-исландского течения, где низкие температуры способствуют снижению их обмена. Стаи держатся на глубине нескольких сотен метров при температуре 1-2° С. С наступлением весны они быстро переходят к нерестилищам и первые приступают к размножению. Вслед за сельдью идут хищные рыбы - сайда, треска, пикша.

Сотни норвежских ботов, вооруженных кошельковыми неводами и дрифтерными сетями, встречают стаи сельди, приближающиеся к берегам. В практике норвежского промысла известны случаи, когда за сутки добывалось более 100 тыс. т сельди, а за сезон, продолжающийся менее месяца, улов составлял 1,0-1,2 и даже 1,5 млн. т.

У норвежских берегов издавна различаются четыре промысловые категории сельди: 1) мелкая сельдь, 7-19 см длины, в возрасте 1-2,5 года; 2) жирная, подрастающая сельдь от 19 до 26 см длины, в возрасте 2,5-4 года; 3) крупная, преднерестовая сельдь и 4) весенняя нерестовая сельдь, имеющие длину от 27 до 32 см и возраст от 4 до 8 лет и выше. Промысел производится в периоды подхода их к берегам: мелкой сельди - на севере, жирной - у Средней Норвегии, крупной и нерестовой - у Южной Норвегии.

Долгое время лов атлантическо-скандинавской сельди производился только вблизи берегов. Исследованиями советских ученых были прослежены миграции сельди и обнаружены скопления ее в открытом море, вдали от берегов. На этих скоплениях был организован эффективный промысел.

В Баренцевом море живут только молодые возрастные группы атлантическо-скандинавских сельдей (до 5-7 лет). С наступлением половой зрелости они переходят в Норвежское море и вливаются в общее стадо атлантическо-скандинавских сельдей. У Мурманского побережья, как и в Норвегии, молодая сельдь нередко заходит в заливы (губы). Существовал специальный "запорный" промысел такой сельди. Выход зашедшей в губу стае запирался огромной сетью, и запертая сельдь успешно вылавливалась. Особенно большие уловы сельди в губах Мурмана были получены в 1933-1935 гг. (от 68 до 103 тыс. т в год).

Значительные колебания численности отдельных поколений сельди при небольшом числе их в Баренцевом море (всего 2-3 группы) не позволили создать здесь большого и устойчивого промысла. Хорошие подходы сельди в Баренцево море наблюдаются периодически. В соседнем, Норвежском, море взрослое стадо состоит из 8-10 взрослых групп, и возможности сельдяного промысла здесь более стабильны.

Рис. 59. Атлантическая сельдь (Clupea harengus harengus)

Атлантическо-скандинавские сельди обладают огромным высокопродуктивным нагульным ареалом и достигают больших размеров, чем другие расы; имея высокий темп роста, они живут до 15-18 лет и, как следствие этого, обладают многовозрастной структурой нерестового стада.

В последние годы в связи с интенсификацией промысла много внимания уделялось изучению численности и величины стада сельди.

Многие десятки тысяч рыб были помечены небольшими стальными пластинками, которые с помощью пружинных пистолетов загонялись в полость тела. Такой способ пометки сельди переносят вполне удовлетворительно. Обнаружение меток среди пойманных рыб делалось с помощью специальных электромагнитов, которые извлекали метки из рыбной муки, приготовленной из сельди. Запас определялся по формуле, согласно которой общее количество помеченных рыб относится ко вторично пойманным как запас к улову. Этим методом оценивали запасы норвежские ихтиологи. Советскими учеными был применен метод определения объема скоплений сельди на местах зимовки с помощью гидроакустических приборов и определения плотности скоплений путем подводного фотографирования.

Оба метода дали сходные результаты. Запас атлантическо-скандинавской сельди в период наилучшего пополнения достигал 12,0-12,5 млн. т.

Вторая раса - летненерестующие сельди - объединяет несколько стад, населяющих воды Исландии и Фарерских островов, южные фиорды Гренландии, и в особенности (наиболее многочисленное стадо) воды шельфа Новой Англии и Новой Шотландии, на банке Джорджес. Нерест летненерестующих сельдей происходит в течение второй половины дета, и протяженность их миграций гораздо меньше, чем у весенненерестующих сельдей. Откорм их разделяется на два периода: весенний, до размножения, и осенний, после нереста. От южных берегов Исландии они удаляются на север всего на 200-300 миль. Миграции сельдей, живущих на шельфе Северной Америки, ограничены банкой Джорджес и заливом Фэндибей.

Все летненерестующие сельди отличаются небольшим ростом в первый год жизни, но на втором-третьем году они почти достигают размеров сельдей, размножающихся весной.

Таблица 13. Карповые (культивируемые человеком): 1 - толстолобик (Hypophthalmichthys molitrix); 2 - пестрый толстолобик, или большеголов (Aristichthys nobilis); 3 - орфа (Leuciscus idus); 4 - карп голый (Cyprinus carpio); 5 - карп чешуйчатый (С. Carpio); 6 - карп зеркальный (С. Carpio); 7 - белый лещ (Parabramis pekinensis); 8 - линь (Tinea tinea); 9 - карась круглый (Carassius carassius); 10 - белый амур (Ctenopharyngodon idella); 11 - карась серебряный (Carassius auratus); 12 - черный амур (Mylopharyngodon piceus); 13 - пунтиус (Puntius); 14 - poxy (Labeo rohita); 15 - катля (Catla catla); 16 - циррина (Cirrhina cirrhosa)

Летненерестующие сельди обладают значительно большей плодовитостью. Атлантическо-скандинавские сельди длиной около 32-33 см редко имеют количество икринок больше 70-75 тыс., обычно 50-60 тыс. У летненерестующих сельдей тех же размеров плодовитость достигает 150-200 тыс. икринок. Однако запасы этих сельдей гораздо меньше запасов весенненерестующих.

Шельф Северного моря и прилегающие районы населяют так называемые банковые сельди, размножающиеся летом и осенью вдали от берегов, на мелководных банках, и сельди солоноватых вод (Датских проливов, Зюдерзее), нерестующие в весеннее время вблизи берегов, в зонах значительного опреснения.

Все стадии жизненного цикла сельдей Северного моря протекают в его пределах. Несмотря на длительные исследования расового состава сельдей Северного моря, вопрос этот не решен в полной мере и до сегодняшнего дня. По ряду признаков может быть выделено три стада: северное, размножающееся на банках, прилегающих к Северной Шотландии; второе стадо, имеющее местом своего размножения Доггер-банку; и третье, ламаншское стадо, нерестующее в Ламанше. Наибольшее количество молоди сельди в Северном море находится в его юго-восточной части, куда она, несомненно, заносится из более северных районов моря.

В последние годы наряду с более интенсивным использованием взрослой части стада стал развиваться и промысел молоди для получения кормовой муки и жира.

Темп роста сельдей Северного моря значительно ниже, чем у атлантическо-скандинавских. Они редко достигают длины 30 см, обычные их размеры 26-28 см. Они становятся половозрелыми в 3-4 года и никогда не бывают старше 8-10 лет. В стаде при современном интенсивном промысле преобладают рыбы 3-6 лет.

Подвид балтийская сельдь, или салака (Clupea harengus membras), населяет Балтийское море к востоку от Датского пролива. Она отличается своей малой величиной, обычно менее 20 см длины, причем становится половозрелой начиная от 13-14 см длины, в возрасте 2-3 лет. Живет салака до 6-7 лет. Однако среди обычной салаки попадаются и так называемые гигантские салаки, растущие гораздо быстрее и достигающие 33 и даже 37,5 см длины. Тогда как обычная салака питается планктоном, гигантская салака - хищная рыба, нередко питающаяся трехиглой колюшкой.

Кроме малой величины, салака отличается от собственно атлантической сельди меньшим числом позвонков, которых у нее 54-57, и биологией. Населяя всю восточную часть Балтийского моря и его заливы, постоянно обитая в воде пониженной солености, салака встречается иногда и в совершенно пресной воде некоторых озер Швеции. Нерестится салака на твердом, каменисто-гравиевом грунте, на глубине от 2-3 до 20 м. Нерест происходит весной, отчасти летом и осенью, в связи с чем различаются две группы форм - весенние и осенние сельди.

Таблица 14. Карповые: 1 - верхогляд (Erythroculter erythropterus); 2 - шемая (Chalcalburnus chalcoides); 3 - красноперка (Scardinius erythrophthalmus); 4 - черный амур (Mylopharyngodon piceus); 5 - язь (Leuciscus idus); 6 - пескарь обыкновенный (Gobio gobio); 7 - сазан (Cyprinus caspio); 8 - озерный гольян (Phoxinus percnurus); 9 - гольян обыкновенный (Phoxinus phoxinus); 10 - гольян обыкновенный в брачном наряде; 11 - монгольский краснопер (Erythroculter mongolicus); 12 - голый осман (Diptychus dybowskii); 13 - уклейка (Alburnus alburnus); 14 - желтощек (Elopichthys bambusa); 15 - дальневосточная красноперка (Leuciscus brandti) в брачном наряде

Салака - главная промысловая рыба Балтийского моря, дающая около половины всего улова, добываемого в этом водоеме. Ловят ее главным образом у берегов, ставными сетями и неводами.

В 1954-1956 гг. была сделана интересная попытка акклиматизации салаки в Аральском море. Через три года после завоза первой партии икры выросшая из нее салака начала нереститься, а в 1960 г. происходил массовый нерест салаки аральского происхождения. В первые годы салака в Аральском море очень хорошо росла и нагуливалась, гораздо лучше, чем в исходных Рижском и Вислинском заливах. Но затем запасы кормовых для салаки рачков диаптомуса и дикерогаммаруса сильно сократились, темп роста и упитанность салаки понизились. Промыслового стада салаки в Аральском море пока не образовалось вследствие недостатка корма и обилия врагов и конкурентов.

Первое упоминание о лове атлантической сельди встречается уже в 702 г. в монастырских хрониках Англии. Уже тогда сельдь служила источником благосостояния.

С XI и вплоть до XV столетия соленая (сухим, стоповым посолом) сельдь была важным объектом торговли ганзейских купцов, и на базе этой торговли возросло и базировалось в течение не менее 350 лет морское могущество Ганзейского союза городов. Ганзейские рыбаки промышляли сельдь главным образом у немецких и датских берегов Балтийского моря. Однако в XV в. подходы сельди к этим берегам стали гораздо меньше; были годы, когда она вовсе не подходила, и уловы здесь стали катастрофически падать. В то же время были обнаружены громадные подходы сельди к берегам Голландии и Шотландии.

Голландцами был открыт способ мокрого посола сельди в бочках на кораблях, появились и специальные суда - логгеры - для лова сельди в море. Промысел сельди сыграл огромную роль в развитии экономики Голландии в XV-XVI вв. Тогда уже сельдь промышляли вдали от берегов с помощью дрифтерных сетей со специальных парусных логгеров, на которых сельдь засаливалась в бочках и уже в готовом виде доставлялась на берег.

С XVII столетия морской промысел сельди начинает развиваться в Англии, которая очень скоро заняла первое место в сельдяном рыболовстве европейских стран, сохранявшееся за ней до начала первой мировой войны.

Затем больше всего сельди стали добывать в Норвегии. Наконец, в 1950-1967 гг. наибольшие уловы сельди брали Норвегия, Советский Союз, Исландия, Канада и Дания.

Восточная, или малопозвонковая, сельдь (Clupea pallasi) распространена от Белого моря на восток. Она обычна в юго-восточной части Баренцева моря, в Чешской губе, в Печорском заливе; гораздо менее многочисленна в южных районах Карского моря. У берегов Сибири известны небольшие популяции, приуроченные к предустьевым пространствам рек. В Тихом океане численность восточной сельди очень велика. Сельдь является здесь важным объектом промысла, будучи распространена по азиатскому побережью до Желтого моря, а по американскому до Калифорнии (Сан-Диего). Распространение ограничивается прибрежными водами. Почти весь ареал этого вида в зимнее время покрывается льдами. В отличие от атлантической сельди восточная размножается в пределах всего ареала. В южных районах она нерестится в самое холодное время года подо льдом или же сразу после разрушения его.

Восточная сельдь существенно отличается по своей биологии от атлантической. Размножение ее происходит на мелководьях, иногда почти у самого уреза воды, от глубины 0,5 м, главным образом на глубине 3-4 м, и не глубже 10-15 м. Сельдь подходит для нереста к берегам при температуре воды от 0,5° С (иногда даже при отрицательной температуре) и до 8-10,7° С; основной ход происходит при 3-9° С. Она откладывает икру преимущественно в укрытых от ветра местах, на подводную растительность - зостеру, фукусы и другие растения. Плотность засева икрой у Южного Сахалина обычно была 2-6 млн. икринок на 1 м². Восточная сельдь выносит значительное опреснение, поднимаясь в устья рек и встречаясь и в осолоненных озерах, но в совершенно пресной воде погибает. Взрослая рыба не совершает таких больших миграций, как атлантическая сельдь, ограничиваясь местными передвижениями преимущественно к берегам из открытого моря и от берегов. Характерно для восточной сельди меньшее число позвонков, чем у атлантической: обычно 52-55 (до 57). У восточной сельди обычно зубы на сошнике слабее развиты, чем у атлантической.

Различают три подвида восточной сельди: беломорскую сельдь, чешско-печорскую сельдь и тихоокеанскую сельдь. Эти подвиды, особенно беломорская сельдь, распадаются на особые расы или формы.

Сельди Белого моря (Clupea pallasi marisalbi) являются подвидом восточной сельди. В Белом море они обитают преимущественно в его прибрежной части и заливах. В центральных областях моря сельдь не встречается. Нерест происходит либо в конце зимы, еще подо льдом, либо весной, когда прибрежные районы очищаются ото льда. Нерестилища располагаются на глубине до 1-2 м. Сельдь откладывает икру на морскую траву. Благодаря низкой температуре, часто ниже 0°С в начале развития, развитие икры продолжается до 30 и даже 50 дней. Беломорские сельди привязаны к кутовым частям заливов в течение всего года. Зимой вблизи рек температура солоноватых вод значительно выше морских; весной в результате опреснения образуются стратификации и происходит более быстрый прогрев поверхностных вод. Летом прибрежные воды Белого моря значительно богаче планктоном. Такая привязанность беломорских сельдей к заливам определяет распадение этого подвида на обособленные расы.

Беломорские сельди отличаются низким темпом роста и становятся половозрелыми в 2-3 года. Живут они до 7-8 лет, но при интенсивном промысле нерестовая популяция состоит всего из двух-трех возрастных групп. Различают мелкую и крупную расы. Мелкие сельди выметывают икру раньше, в апреле - мае, в Кандалакшском заливе еще подо льдом. Это так называемая егорьевская сельдь, имеющая длину до 20 см, обычно 12-13 см. Крупные сельди нерестуют позднее, подходя к берегу с повышением температуры воды до 5°С в мае - июне. Это "ивановская" сельдь, имеющая обычно длину 20-30 см, иногда до 34 см. Различают сельдей Кандалакшского залива, онежских и двинских.

Развитие сельдяного промысла в Белом море относится к началу XIV столетия, к моменту возникновения Соловецкого монастыря.

Чешско-печорская сельдь (Clupea pallasi suworowi) распространена в юго-восточной части Баренцева и в южной части Карского моря. Она достигает длины 32 см. Нерестует в Чешской губе и восточнее с мая до середины июля, в Карской губе - в августе - сентябре. После нереста сельдь отходит от берегов и широко распространяется в открытом море, откармливаясь рачками и мелкой рыбой (песчанкой и др.). Живет до 11 лет; половой зрелости достигает на четвертом году. Условия существования сельди здесь довольно тяжелые. Ледяной береговой припай разрушает водорослевый пояс, и сельди бывают вынуждены откладывать икру на грунт. В особенно холодные годы в период размножения остается много льдин, которые во время приливно-отливных течений уничтожают развивающуюся на грунте икру. Но в теплые годы появляются многочисленные поколения, ареал этих сельдей расширяется до острова Колгуев и дальше на восток.

Небольшие популяции восточной сельди обнаружены в 30-х и 40-х годах по побережью Сибири, вблизи устьев Оби, Енисея, Лены и в Чаунской губе. Зимуя вблизи рек в солоноватых водах, сельди всегда встречают здесь положительную температуру; быстрый прогрев мелководий летом создает удовлетворительные условия нагула молоди и взрослых рыб. Несомненно, сельдь по побережью Сибири малочисленна, но благодаря сравнительно большой продолжительности жизни вид, как таковой, может существовать даже при условии размножения один раз в 5-8 лет. При потеплении отдельные очаги распространения могут расширяться и сливаться между собой, однако маловероятно, чтобы при современных климатических условиях было реальным расселение сельди на всем протяжении побережья Сибири.

Тихоокеанская сельдь (Clupea pallasi pallasi) особенно многочисленна у восточных берегов Камчатки, в Охотском море, у берегов Южного Сахалина, у острова Хоккайдо. По восточному побережью сельдь имеет важное значение для промысла в заливе Кука, в фиордах Южной Аляски и у острова Ванкувер.

Тихоокеанская сельдь достигает длины 50 см, средние размеры нерестовой рыбы- 24-38 см. Позвонков 41-57. Распадается на ряд форм, среди которых различают собственно морских, размножающихся в море у берегов, и озерных, заходящих для нереста в осолоненные озера и бухты с пониженной соленостью. Всего различают 10-12 местных форм, или стад, морских сельдей и 3 формы озерных. Нерест происходит в разных районах в разное время: в Анадырском лимане в июле, на севере Охотского моря с мая по июль, у Восточной Камчатки в мае, в Северном Приморье в мае - июне, в Южном Приморье и у Южного Сахалина с марта по май. У американских берегов нерест происходит в несколько иные сроки: у о-ва Кодьяк в мае - июне, у Юго-Восточной Аляски в марте, у Британской Колумбии и Калифорнии с декабря по апрель. Весенние подходы сельди к берегам происходят в несколько (2-4) последовательных волн (ходов): вначале подходит более крупная рыба, затем более молодая. По окончании нереста сельдь отходит от берега для нагула. Нагульная, или жирующая, сельдь подходит к берегам для откорма в летнее время, совершая здесь суточные вертикальные миграции. Различают периоды весеннего, или преднерестового, откорма (апрель - май), нерестового голодания (май - июнь), летнего откорма (с конца июня по август) и зимнего ослабления питания. Основу питания составляют евфаузиевые рачки, каланусы, черви-стрелки. Взрослая сельдь нагуливает до 18,7-25,7% жира, мелкая - до 23-32% жира. Особой жирности - 20-33% жира - достигала крупная летне-осенняя (ловившаяся с июля по октябрь) восточнокамчатская "жупановская" сельдь, имевшая в длину 34-42 см.

Промысел тихоокеанской сельди производится преимущественно неводами у берегов.

Численность тихоокеанской сельди подвержена еще более резким колебаниям, чем численность атлантической сельди. Например, очень большой численности достигала в первой трети нашего века раса сахалино-хоккайдской сельди. Подходы сельди к берегам Сахалина представляли грандиозное явление.

Морские сельди - важнейшая основа мирового рыболовства: уловы их составляли в 1960-1967 гг. около 8% общего мирового улова рыб и беспозвоночных.

Чилийская сельдь (Clupea bentincki) - обычная рыба у берегов Чили к югу от 37° ю. ш. По строению она ближе к восточной сельди, чем к атлантической. У нее нет зубов на сошнике; количество позвонков всего 44-46, как у шпротов; длина до 12,5 см.

Три вида сельдей рода Мандуфии (Ramnogaster) - живут в водах Уругвая и Аргентины. Тело у мандуфий сжатое с боков, брюхо выпуклое, с зубчатым килем из снабженных шипами чешуй, рот небольшой, верхний; брюшные плавники сдвинуты далее вперед, чем у сельдей и шпротов, их основания находятся впереди основания спинного плавника. Это небольшие рыбки, длиной около 9-10 см, распространенные в прибрежных водах, эстуариях и реках. Стаи мандуфий встречаются в солоноватых водах и входят в реки вместе со стаями атерин; питаются мелкими рачками планктона.

Род Шпроты, или Кильки (Sprattus), распространен в умеренных и субтропических водах Европы, Южной Америки, Южной Австралии и Новой Зеландии. Шпроты близки к морским сельдям рода Clupea, отличаются более сильным развитием килевых чешуй на брюхе, образующих шиповатый киль от горла до ануса; менее сдвинутым вперед спинным плавником, начинающимся у них дальше назад, чем основания брюшных плавников; меньшим числом лучей в брюшном плавнике (обычно 7-8), меньшим числом позвонков (46-50), плавучей икрой и другими признаками. Шпроты мельче морских сельдей, они не бывают крупнее 17-18 см. Они живут до 5-6 лет, но обычная длительность их жизни 3-4 года.

Европейский шпрот (Sprattus sprattus) населяет моря Западной и Южной Европы от Гибралтара до Лофотенских островов (северный шпрот), Балтийское море (балтийский шпрот, или килька), северную часть Средиземного и Черного морей (южноевропейский, или черноморский, шпрот). В Северном и Норвежском морях северный шпрот (S. sprattus sprattus) держится ближе к берегу, чем сельдь, подходя для нереста на глубины 20-40 м, главным образом с апреля по июнь. Промысловые скопления шпрота облавливаются преимущественно в центральной и северной частях Северного моря и у берегов Южной Англии, Бельгии, Голландии и Норвегии.

На втором году жизни северный шпрот достигает 9-11,5 см длины и жирности выше 7%. В это время он является объектом интенсивного промысла. Изготовляемые из шпрота консервы высоко ценятся (частично шли под этикеткой "сардины").

Балтийский шпрот, или килька (S. sprattus balticus), встречается в наибольшем количестве в бухтах юго-западных берегов Балтийского моря и у входа в Финский и Рижский заливы. Питается планктонными рачками, главным образом эвритеморой. На втором году жизни достигает длины 7,5-11,2 см, на третьем - 10,6-14,1, на четвертом - 12,6-15,0 см, накапливая от (3,6) 4,1 до 15,2% жира. Наиболее жирен бывает осенью и зимой, наименее жирен в период нереста, с апреля по июль. Половой зрелости достигает обычно при длине 12 см, реже с 8,5-9 см длины. Для нереста шпрот отходит от берегов и выметывает свою плавучую икру главным образом над глубинами 50- 100 м при солености от 4-5 до 17-18 промилле и температуре воды около 16-17° С. Балтийский шпрот, как и салака, планктоноядная рыба, частично конкурирует с ней из-за пищи. Балтийский шпрот-килька - важная промысловая рыба, дающая примерно от 10 до 20% всего улова рыбы в Балтийском море. Копченые шпроты очень вкусны. Консервы из шпротов в масле пользуются заслуженной популярностью. Точно так же хороша соленая килька.

Рис. 60. Область распространения шпротов

Черноморский шпрот (Sprattus sprattus phalericus) наиболее многочислен в Адриатическом и Черном морях, где его промышляют. Черноморский шпрот придерживается обычно умеренно холодных слоев воды, от 6-8 до 15-17°С, поднимаясь зимой к поверхности, а в теплое время предпочитая более прохладную воду на глубине от 20-30 до 80-100 м. Он широко распространен в открытом море, подходя к берегам при ветрах, подгоняющих или поднимающих массы воды соответствующей температуры. Достигает половой зрелости в возрасте одного года и нерестится преимущественно в холодное время (с октября по март) при температуре воды 7-10 (12)°С, частью в поверхностном слое, главным образом, однако, на глубине 40-50 м. Черноморский шпрот достигает длины 9,5-13 см, изредка бывает до 16 см; обычные размеры в уловах 6,5-11,5 см. Содержание жира в его теле колеблется от 4,7 до 12,6%. Он не бывает так жирен, как балтийская килька. В Черном море шпрот - одна из самых многочисленных рыб, играющая большую роль в пище дельфинов, белуги, крупной ставриды и других хищников. Но уловы его относительно невелики, и попытки развития промысла не увенчались успехом вследствие того, что шпрот держится чаще небольшими стаями, облов которых на глубине затруднителен.

Шпроты южного полушария изучены недостаточно. В водах Огненной Земли и Фолклендских островов, на крайнем юге Южной Америки живет встречающийся большими стаями огненноземелъский шпрот (Sprattus fuegensis), имеющий длину 14-17 см. Очень близок к нему и, возможно, будет отнесен к тому же виду тасманийский шпрот (S. bassensis), стаи которого обычны в глубоких заливах и проливах Тасмании и Южной Австралии в летние и осенние месяцы.

Рис. 61. Европейский шпрот (Sprattus sprattus)

Новозеландский шпрот (S. antipodum) отличается приостренными шипиками килевых чешуй брюха. Большие стаи этой рыбы подходят к восточному берегу северного острова Новой Зеландии в ноябре и держатся здесь в течение нескольких месяцев. Их сопровождают стаи питающихся ими хищных рыб: аррипов (Arripis), барракуты (Leionura atun) - и полчища морских птиц. Желудки многих хищных рыб, как живущих в приповерхностном слое, так и придонных, с глубины 60-80 м, бывают набиты шпротом, а в июне - июле, когда он, по-видимому, отходит от берегов, им питаются и крупные промысловые рыбы, добываемые с глубины до 240 м. Словом, в водах Новой Зеландии шпрот, по-видимому, играет не менее важную роль кормовой рыбы, чем в Черном море. Шпрот попадается в неводы у берегов, а также в качестве прилова - в мелкоячейные кутцы тралов.

Род Тюльки, или Каспийские кильки (Clupeonella), содержит 4 вида мелких сельдевых рыб, обитающих в Черном, Азовском и Каспийском морях и в их бассейнах. Брюхо у тюлек сжатое с боков, снабженное на всем протяжении от горла до анального отверстия 24-31 сильными шиповатыми чешуйками. Брюшные плавники примерно под передней третью спинного. В анальном плавнике два последних луча удлинены, как у сардин и сардинелл. Рот верхний, беззубый, маленький, верхнечелюстная кость не заходит назад далее переднего края глаза. Икринки плавучие, с очень крупной фиолетовой жировой каплей, с большим кругожелтковым пространством. Позвонков 39-49. Тюльки - евригалинные и евритермные рыбы, живущие как в солоноватой, до 13⁰/₀₀, так и в пресной воде при температуре от 0 до 24°С.

Черноморско-азовская тюлька (Clupeonella delicatula delicatula) населяет Азовское море и опресненные части Черного моря, главным образом в северо-западной части, у берегов Румынии и Болгарии. Входит в низовья рек, поднимаясь вверх на 50-70 км; хорошо живет и в водохранилищах. Живет до 4(5) лет, достигая длины 9 см; обычная длина в уловах 4-7 см. Позвонков у нее 41-43. Питается главным образом веслоногими рачками планктона. В Азовском море зимой держится вдали от берегов, а весной подходит к берегам. Нерестится главным образом в мае при температуре воды 13-20°С (в разгар нереста) и солености от 0 до 4⁰/₀₀ (по хлору), а в Черном море и его лиманах преимущественно в апреле - июне, при температуре 11-18°С (а в пресной воде при 15-24°С).

Азовская тюлька бывает особенно упитанной осенью, когда содержание жира в ее теле доходит до 17-18,5%. Это одна из самых многочисленных рыб Азовского моря. Она имеет существенное значение в питании хищных рыб, главным образом судака.

Абрауская тюлька (Clupeonella abrau), живущая в озерах Абрау (близ Новороссийска) и Абулионд (Турция),- пресноводная тюлька, питающаяся планктонными рачками и водорослями. Она достигает длины 6-9,5 см. Ведет преимущественно ночной образ жизни. Замечательно очень быстрое развитие икринок, выметываемых вечером при температуре поверхностного слоя воды около 22°С и заканчивающих инкубацию через 10-12 часов, к утру. Выклевывающиеся личинки опускаются вглубь, избегая обычного приповерхностного волнения.

Каспийская обыкновенная килька (Clupeonella delicatula caspia) представляет собой подвид черноморско-азовской тюльки, отличающийся большей величиной, до 14-15 см, длительностью жизни до 6 лет и несколько меньшей жирностью, до 12% содержания жира в теле. Позвонков у нее 41-45. Обыкновенная каспийская килька зимует обычно в Среднем и Южном Каспии, а в марте идет на север, в Северный Каспий, подходя к берегам при температуре воды от 6 до 14°С и частично входя в дельты Волги и Урала. Разгар нереста кильки в Северном Каспии в апреле - мае, при температуре 12-21°С. Подходящая к берегам килька образует огромные косяки, подчас заполняющие сплошной полосой рыбы всю прибрежную отмель. Появляясь внезапно у берегов, килька также быстро уходит в открытое море, где держится преимущественно в слое от 6 до 30 м, опускаясь иногда и до 100 м. Питается преимущественно веслоногими рачками каланипедой и гетерокопе.

В затонах и ильменях Волги и в озере Чархал в бассейне Урала она образует мелкую пресноводную форму - до 11 см длины.

Анчоусовидная килька (С. engrauliformis) обитает в Среднем и Южном Каспии, заходя и в южную часть Северного Каспия. В отличие от обыкновенной кильки никогда не встречается при солености ниже 8⁰/₀₀, будучи обитательницей открытых районов моря и избегая глубины менее 10 м. Анчоусовидная килька имеет более прогонистое тело, чем обыкновенная каспийская килька, живет до 7 лет и растет быстрее. Достигает длины до 15,5 см, обычная длина до 11,5-12,5 см. Позвонков у нее 44-48. Зимой анчоусовидная килька держится главным образом в Южном Каспии, преимущественно в области глубин от 50 до 750 м. Весной и летом идет на север и сосредоточивается в огромном количестве в Среднем Каспии, придерживаясь зоны температурного скачка на глубине от 15 до 60 м. Нерестится главным образом в августе - октябре, в открытом море, преимущественно над глубиной от 40 до 200 м, при температуре воды от 13 до 24°С и солености от 8 до 12⁰/₀₀. Совершает суточные вертикальные миграции, поднимаясь ночью к поверхности и опускаясь вглубь днем. Основной объект питания анчоусовидной кильки - веслоногий рачок эвритемора. Анчоусовидная килька далеко не так жирна, как обыкновенная: содержание жира в ее теле не превышает 6,4%.

Большеглазая килька (С. macrophthalma) - самый глубоководный вид килек, держащийся над глубинами от 70 до 250 м и встречающийся на глубине до 300-450 м. Глаза у нее больше, чем у других килек, спина и верх головы темные. Обитает в Южном и Среднем Каспии, в открытом море, совершая большие вертикальные миграции и избегая поверхностного слоя воды, прогретого более 14°С.

Каспийские кильки - обыкновенная, анчоусовидная и большеглазая - служат основным кормом хищных рыб Каспия. Ими кормятся хищные сельди, белуга, тюлени.

Промысел каспийских килек начался в 20-х годах и производился вначале вблизи берегов. С начала 50-х годов стал интенсивно развиваться другой вид промысла, основанный на приманивании рыбы светом спущенной в воду сильной электрической лампы. Облов собирающейся к лампе кильки производился сначала подъемными коническими сетями, а затем и через раструб спускаемого вблизи лампы шланга, засасывающего рыбу насосом. Промысел кильки настолько развился, что ее улов составил к середине 60-х годов более трех четвертей всего улова рыбы на Каспии.

Сардинами называют виды трех родов морских сельдевых рыб - сардину-пильчарда (Sardina), сардину-сардинопса (Sardinops) и сардинелл (Sardinella). Для этих трех родов характерны удлиненные, выступающие в виде лопасти два задних луча анального плавника и наличие двух удлиненных чешуй - "крылышек" - при основании хвостового плавника. Кроме того, у сардины-пильчарда и сардинопсов на жаберной крышке имеются радиально расходящиеся бороздки. Настоящие сардины (пильчард и сардинопсы) распространены в умеренно теплых и субтропических морях, сардинеллы - в тропических и отчасти субтропических водах. Сардины достигают длины 30-35 см, в промысловых уловах обычно бывают 13-22 см длины.

Все сардины - морские стайные рыбы, живущие в верхних слоях воды; питаются планктоном, выметывают плавучую икру. Икринки сардин имеют большое кругожелтковое пространство, а в желтке есть маленькая жировая капля. Сардины имеют большое практическое значение, замещая в теплых водах морских сельдей.

Риc. 62. Область распространения настоящих сардин (роды Sardina и Sardinops)

Европейская сардина (пильчард) и сардинопсы распространены в умеренно теплых и субтропических морях северного и южного полушарий, главным образом при температуре от 7-10 до 20°С, отсутствуя только в атлантических водах Америки. Сардинеллы, напротив, распространены в тропических водах Азии, Африки, Восточной Америки при температуре воды от 15 до 30°С, заходят в умеренно теплые и субтропические моря Южной Европы, преимущественно при температуре воды выше 20°С, но отсутствуют в тихоокеанских водах Америки.

Род Сардина-пильчард, или Европейская сардина (Sardina), содержит только один вид (Sardina pilchardus), распространенный в умеренно теплых и субтропических водах восточной части Атлантического океана, у берегов Южной Европы и Северной Африки, в Средиземном и Черном морях. Область распространения простирается от Ирландии, Доггер-банки (в Северном море) и Южной Норвегии до Канарских островов и мыса Бланко. Северная и южная границы ареала определяются положением линий среднегодовых температур воды 10 и 20°С.

Европейская сардина имеет брусковатое, не сжатое с боков тело, с синеватой спиной и серебристыми боками и брюхом. Позади верхней части жаберной крышки с каждой стороны на боку имеется темное пятно и обычно ряд темных пятен позади него. Жаберная крышка исчерчена радиально расходящимися бороздками. Количество позвонков у сардины от 49 до 54.

Европейская сардина достигает длины 30 см, в Средиземном море - до 27 см (обычно до 20-22 см), а в Черном море - от 9 до 17 см. Она живет до 14 лет, наиболее жирна на втором и третьем году.

Питается сардина планктоном, потребляет и плавучую икру рыб. Достигает половой зрелости к концу второго года жизни, при длине около 13 см, и выметывает свою плавучую икру преимущественно при температуре воды от 10 до 18°С.

Стаи крупной и мелкой сардины держатся порознь и подходят к разным районам: например, в атлантических водах мелкая, до двух лет, сардина держится на юге Бискайского залива, в возрасте от двух до четырех лет - у восточных его берегов, а в возрасте от четырех до восьми - у северных берегов Франции и в Северном море. Численность подходящей сардины очень колеблется, огромные уловы иногда сменяются уже на следующий год очень малыми. Всего добывают сардины до 500-600 т (в 1960-1967 гг.). Особенно много ее ловят в Марокко, Испании и Португалии, меньше во Франции, Италии, Алжире и Югославии. Ловят плавными сетями, большими обметными неводами, кольцевой сетью (лампарой). Для привлечения сардины в Бискайском заливе нередко разбрасывают перед сетями заготовленную тресковую икру в качестве приманки. А в Италии и Югославии привлекают стаи сардины светом ацетиленовых ламп, зажигаемых на корме баркасов, подманивают их ближе к берегу и затем обметывают их сетью (лампарой).

В Черное море сардина заходит в небольшом количестве, подходя к румынским берегам с мая по октябрь, а к берегам Грузии (от Пицунды до Батуми) - с февраля по июнь и с сентября по декабрь.

Сардины рода Сардинопс (Sardinops) достигают длины 30 см и веса 150 г и выше. Тело толстое, брюхо не сжато с боков. Спина сине-зеленая, бока и брюхо серебристо-белые, вдоль каждого бока тянется ряд темных пятен, числом до 15. На поверхности жаберной крышки есть радиально расходящиеся борозды. Сардинопсы очень похожи на настоящую сардину-пильчарда, отличаясь от нее укороченными жаберными тычинками у угла сгиба первой жаберной дуги, несколько большим ртом (задний край верхней челюсти заходит за вертикаль середины глаза) и характером чешуйного покрова: у сардинопсов все чешуи одинаковые, средней величины (50-57 поперечных рядов чешуй), а у пильчардов под крупными чешуями скрыты более мелкие. Количество позвонков от 47 до 53.

В роде сардинопс имеется только один вид - capдина-сардинопс (Sardinops sagax), состоящий из пяти подвидов. Дальневосточная сардина (S. sagax melanosticta) распространена у берегов Восточной Азии от Сахалина до Южной Японии и китайского побережья Желтого моря (Чи-фу). Калифорнийская сардина (S. sagax coerulea) обитает в водах тихоокеанского побережья Северной Америки от Северной Канады до Южной Калифорнии. Перуанская сардина (S. sagax sagax) распространена у берегов Перу; австралийско-новозеландская (S. sagax neopilchardus) - в водах Южной Австралии и Новой Зеландии; южноафриканская (S. sagax ocellata) - в водах Южной Африки.

Сардины-сардинопсы - стайные планктоноядные рыбы, живущие преимущественно в пределах температуры воды от 10 до 20°С и совершающие кормовые и нерестовые миграции. Откармливаются у берегов, для нереста обычно отходят в море. Множество хищных рыб и птиц кормятся сардиной. Сардины-сардинопсы наряду с сельдью и треской - важнейшие промысловые рыбы мира. Дальневосточная сардина (японское название маиваси) достигала в 1936-1939 гг. огромной численности, заходя на север до Камчатки и давая в то время уловы до 2,4-2,8 млн. т. Особенно много ловили ее у берегов Японии и Кореи; в Советском Союзе ловили до 100-140 тыс. т. Молодая сардина, в возрасте от 2 до 6 лет (17-23 см длины), начинала путь на север из вод Южной Японии с марта, проходя до 23-33 км в сутки и появляясь в водах Приморья обычно с июня до сентября. Здесь она откармливалась планктоном, главным образом рачками, а с конца сентября отходила обратно на юг, имея в марте наименьший район распространения. Таким образом, область ее распространения в связи с сезонными изменениями температуры воды расширяется летом (в теплые годы до Камчатки) и сокращается зимой. Нерест сардины происходит у берегов Южной Японии с декабря по март, главным образом при температуре воды 13-18°С, у Северной Японии позже, до июня.

Рис. 63. Европейская сардина, или сардина-пильчард (Sardina pilchardus)

Но с 1940 г. численность стада дальневосточной сардины начала быстро уменьшаться, по-видимому, в связи с похолоданием воды, сильно сократившим воспроизводство. Область распространения сардины сократилась за счет северных районов, куда она перестала заходить.

Уловы калифорнийской сардины с 1945 г. тоже начали сокращаться.

С 1948 г. начал расти промысел южноафриканской сардины, понемногу увеличиваются уловы перуанской сардины. Большие стаи австрало-новозеландской сардины еще ожидают развития их промысла.

Род Сардинеллы (Sardinella) содержит 16-18 видов сардин тропических и отчасти субтропических вод. Только один вид (S. aurita) заходит и в умеренно теплые моря. Сардинеллы отличаются от сардины-пильчарда и сардинопса гладкой жаберной крышкой, наличием двух выступов переднего края плечевого пояса (под краем жаберной крышки), отсутствием у большинства видов темных пятен на боку тела, имеющихся только у S. sirm, и, в виде одного пятна (не всегда) у S. aurita. 12 видов этого рода обитают в водах Индийского океана и западной части Тихого океана, от Восточной Африки и Красного моря до Индонезии и Полинезии на востоке и от Красного моря, Индии и Южного Китая до Юго-Восточной Африки, Индонезии и Северной Австралии. Один вид - алаша (S. aurita) - распространен в западных водах Тихого океана от Южной Японии и Кореи до Индонезии и в восточных водах Атлантического океана от Черного и Средиземного моря и вдоль западных берегов Африки до Южного тропика. К этому же виду часто относят и американскую сардинеллу, живущую у восточных берегов Атлантического океана от мыса Код до Рио-де-Жанейро. Таким образом, алаша заходит на север дальше всех других сардинелл. Наконец, два вида сардинелл (S. maderensis, S. eba) живут только у берегов Западной Африки и ближайших к ним островных групп (Мадейра, Канарские, Зеленого мыса). Таким образом, сардинеллы распространены преимущественно у берегов Южной и Юго-Восточной Азии, имеются в Западной Океании, у Северной Австралии, Восточной, Западной и Северной Африки и у Восточной Америки; нет их в восточных водах Тихого океана.

Наибольшее практическое значение имеют сардинелла-алаша, или круглая сардинелла (S. aurita), и жирная сардинелла (S. longiceps). Эти виды близки друг к другу. Алаша, или круглая сардинелла (S. aurita), отличается от других сардинелл прогонистым (высота менее 19% длины), круглым в сечении телом, наличием темного пятна в верхней части жаберной крышки или на боку, позади верхнего края жаберной крышки (иногда отсутствует), большим количеством лучей в брюшном плавнике (9 вместо обычных 7-8). Она живет до шести лет и достигает длины 28-30 см (изредка до 38 см) и веса до 580 г. Обычная длина до 20-22 см. Позвонков у этого вида 44-49.

Алаша распространена в Атлантическом и Тихом океанах. В Индийском океане она отсутствует, будучи замещена здесь близким видом - жирной сардинеллой (S. longiceps).

В Атлантическом океане у восточных берегов она распространена от Гибралтара вдоль берегов Африки до Анголы.

Рис. 64. Сардинелла алаша, или круглая сардинелла (Sardinella aurita)

В Средиземном море алаша держится преимущественно у его южных берегов, но заходит в небольшом количестве и к северным берегам, в Адриатическое, Эгейское и Мраморное моря, единично в Черное море, встречаясь у берегов Болгарии, Румынии, берегов Кавказа (Батуми - Геленджик). У американских берегов Атлантического океана она распространена от мыса Код до Южной Бразилии; нередко ее считают в этом районе особым видом (S. anchovia) или даже различают здесь три вида - бермудскую сардинеллу (S. pinnula), центральноамериканскую (S. anchovia) и бразильскую (S. brasiliensis). Она достигает здесь длины 16-29 см) темное пятно за жаберной крышкой для американских сардинелл не указывается. Американская сардинелла (или сардинеллы) многочисленна южнее Флориды, особенно много ее в южной части Мексиканского залива, в Карибском море у берегов Венесуэлы и южнее - у берегов Бразилии.

В Тихом океане алаша распространена у западных берегов, к югу от 35-38° с. ш. (южная часть Японского моря) и от острова Кюсю до Явы, есть у Южного Китая (Амой, Тайвань) и Филиппинских островов.

Алаша предпочитает температуру воды от 14,5 до 30°С и солености не ниже 34⁰/₀₀. Она становится половозрелой в конце первого или на втором году жизни, по достижении длины 12-13 или 15-16 см. Нерестится в прибрежной зоне, на глубине до 50 м; в Гвинейском заливе нерест в апреле - мае и в октябре, у мыса Зеленого - с февраля по август, у Канарских островов - с июля по сентябрь, в Средиземном море - с июня по август. Развитие молоди происходит вблизи берегов, в прогретой воде эстуариев и лагун. При опреснении прибрежных вод в сезон тропических дождей алаша отходит от берегов, а при осолонении их в сухие периоды года подходит в прибрежную зону. Подрастающая и взрослая алаша совершает вертикальные кормовые миграции, поднимаясь ночью к поверхности, а днем держась в толще воды или в придонном слое, до глубины 120 и даже до 200 м. Питается зоопланктоном и фитопланктоном, в основном веслоногими рачками. Особенно мощные придонные скопления алаша образует в посленерестовый период. К концу первого года жизни алаша достигает длины 14-16 см, к концу третьего года - 22-28 см, к концу пятого - 26-34 см; у Западной Африки растет быстрее, чем у Северной Африки и в Средиземном море.

Алаша не так жирна, как некоторые другие сардинеллы; содержание жира в ее теле колеблется от 0,5 до 10%.

Нерест сардинеллы в водах Венесуэлы происходит в основном с января до апреля. Сардинелла - одна из важнейших, наиболее многочисленных промысловых рыб Венесуэлы и Бразилии.

Как у всех сардин, у алаши множество врагов: дельфинов, морских птиц, хищных рыб-акул, меч-рыб и марлинов, тунцов, барракуд и др.

Заметное практическое значение у африканских берегов Атлантического океана наряду с алашей имеют плоская сардинелла (S. eba) и мадейрская сардинелла (S. maderensis), распространенные от Анголы вплоть до Средиземного моря. Тело у них более высокое, чем у алаши. Плоская сардинелла достигает длины 35 см и веса 40 г. У нее имеется черное "плечевое" пятно позади верхнего края жаберной щели. Она более привязана к прибрежной зоне, чем алаша, и не отходит в море в периоды опреснения прибрежных вод. Напротив, мадейрская сардинелла держится дальше от материка, обитая в водах островов вдоль Западной Африки.

Жирная, или большеголовая, сардинелла (Sardinella longiceps) отличается от близкой к ней алаши несколько большей высотой тела, большей длиной головы и меньшим глазом, большим числом жаберных тычинок (150-200), отсутствием темного пятна на боку позади головы. Она распространена вдоль берегов Индийского океана и у западных берегов Тихого океана от Филиппинских о-вов до Индо-Малайского архипелага. Длительность ее жизни всего 3-4 года; она становится половозрелой уже в годовалом возрасте и достигает длины немногим более 20 см. Питается преимущественно фитопланктоном, главным образом диатомеями; ночью поднимается к поверхности, днем опускается вглубь. Стаи у поверхности имеют вид больших (2-25 на 1-20 м) синеватых или красноватых пятен, и производимый рыбами шум напоминает шум падающих капель дождя. Такие скопления обычно наблюдаются у берегов Индии с октября по март. Опускающиеся в глубину стаи оставляют на поверхности след в виде множества всплывающих пузырьков воздуха, а вода приобретает хорошо знакомый рыбакам своеобразный запах от выделяемой рыбами слизи.

Перед нерестом, с июня по август, сардинелла отходит от берегов. Появляясь в августе у Юго-Западной Индии, стаи жирной сардинеллы постепенно, со скоростью около 5 км/час, перемещаются вдоль берега к северу; сезон ее лова длится с августа до марта, давая наибольшие уловы с сентября по декабрь. Нерест происходит в основном в августе - сентябре. Множество чаек, крачек, дельфинов преследуют стаи сардинеллы. Жирная сардинелла - одна из важнейших промысловых рыб Индии. Она дает до 20% всего морского улова Индии и Пакистана, но уловы ее очень сильно колеблются. Другие сардинеллы Индийского океана гораздо менее многочисленны.

Основные районы промысла сардинелл: Индия (жирная сардинелла и другие виды), Гвинейский залив и Западная Африка (алаша и плоская сардинелла), Венесуэла и Бразилия (американская алаша), Филиппины (разные сардинеллы).

Селедочками и сардинками называют мелких, до 15-20 см длины, тропических сельдевых рыб со сжатым с боков серебристым телом и чешуйным килем на брюхе. Они населяют прибрежные воды индо-западнотихоокеанской биогеографической области и Центральной Америки. Нет их у восточных берегов Атлантического океана. По строению эти рыбки близки к сардинеллам. На переднем крае плечевого пояса под жаберной крышкой у них также имеются две выступающие вперед закругленные лопасти. Последние два луча анального плавника слегка удлинены, не образуя, однако, выступающей лопасти. Икринки у них, как и у сардин, плавучие, с большим кругожелтковым пространством, с маленькой жировой каплей в желтке. В отличие от сардин у них нет удлиненных чешуй при основании хвостового плавника. Тело у них сжато с боков, серебристое; позвонков 40-45.

Селедочки (род Herclotsichthys, недавно выделенный из рода Harengula) распространены только в пределах индо-западно-тихоокеанской области: от Японии до Индонезии и Австралии, у берегов Индийского океана, у островов Меланезии, Микронезии, Полинезии. Насчитывают 12-14 видов селедочек, из которых 3-4 вида обитают у восточных и юго-восточных берегов Азии, 4 вида - у Северной Австралии, 4 вида широко распространены в Индийском и западной части Тихого океана, от Красного моря и Восточной Африки до Индонезии, Полинезии и Северной Австралии. Японская селедочка-зунаси, или саппа (Н. zunasi), обычна в мелководных заливах Японии, доходя на север до Хоккайдо; в теплые годы по западному побережью Японского моря доходит до залива Петра Великого. Обычна в Желтом море у берегов Южной Кореи и Китая, далее на юг до Филиппинских островов и Сингапура. Имеет небольшое промысловое значение.

Распространенную у берегов Индийского океана, Ост-Индии, Филиппин, Восточной Австралии и у островов Океании овальную селедочку (Н. ovalis) промышляют в иные годы у берегов Индии, а близкий к ней вид (Н. vittata) успешно пересадили в 1955-1957 гг. из вод Маркизских островов в гавайские воды для получения там подходящей рыбы для наживки при лове тунцов. Квинслендская селедочка (Н. castelnaui), достигающая длины 20 см, но обычно не крупнее 12-15 см, многочисленна у берегов Восточной Австралии, где большие стаи ее встречаются как поодаль от берегов, так и в эстуариях.

Один вид селедочек (Н. tawilis) найден в пресном озере на о-ве Лусон.

Сардинки (Harengula), как уже было сказано, живут только в тропических водах Америки. В Атлантическом океане их три вида; они очень многочисленны у берегов Центральной Америки, Антильских островов, Венесуэлы. По тихоокеанскому побережью, от Калифорнийского побережья до Панамского залива, распространен один вид - аренка (Н. thrissina).

Самая крупная из атлантических видов - полосатая сардинка (Н. humeralis)- достигает длины 20 см и отличается наличием нескольких продольных желтых полос на боках в верхней половине тела. Два остальных атлантических вида (Н. clupeola, Н. pensacolae) не бывают обычно крупнее 10-15, редко 17 см. Это планктоноядные рыбки, которые держатся стаями вблизи берега, особенно в эстуариях, собираясь плотными стайками у поверхности. Иногда поднимаются в устья рек, не выходя за пределы влияния соленых вод. Ловят их закидными неводами, кольцевыми сетями, сетями-наметами. Употребляют в пищу и для наживки. Готовят из них и консервы типа сардин.

Представители рода Мачуэла (Opisthonema) отличаются сильно удлиненным задним лучом спинного плавника, иногда достигающим основания хвостового плавника. По этому признаку мачуэла напоминает сельдей-тупорылок (Dorosomatinae), но у нее рот полуверхний или конечный, рыло не притуплено и не имеется удлиненной аксиллярной чешуйки над основанием грудного плавника. Позвонков у мачуэлы 46-48.

Это чисто американский род, содержащий два вида. Атлантическая мачуэла (О. oglinum) может достигать длины 30 см (обычно до 20-25 см) и распространена от Северной Каролины (изредка доходит до мыса Код) до Сан-Франциско, обычна у островов Вест-Индии и Венесуэлы. Тихоокеанская мачуэла (О. libertate) распространена от Мексики до Северного Перу, есть и у Галапагосских островов.

Также только в Америке, у берегов Бразилии, в море и в реках Гвианы и в Амазонке живут своеобразные шипоносые сардинки (Rhinosardinia), с двумя шипиками на рыле и с шиповатым килем на брюхе.

Наконец, последний американский вид этой группы - мексиканская селедочка-лиле (Lile stolifera), до 12 см длины, живущая у тихоокеанского побережья Центральной Америки от Калифорнийского залива до Перу и особенно многочисленная у берегов Мексики. Ее, как и мачуэлу, используют преимущественно как приманку при лове тунцов.

Подсемейство содержит 14 родов и свыше 20 видов тропических, преимущественно пресноводных сельдевых рыб Америки (8 родов), Индо-Малайского архипелага, отчасти Индии и Австралии. Жирового века на глазах у представителей этого подсемейства нет или оно едва развито, брюхо обычно сжатое с боков, рот маленький. У некоторых видов австралийских родов (Potamalosa, Hyperlophus) на спине между затылком и спинным плавником имеется зубчатый киль из ряда щитков (чешуй). Большинство видов этой группы - мелкие рыбки, менее 10 см длины. Особенно малы Корики (Corica, 4 вида), живущие в водах Индии, Индокитая и Индо-Малайского архипелага. Корики не бывают крупнее 3-5 см, анальный плавник у них разделен на два: передний, состоящий из 14-16 лучей, и задний - из 2 лучей, отделенный от переднего заметным промежутком. Самой крупной в этой группе является, по-видимому, пресноводная австралийская селъдъ-гологлазка (Potamalosa richmondia), достигающая длины 30 см. Вдоль боков от головы до хвоста у нее проходит окаймленная темным широкая серебристая полоса. Эти сельди живут в верхних притоках рек Юго-Восточной Австралии, мигрируя вниз по течению, к соленой воде, для нереста в июле - августе.

Существенное промысловое значение в Индии имеет ковала (Kowala kowal), распространенная в прибрежных морских водах. Она достигает длины 13 см, но промысловые уловы состоят обычно из рыб 6-7 см длины. Тело живой ковалы желтовато-белое, просвечивающее, вдоль середины боков проходит серебристая полоса. Мелкая ковала подходит к Малабарскому берегу Индии в мае, становясь все более многочисленной вплоть до августа; по окончании периода юго-западного монсуна (сезонные ветры) она отходит в открытое море, где ее рост ускоряется. По Малабарскому берегу Индии ковалу промышляют вместе с другими прибрежными рыбами - сребробрюшками и молодью сельдевых, главным образом в сентябре - октябре, а по восточному берегу - с апреля до ноября.

Подсемейство содержит самых крупных по размерам сельдевых рыб. Большинство видов этой группы анадромные проходные, часть солоноватоводные, некоторые пресноводные. В этой группе сельдевых рыб 4 рода с 21 видом, обитающие в умеренно теплых и в меньшей мере субтропических и тропических водах северного полушария. Пузанковые сельди имеют сжатое с боков брюхо с шиповатым чешуйным килем вдоль его медиальной линии; у них большой рот, задний конец верхней челюсти заходит за вертикаль середины глаза; на глазах есть жировые веки. Сюда относятся алозы, гильзы и гудузии. Алозы распространены в умеренно теплых прибрежных морских, солоноватых и пресных водах Восточной Америки и Европы; гильзы и гудузии живут у берегов и частично в пресных водах Восточной Африки, Южной и Юго-Восточной Азии.

Рис. 65. Область распространения проходных сельдей - алоз и гильз

Род Алозы (Alosa) имеет в этой группе особенно важное значение. Для видов этого рода характерны сильно сжатое с боков тело с приостренным зубчатым брюшным килем; две удлиненные чешуйки - "крылышки" - при основании верхней и нижней лопастей хвостового плавника; радиальные бороздки на крышечной кости; заметная медиальная вырезка в верхней челюсти; сильно развитые жировые веки на глазах. С каждой стороны тела обычно имеется по темному пятну за верхним краем жаберной крышки, за которым у некоторых видов часто следует ряд из нескольких пятен; иногда, кроме того, под этим рядом бывает второй и изредка третий из меньшего числа пятен. Очень характерны для разных видов и форм алоз различия в форме и числе жаберных тычинок, которые соответствуют различиям в характере пищи. Малочисленные короткие и толстые жаберные тычинки свойственны хищным сельдям, многочисленные тонкие и длинные - планктоноядным сельдям. Количество жаберных тычинок на первой дуге у алоз бывает от 18 до 180. Количество позвонков 43-59.

Алозы распространены в прибрежных умеренно теплых водах бассейна Атлантического океана в северном полушарии, а также в Средиземном, Черном и Каспийском морях. В этом роде насчитывается 14 видов, группируемых в два подрода: 10 видов основной формы рода настоящих алоз (Alosa) и 4 вида помолобов (Pomolobus). У настоящих алоз высота щеки больше ее длины, у помолобов равна длине или меньше ее.

Два вида настоящих алоз живут в водах восточного побережья Северной Америки (Alosa sapidissima, A. ohioensis), два - у западных берегов Европы, Северной Африки и в Средиземном море (A. alosa, A. fallax), два вида - в бассейнах Черного и Каспийского морей (A. caspia, A. kessleri), четыре вида - только в Каспийском море (A. brashnikovi, A. saposhni- kovi, A. sphaerocephala, A. curensis). Все четыре вида помолобов (Alosa (Pomolobus) aestivalis, А. (P.) pseudoharengus, A. (P.) mediocris, A. (P.) chrysochloris) живут в водах Америки. Многие виды алоз распадаются на большее или меньшее число форм - подвидов, рас и т. д. По биологии размножения различимы четыре группы видов и форм рода алоза: проходные, полупроходные, солоноватоводные и пресноводные. Проходные живут в море, а для нереста поднимаются в верхнее и среднее течения рек (анадромные проходные); полупроходные откладывают икру в низовьях рек и в прилегающих предустьевых слабосоленых участках моря; солоноватоводные живут и нерестуют в солоноватой морской воде. Некоторые атлантическо-средиземноморские проходные виды образуют и местные озерные формы (подвиды), постоянно живущие в пресной воде. В водах Америки, Западной Европы, Средиземноморского и Черноморско-Азовского бассейнов живут проходные и полупроходные виды, а также их пресноводные формы; в Каспийском бассейне - проходные, полупроходные и солоноватоводные виды. В отличие от атлантическо-средиземноморских алоз черноморско-азовские и каспийские не образуют озерные пресноводные формы; при этом среди алоз Черноморско-Азовского бассейна представлены три проходных и один полупроходной вид, а в Каспийском море - один проходной (2 формы), один полупроходной (4 формы) и четыре солоноватоводных вида.

У черноморских и каспийских алоз икра созревает и выметывается в три порции, с промежутками между выметами в 1-1,5 недели. Количество икринок в каждой порции составляет обычно от 30 до 80 тыс.

Икринки у видов рода Алоза полупелагические, всплывающие на течении, или донные, частью слабо прилипающие (у американских помолобов и у каспийского ильменного пузанка). Оболочка полупелагических икринок тонкая, у донных более плотная и импрегнированная прилипшими частицами ила. Подобно икринкам сардин икринки алоз имеют большое или среднее кругожелтковое пространство, но в отличие от сардин не содержат, как правило, жировой капли в желтке. Величина икринок у разных видов различна: от 1,06 у большеглазого пузанка до 4,15 мм у волжской сельди.

Американская шэд (A. sapidissima) и европейская алоза (Alosa alosa) очень близки друг к другу. Это крупные рыбы, достигающие длины 70-75 см, имеющие обычно одно темное пятно на боку позади верхнего края жаберной крышки (за которым иногда бывает еще несколько меньших пятен). Голова у обоих видов высокая и широкая, клиновидно сжатая с боков в нижней части; количество жаберных тычинок на первой дуге от (60) 85 до 130, тычинки тонкие и длинные, длиннее жаберных лепестков, с хорошо развитыми боковыми шипиками; позвонков 53-58. Это проходные рыбы, поднимающиеся для нереста в реки.

Шэд (A. sapidissima) живет у атлантических берегов Америки от Ньюфаундленда до Флориды. Она достигает длины 60-75 см и веса 5,4 и даже 6,4 кг. Живет до 11 лет. По наступлении половой зрелости, на 4-5-м году жизни, достигнув длины 30-40 см, шэд собирается в стаи перед устьями рек. Когда вода в реках прогревается выше 4°С (по другим данным, до 10-14°С), шэд поднимается для нереста в реки: у берегов Флориды с ноября до марта, в Чесапикском заливе в марте - апреле, а севернее - в мае - июне. Входящая в эстуарий р. Святого Лаврентия шэд проходит до 25-50 миль (45-90 км) в сутки. Рыбы выметывают икру от низовьев рек до верхних притоков, проходят до мест нереста иногда до 200-375 и даже 513 миль (370-700 км). Одна самка выметывает до 116-659 тыс. икринок. Нерест происходит при температуре воды 12-20°С.

Отнерестившаяся исхудавшая рыба в южных районах погибает, а севернее Чесапикского залива скатывается в море и через год, откормившись, снова приходит в реку для нереста.

В море шэд отходит от берегов на расстояние до 45-200 км, встречаясь в водах Новой Шотландии, залива Мэн, банки Джорджес на глубине до 100-125 м. Молодь шэд в реках питается личинками насекомых и мелкими рачками, затем переходит на мизид и мелкую рыбу. К шести месяцам мальки достигают длины 7-8 см и скатываются в море. В море шэд живет до наступления половой зрелости, питаясь преимущественно каланусом и евфаузиевыми рачками.

Представляя собой ценную пищевую рыбу, массами входящую в реки, шэд была одной из важнейших промысловых рыб у индейцев и первых европейских поселенцев Америки. Ее добывали тогда почти в каждой реке атлантического побережья Америки. Неумеренный и нерегулируемый вылов привел к сильному сокращению запасов к началу 70-х годов. Сокращение запасов стимулировало исследования возможностей искусственного разведения. Попытки искусственного оплодотворения и инкубирования икры шэд были предприняты начиная с 1848 г.

В 1867 г. был изобретен успешно работающий рыбоводный аппарат Сес-Грина, а в 1882 г. аппарат Макдональда, с 1872 г. начато в больших масштабах искусственное разведение шэд. Было выведено и выпущено в реки много миллионов личинок. Это привело к увеличению запасов и повышению уловов. Но затем загрязнение вод, чрезмерный вылов, перегораживание рек плотинами, мешавшими проходу рыбы на нерестилища, обусловило уменьшение численности шэд и сокращение уловов. Начиная с 1861 и до 1880 и в 1886 г. развивающуюся икру шэд перевозили с востока на запад и выпускали личинок в реки тихоокеанского побережья Америки с целью акклиматизации этой рыбы в новом районе. Это предприятие увенчалось успехом. Шэд акклиматизировалась в водах Тихого океана, в которых ранее ее вовсе не было, распространилась от Калифорнии (Сан-Педро) до Юго-Восточной Аляски (заходила и к Восточной Камчатке) и стала здесь промысловой рыбой.

Второй американский вид рода Аlоsa - южная шэд (A. ohioensis) - достигает длины 43-51 см, распространен в северной части Мексиканского залива, поднимается для нереста во впадающие сюда Миссисипи, Алабаму и другие реки. Несмотря на наличие в этом районе своей, южной шэд, сюда также высаживались большие количества личинок обычной шэд, но акклиматизации их не произошло.

Европейская алоза (A. alosa) достигает длины 75 см (указывают даже до 80 см и крайне редко до 100 см) и веса 3,5-4 кг. Она распространена у атлантического побережья Европы и Северной Африки от Бодё (Норвегия) до Марокко и мыса Бланко, в западной части Балтийского, в Средиземном море и в юго-западной части Черного. В апреле - мае поднимается для нереста, ранее в Рейне до Базеля, теперь только в пределах зоны влияния прилива. Сеголетки скатываются в море. В годовалом возрасте достигает длины 8-12 см; становится половозрелой в три года. Живет обычно 6-7 лет. Питается рачками планктона. С конца прошлого века численность алозы очень сильно сократилась вследствие перегораживания и зарегулирования течения и загрязнения рек. Образует особые формы в Алжире и Марокко (A. alosa africana), Македонии (A. alosa macedonica), юго-западной части Черного моря (A. alosa bulgarica).

Второй западноевропейский вид - финта (Alosa fallax) - достигает длины 50-60 см и веса 620 г; на боках тела почти всегда есть ряд темных пятен; жаберных тычинок на первой дуге 30-80, тычинки короткие и грубые; позвонков 55-59; голова невысокая и узкая. Распространена у атлантических берегов Европы и Северной Африки от Трондгейма (Норвегия), Исландии, Англии до Марокко, в Балтийском, Средиземном и отчасти в Черном морях. Распадается на 6-8 географических форм (подвидов, рас), проходных и пресноводных.

Важнейшие проходные формы - атлантическая финта (A. fallax fallax) и средиземноморская финта (A. fallax nilotica). Атлантическая финта достигает половой зрелости в возрасте 2-3 лет, имея длину 27-30 см и вес 150 г. Поднимается в реки позже алозы, с середины апреля до начала июня, откладывая икру в низовьях рек. Средиземноморская финта распространена в Средиземном, Адриатическом, Мраморном и Черном морях, в последнем встречается единичными экземплярами. В реки Италии (Тибр) входит в начале марта. Нерест происходит в 210 км от устья по ночам на мелких местах с каменистым грунтом при температуре воды 22-25°С. Отнерестившаяся рыба скатывается в море в конце июня. Питается рачками, в основном гаммарусом, иногда мелкой рыбой (хамсой, мелкой сардиной).

Важнейшие пресноводные, озерные расы финты - озерная итальянская финта (A. fallax lacustris и др.) и ирландская озерная финта (A. fallax killarnensis),

Черноморско-каспийские алозы представлены тремя видами - пузанками (Аlоsa caspia), кесслеровскими сельдями (А. kessleri) и бражниковскими сельдями (А. brashnikovi), распадающимися на ряд подвидов и форм.

По форме головы, клиновидно сжатой с боков в нижней части, пузанки близки к европейско-американским алозам. Черноморско-каспийский пузанок (A. caspia) - это в основном солоноватоводный вид, живущий в воде самой различной солености: черноморско-азовские пузанки входят для нереста в пресную воду, каспийские размножаются как в пресной, так и в солоноватой воде в море. Икра пузанков полупелагическая, при слабом течении на нерестилищах опускается на дно; диаметр икринок от (1,3) 1,5 до 3 мм.

Рис. 66. Черноморско-каспийский пузанок (Alosa caspia -внизу и сельдь-черноспинка (A. kessleri kessleri) - вверху

Пузанки имеют высокое, сжатое с боков, укороченное в области хвоста тело; с большими глазами. На боках тела обычно одно темное пятно позади жаберной щели, нередко ряд из 6-8 темных пятен. Зубы у пузанков развиты очень слабо, едва заметные; жаберных тычинок от 50 до 180, тычинки тонкие и длинные; позвонков 47-51. Пузанки растут медленнее проходных алоз и меньше их по размерам: черноморско-азовские имеют длину до 20 см, каспийские - до 28 см.

Все пузанки, проходные, полупроходные или солоноватоводные, - чисто планктоноядные формы, ведущие пелагический образ жизни. Пузанки - один из самых теплолюбивых видов рода алоз.

В черноморско-азовском бассейне пузанки представлены тремя подвидами: черноморским, азовским и палиастомским. Черноморский пузанок (A. caspia nordmanni) живет в западной части Черного моря, на восток до Крыма и Западной Анатолии. Длина до 18, изредка до 22,5 см; жаберных тычинок 66-68. Это полупроходная, отчасти проходная рыба, поднимающаяся для икрометания в Дунай, Днестр, Днепр. В Дунай входит в начале апреля массами до Тульчи, единично до Железных Ворот и выше; в Днестре и Днепре входит в низовья при повышении температуры воды до 9-10°С, в Днепре ранее поднималась до порогов. Мечет икру с конца апреля до начала июня, икра выметывается в три порции. В Днепровско-Бугском лимане нерест происходит перед устьем Днепра в мае - июне на глубине 1,5-4 м, начинаясь при температуре воды 14-15°С и заканчиваясь при 18,5-22°С, преимущественно в вечерние часы. Половой зрелости днепровско-бугский пузанок достигает на первом году жизни, при длине 10-11 см.

Таблица 15. Карповые: серебряный карась (Carassius auratus) и золотые рыбки: 1 - карась серебряный; 2 - золотая рыбка; 3 - яйцевидная золотая рыбка; 4 - небесное око; 5 - водяные глазки; 6 - красная шапочка; 7 - помпон; 8 - жемчужина; 9 - пестрый телескоп; 10 - шубункин; 11 - комета; 12 - львиноголовка

Азовский пузанок (A. caspia tanaica) распространен в Азовском море и в восточной половине Черного моря, на запад до Карадага и на юг до Батуми. Длина до 20 см, обычно 14-16 см; жаберных тычинок 62-85. Зимует в Черном море против берегов Кавказа, весной проходит в Азовском море. Это полупроходная рыба, размножающаяся в низовьях рек. Через Керченский пролив проходит весной, в марте - апреле, а осенью идет назад, на зимовку. В апреле входит для икрометания в низовья Дона на разливы его при токов, в лиманы Кубани, частично также нерестует и в Таганрогском заливе перед устьем Дона. Нерест происходит с начала мая до начала июля. Половой зрелости достигает в два года, реже в годовалом возрасте. Размеры ходовой рыбы от 11 до 18 см, возраст от одного до четырех лет. Отнерестовавшая рыба скатывается в низовья Дона, в Таганрогский залив; ранее расходилась вдоль северных берегов Азовского моря, где откармливалась до конца сентября. В это время она нагуливала до 33,3-34,5% жира.

Палиастомский пузанок (A. caspia раlaeostomi) - полупроходная рыба, размножающаяся в пресной воде оз. Палиастоми и речек юго-восточной части Черного моря. Встречается от Очемчири до Батуми, а также у Синопа. Размеры до 19 см, обычно 12-15 см. Жаберных тычинок 61-90. Имеет очень небольшое, чисто местное промысловое значение.

В Каспийском море живут четыре подвида пузанков: два - в Северном Каспии и два - в Южном Каспии. Наиболее многочислен северокаспийский пузанок (A. caspia caspia), возможно, распадающийся на две морфологически неразличимые формы (племена): собственно северокаспийскую и среднекаспийскую, или ильменную. Северокаспийский пузанок достигает длины 28 см, обычная длина в уловах 18-22 см. Жаберных тычинок у него на первой дуге от 70 до 149, тычинки очень тонкие, густые и длинные. Позвонков 47-52. Это наиболее широко распространенная форма вида, встречающаяся почти по всему Каспийскому морю. Половой зрелости достигает главным образом в трехлетнем возрасте. Живет до 9 лет. Северокаспийский пузанок зимует в южной части Каспийского моря, держась в теплые зимы западнее, а в холодные - восточнее, преимущественно на глубине 24-33 м от поверхности при температуре воды 9-11°С. Весной, начиная с марта, совершает миграции на север вдоль западного берега Каспия. В Среднем Каспии подходит к западному берегу в апреле и в мае при температуре воды 7,6-10,2°С и 10,8-14,0°С; при температуре ниже 5° не встречается. В первом подходе преобладают самцы, во втором - самки. В Северном Каспии появляется в конце марта - начале апреля, широко распространяясь в западной части моря в мае. Нерестует почти по всему мелководью Северного Каспия, наиболее интенсивно в северо-западной части, в предустьевом пространстве Волги. Входит и в дельту Волги, заходя в ильмени, поднимается для икрометания и выше дельты, в небольшом количестве до Волгограда и выше. В Урал заходит в небольших количествах.

Таблица 16. Карповые (проходные): 1 - вобла (Rutilus rutilus caspius); 2 - вырезуб (R. frisii); 3 - усач аральский (Barbus brachycephalus); 4 - сазан (Cyprinus carpio); 5 - рыбец, или сырть (Vimba vimba); 6 - белоглазка, или глазач (Abramis sapa); 7 - лещ (A. brama); 8 - чехонь (Pelecus cultratus); 9 - шемая (Chalcaburnus chalcoides); 10 - жерех обыкновенный, или шереспер (Aspius aspius); 11 - дальневосточная красноперка, или угай (Leuciscus brandti)

Места массового нереста располагаются в предустьевом пространстве, преимущественно на глубине 1-3 м, меньше до 6 м; нерест начинается с конца апреля - середины мая и заканчивается в середине - конце июня, происходит при температуре от 13,8 до 24°С, главным образом от 18 до 22°, в основном в пресной или в осолоненной до 1-2⁰/₀₀ воде, частично до 4-6 и даже 8,4⁰/₀₀. В дельту Волги и выше пузанка заходит мало. Икринки северокаспийского пузанка и ильменной формы его различаются: у основной формы икринки имеют большие размеры (1,7-3,0 мм против 1,39-1,99), большее кругожелтковое пространство (21,8-31,3% против 13,5-26,5, в среднем 20% диаметра икринки), наконец, оболочка икринок основной формы тонкая и нелипкая, как у всех видов основного под-рода алоз, тогда как у икринок ильменного пузанка оболочка плотная, импрегнированная мелкими частицами ила, по-видимому, так, как у американских помолобов.

Питается северокаспийский пузанок главным образом мелкими веслоногими рачками планктона, меньше мизидами; интенсивность питания в зимний период очень понижена. Жирность его колеблется от 6,3-10,3% весной, до 18,1 % -осенью. Растет пузанок очень медленно, достигая в годовалом возрасте длины 11-12,4 см, в два года - 16,1-17,4, в три - 18,9-20,9 и в четыре - 21,0-23,0 см.

Северокаспийский пузанок - одна из важнейших промысловых сельдей Каспийского моря, дававшая от 40 до 75% всего улова сельдей в этом водоеме.

В 1927-1930 гг. были сделаны попытки акклиматизировать северокаспийского пузанка в Аральском море. Они не увенчались успехом.

Остальные подвиды каспийских пузанков - северо-восточный (A. caspia salina), энзелийский (A. caspia knipowitchi), астрабадский (A. caspia persica) - имеют гораздо меньшее значение, чем северокаспийская форма. Северо-восточный пузанок в 30-х годах был распространен в восточных водах Каспия и нерестовал в солоноватой воде на мелководье перед входом в залив Мертвый Култук. Этот залив высох в 40-х годах вследствие падения уровня Каспия, а более поздних исследований северо-восточного пузанка не было. Энзелийский пузанок живет в западных водах Южного Каспия, а астрабадский - в восточных. Первый из них характеризуется очень большим количеством жаберных тычинок (121 -160) и малым числом позвонков (46-49), является полупроходной рыбой, нерестующей в мае - июне на песчаных отмелях в пресной или слегка осолоненной воде. Астрабадский пузанок имеет меньшее число жаберных тычинок (83-102), характеризуется очень высоким телом. Распространен к югу от Красноводского залива, нерестует в Горганском заливе. Это самая мелкая и самая медленно растущая форма вида, имеющая длину до 21 см, обычно от 10 до 17 см.

Кесслеровские сельди (A. kessleri) - проходные крупные рыбы Черноморско-Каспийского бассейна, биологически замещающие в этих районах атлантическо-средиземноморских алоз и американскую шэд. Они достигают длины 40-52 см, имеют прогонистое тело, с короткими грудными плавниками, с не сжатой с боков невысокой головой. Различают три подвида кесслеровских сельдей: черноморско-азовскую сельдь, каспийскую черноспинку и волжскую сельдь.

Черноморско-азовская сельдь, или русак (A. kessleri pontica), имеет зеленовато-синюю спинку и серебристо-белые, с розоватым отливом бока; с каждой стороны за жаберной крышкой обычно имеется слабо выраженное темное пятно. Жаберных тычинок на первой дуге 47-76, тычинки недлинные (обычно равны или короче жаберных лепестков), довольно тонкие; позвонков 48-54. Зубы хорошо развитые. Различают крупную и мелкую формы, до 30-39 см и до 20-21 см, мало различимые морфологически. Крупная форма быстрее растет, более холодолюбива, раньше идет в реки на нерест и поднимается выше по рекам. Крупная форма становится половозрелой в возрасте 3-5 лет, мелкая - в 2-3 года. По достижении половой зрелости мечет икру ежегодно. Живет до 6 лет. Черноморско-азовская сельдь зимует в Черном море, главным образом у берегов Кавказа, у берегов Болгарии и Румынии и в северо-западной части моря. Весной, двумя волнами, в конце марта - начале апреля (преимущественно крупная форма) и с конца апреля по июль (мелкая форма) проходит Керченским проливом в Азовское море. Массовый ход в реки для нереста происходит при температуре воды 7-12° и до 18-19°С. До постройки перегородивших реки плотин поднималась для нереста в реки (в Дону до 567 км от устья), проходя в сутки от 24 до 48 км. Нерестует в Дунае, главным образом в нижнем течении, в Дону на большом протяжении, от самых нижних участков дельты (Азов) до г. Калача (567 км от устья; после постройки Кочетовской плотины нерестует ниже ее). Нерест происходит при температуре воды 17,5-19,4°С и до 26°С. Икра выметывается на значительном протяжении реки и распределяется во всей толще воды, преобладая в придонном слое. Икра, личинки, мальки сносятся вниз по течению, задерживаясь в низовьях до сентября - ноября. Из Азовского моря в Черное молодь и взрослая рыба выходят через Керченский пролив с августа по ноябрь.

Черноморско-азовская сельдь питается преимущественно мелкой рыбой (хамсой, шпротом, тюлькой), отчасти ракообразными. Рыба весеннего хода в Керченском проливе содержит 18,8-21,8% жира в теле, являясь самой жирной и ценной по вкусовым качествам из всех сельдей рода. Уловы ее составляли 5-8 тыс. т, причем около половины добывалось в Дону.

Особой морской формой (A. kessleri pontica var.) считают в последнее время плохо изученную небольшую малотычинковую (длина до 33 см, жаберных тычинок 33-46) черноморско-азовскую сельдь, которую принимали ранее за единственную черноморско-азовскую форму солоноватоводной бражниковской сельди (под именем A. brashnikovi maeotica). Места и условия нереста этой сельди плохо известны. Предполагается, что она нерестует в приустьевых частях рек в пресной или почти пресной воде; зрелые особи были добыты в предустьях Дона, в Таганрогском заливе в мае - начале июня. В Азовском море держится преимущественно в западной части, избегая обычно пресной воды. Осенью уходит через Керченский пролив в Черное море и зимует в восточной половине Черного моря. В Черном море известна также у берегов Румынии.

Сельдь-черноспинка (A. kessleri kessleri) .- самая крупная из форм этого вида, до 52 см длины и 1,8 кг веса. Спинка у нее темно-фиолетовая или почти черная, плавники темные. За жаберной крышкой с боков обычно имеется по темному пятну. Жаберных тычинок 57-95, они толстые и грубые. Зубы развиты довольно хорошо. Черноспинка зимует в Южном Каспии против берегов Ирана. Растет быстрее всех остальных каспийских сельдей, имея в среднем к концу первого года жизни длину 8,4 см, к концу второго - 21, третьего - 28,6, четвертого - 36,4, пятого - 41,3, шестого - 44,7 см. Полной зрелости достигает обычно в возрасте 4-5 лет. По достижении половой зрелости мечет икру ежегодно. Черноспинка - хищник, питающийся главным образом мелкой рыбой (атерина, каспийская килька и др.). Живет до шести-семи лет. Весной, с марта - апреля, идет на север, главным образом вдоль западных берегов, в открытых частях моря. Массовый ход в дельту Волги начинается раньше, чем у других сельдей, в конце апреля - начале мая при температуре воды около 9°С, достигает разгара при 12-15°С и заканчивается при 22°С. В нижнем течении Волги идет вверх со скоростью 32-35 км в сутки, в среднем течении - до 60-70 км.

Во время длинного пути от зимовок на Южном Каспии до нерестилищ на Волге и Каме, проходя около 3000 км в течение двух-трех месяцев, черноспинка почти не питается и сильно тощает, особенно во время миграции от устьев до нерестилищ. В XIX и первой трети XX в. бывали чрезвычайно мощные подходы черноспинки в среднее течение Волги, между Саратовом и Куйбышевом, для нереста. Нерест проходил очень бурно: косяки сельдей запруживали реку, рыба металась "как бешеная", выпрыгивала из воды, выскакивала на песчаные косы и билась на них. Отнерестившаяся истощенная рыба, всплывая на поверхность, кружилась как одурелая. На поверхность всплывало и множество мертвой рыбы. Течение и волны сносили совершенно обессилевшую и мертвую рыбу вниз и выбрасывали на берег. Происходила массовая гибель отнерестовавшей рыбы. Народ называл черноспинку "бешеной" и побаивался употреблять ее в пищу; в середине XIX в. ученым пришлось специально доказывать безвредность этой замечательной рыбы.

Считалось, что черноспинка нерестует один раз в жизни, погибая после нереста подобно многим тихоокеанским лососям.

Сейчас нерест черноспинки происходит ниже плотины Волгоградской ГЭС. Ни таких мощных ее заходов, ни массовой гибели не наблюдается. Погибают после нереста далеко не все особи, многие скатываются обратно в море и через год вновь приходят на нерест. До 14-21% рыб приходит нерестовать второй раз, а 3% - и в третий раз. Основной нерест проходит в июне - июле при температуре воды от 14 до 18-23°С; рыба выметывает икру главным образом в вечернее время. Развивающаяся икра и личинки сносятся вниз течением. Молодь проводит в роке 1,5-2 месяца, появляется в предустьях Волги в августе - сентябре, а в ноябре уходит из Северного Каспия к югу.

Крупная и жирная сельдь-черноспинка - самая ценная из каспийских сельдей в пищевом отношении. Численность ее сильно колеблется.

Волжская сельдь (A. kessleri volgensis) достигает длины 40 см и веса 0,6 кг; обычные размеры половозрелых рыб от (18) 26 до 31 см; возраст 3-4 года. Живет до 6(7) лет. Количество жаберных тычинок на первой дуге от 90 до 155, тычинки тонкие и длинные. Зубы развиты слабо, иногда почти незаметны. Спина темно-зеленая, на боку позади жаберной крышки обычно имеется черное пятно. Зимует в Южном и отчасти Среднем Каспии; в феврале-марте начинает идти на север. В апреле входит в Северный Каспий и подходит в предустьевое пространство и к дельте Волги, отдельные косяки подходят к Уралу. Входит в Волгу главным образом в мае при температуре воды 12-17°С. Поднимается вверх по Волге со скоростью от 10 до 30 км в сутки. Нерест происходит в мае - начале июня при температуре воды от 12,7 до 24°С, разгар при 15-19°С. Икра отметывается главным образом в вечерние часы. Основные места нереста в Волге в настоящее время располагаются от Астрахани до Волгоградской плотины. По Уралу волжская сельдь проходит до 300 км, нерестуя во всем его нижнем течении. В некоторые годы нерест происходит и в предустьевом пространстве Волги в пресной или солоноватой, до 1⁰/₀₀, воде. Гибели после нереста не происходит или она не имеет массового характера. Отнерестовавшая сельдь скатывается в море в июне. Вторично нерестовать приходит до 25% всей мечущей икру сельди; некоторые рыбы мечут икру до трех-четырех раз в жизни. Молодь скатывается в предустьевое пространство в июле, а к сентябрю - октябрю уходит из Северного Каспия на юг. Волжская сельдь питается главным образом ракообразными - веслоногими, мизидами, кумацеями, бокоплавами, но также и мелкой рыбой - каспийской килькой, атериной, бычками. В отличие от черноспинки не прекращает питаться в реке во время хода.

Волжская сельдь была в прежние годы самой многочисленной из каспийских алоз, составляя наряду с пузанком основу сельдяного промысла Каспия.

Волжская сельдь образует, по-видимому, помеси с черноспинкой, имеющие промежуточный характер жаберных тычинок.

Бражниковские сельди (Alosa brashnikovi) имеют очень малое число жаберных тычинок (18-47), тычинки толстые, грубые и короткие. Зубы у них хорошо развиты. Тело низкое, прогонистое. Это крупные и средних размеров рыбы, достигающие длины 50 см; живут и размножаются в солоноватых водах Каспийского моря, не подходя к устьям рек. Этот вид распадается на 8 подвидов, из которых два широко распространены по всему Каспийскому морю, а шесть встречаются только в Южном и Среднем Каспии. Наибольшее значение имеют сельди долгинская, аграханская, гасанкулинская.

Долгинская сельдь (A. brashnikovi brashnikovi) зимует в Южном Каспии, откуда весной совершает миграции в Средний Каспий. Это крупная хищная сельдь, питающаяся мелкой рыбой (каспийской килькой, бычками, атериной и др.) и рачками. Она живет до 7-8 лет, достигая длины 49 см, и приходит нерестовать до четырех раз. Становится половозрелой главным образом в возрасте 3-4 лет, достигнув длины 18-31 см. Нерестилища долгинской сельди расположены в восточной половине Северного Каспия, преимущественно на глубинах 1-2 м. Нерест происходит с конца апреля до середины мая при температуре воды от 14 до 18°С и солености от 8 до 13⁰/₀₀. Долгинская сельдь - одна из самых холодолюбивых каспийских сельдей, образующая скопления при температуре воды 7,5-11°С. Жирность долгинской сельди 5-8%, на местах нереста - 2,6%. Отнерестовавшая и молодая сельдь отходит на юг. Долгинская сельдь составляет 65-75% улова бражниковских сельдей в целом.

Аграханская сельдь (A. brashnikovi agrachanica) - крупная сельдь, подобно долгинской зимующая в Южном Каспии, а нерестовать приходящая в Северный Каспий, где она держится в западной половине моря. Аграханская сельдь гораздо более теплолюбива, чем долгинская. Нерест ее происходит в мае - июне в юго-западной части Северного Каспия, на глубине 2-4(6) м при температуре воды 20-22°С и солености 1,45-5,09⁰/₀₀.

Гасанкулинская сельдь (A. brashnikovi kisselewitchi) живет только в водах Южного и Среднего Каспия. Она достигает длины 42 см. Это самая теплолюбивая из бражниковских сельдей, нерестующая позже других, в июне - июле и даже в августе, при температуре свыше 25°С. Гасанкулинская сельдь - наиболее многочисленная из южнокаспийских форм вида, дававшая до 70% улова зимнего дрифтерного промысла в Южном Каспии.

Наряду с бражниковскими сельдями в число живущих только в Каспийском море солоноватоводных сельдевых рыб входят и два эндемичных вида пузанков - большеглазый пузанок (A. saposhnikovi) и круглоголовый пузанок (A. sphaerocephala). Они мельче бражниковских сельдей, длина их не превышает 35 и 25 см, обычная длина 14-28 и 16-18 см. Имеют, как и бражниковские сельди, малое количество жаберных тычинок - 25-42; зубы хорошо развиты. На боках тела пятен нет, имеется только одно темное пятно с каждой стороны за жаберной крышкой. Характерны большие глаза, резко отличающие этих рыб от бражниковских сельдей. Зимуют в Южном Каспии, для нереста подходят в Северный Каспий. Большеглазый пузанок в Южном Каспии держится над большими глубинами, опускаясь глубже других сельдей. Мечут икру в Северном Каспии на глубине 1-6 м при температуре воды 14-16° С (большеглазый пузанок) и 18-20° С (круглоголовый) и солености от 0,07 до 11,0⁰/₀₀, в основном при 8-9⁰/₀₀.

Помолобы (род Alosa, подрод Роmolobus) живут только в атлантических водах Северной Америки. Два вида - сероспинка, или элевайф (A. pseudoharengus), и синеспинка (A. aestivalis) - многотычинковые (38-51 тычинка на нижней половине первой жаберной дужки), преимущественно планктоноядные, распространены в более северных районах, от залива Св. Лаврентия и Новой Скотии до мыса Гаттерасаи Северной Флориды. Они достигают длины 38 см, имеют темно-синюю или серо-зеленую спинку и серебристые бока с темным пятном с обеих сторон позади верха жаберной крышки ("плечевое пятно"). Это проходные анадромные рыбы, держащиеся стаями в море недалеко от берегов и поднимающиеся невысоко в реки для нереста. Нерест в реках, преимущественно в апреле - мае. Икра донная, с небольшим кругожелтковым пространством, оболочка слабо прилипающая, импрегнирующаяся частицами ила. Будучи стайными, эти виды имеют существенное промысловое значение и, хотя численность их снизилась в течение последнего полувека, остаются все еще довольно многочисленными. Они явились и объектом искусственного разведения: близких к нересту рыб высаживали в опустошенные чрезмерным промыслом притоки, результатом чего являлся нерест и возобновление в этих притоках подхода рыб. Сероспинка была ненамеренно успешно интродуцирована вместе с молодью шэд в озеро Онтарио, где прижилась, размножилась и распространилась оттуда и в другие озера.

Два более южных, также близких друг к другу вида помолобов - хикори (А. mediocris) и зеленоспинка (A. chrysochloris) - достигают более крупных размеров: зеленоспинка 45 и хикори - 60 см. Хикори распространен от залива Фэнди, в основном от мыса Код, до Северной Флориды, зеленоспинка - в реках, впадающих в северную часть Мексиканского залива, к западу от Флориды. Эти виды имеют меньшее число жаберных тычинок (18-24 на нижней половине первой жаберной дужки) и питаются главным образом мелкой рыбкой. У хикори на боках с каждой стороны по ряду темных пятен. Хикори живет в море вблизи берегов, входит стаями в эстуарии и низовья рек для лереста с конца апреля до начала июня.

Откладывает икру в пресной воде рек приливно-отливной зоны. Икра тонущая, слабо прилипающая, но легко взметываемая течением, икринки имеют средней величины кругожелтковое пространство, в желтке различимы несколько маленьких жировых капель. Зеленоспинка живет в быстрых верхних притоках рек, спускается и в солоноватую воду и в море. Нерест и миграции ее недостаточно изучены.

Род Гильза (Hilsa) замещает в тропических водах алоз. Виды этого рода распространены в прибрежных морских водах и в реках Восточной Африки, Южной и Юго-Восточной Азии, от Наталя до Пусаня (Южная Корея). В этом роде 5 видов, являющихся проходными рыбами, входящими для нереста из моря в реки. Гильзы близки к алозам по форме сжатого с боков тела, чешуйному килю на брюхе, жировым векам, прикрывающим глаз в передней и задней третях, отсутствию зубов (также слабо развитых у многих алоз), по серебристой окраске тела и наличию у некоторых видов темного "плечевого" пятна с обеих сторон на боку позади верхнего края жаберной крышки (у молоди некоторых видов бывает и ряд темных пятен на боку, как у пузанка). В отличие от алоз гильзы не имеют удлиненных прихвостовых чешуй - "крылышек" - при основании хвостового плавника; икринки у гильзы полупелагические, имеющие большое кругожелтковое пространство и всплывающие на течении, как у алоз; в отличие от икринок алоз они содержат несколько жировых капель в желтке; оболочка икринок одинарная, как у алоз, или двойная.

Различают 5 видов гильз. Индоокеанская гильза, или гилъза-кели (Hilsa kelee),- самый мелкий вид, длиной до 22-30 см, распространена у берегов Восточной Африки и Южной Азии, от Наталя до Таиланда. Она входит в низовья рек Индии с августа по ноябрь, выметывая икру вблизи зоны прилива. Ловят ее главным образом у берегов Восточной Индии.

Гильза индийская (H. ilisha) - важная промысловая рыба Индии, Пакистана и Бирмы. Она распространена от Персидского залива до Сиамского залива, в июле - августе поднимается в реки для нереста. Это проходная рыба, поднимающаяся большими стаями вверх по рекам от 80 (р. Нарбада) до нескольких сотен миль (в Ганге, Инде). Она становится половозрелой при длине 25,6-37 см и даже при 16-19 см. Достигает длины 60 см и веса 2,5 кг; содержание жира в ее теле бывает до 20%. Нерест происходит при температуре воды 27-28°С; икра сплывает вниз по течению в толще воды.

Самая крупная из гильз - гилъза-толи (Н. toli), распространенная от Западной Индии до Китая. Она достигает длины 61-91 см. Этот вид считают собственно морской рыбой. Она обычна у обоих берегов Индии, особенно в районе Бомбея.

Восточная гильза (Н. reevesii) распространена от Южной Кореи до Камбоджи, являясь ценной промысловой рыбой Китая. Это проходная рыба, достигающая 44-57,5 см длины, поднимающаяся для нереста в реки на 270-800 миль вверх по течению. Нерест происходит с апреля по июль, разгар нереста в мае - июне.

Наконец, малайская, или длиннохвостая, гильза (Н. macrura) водится в водах Малайского архипелага - у Сингапура, о-вов Калимантан, Суматра, Ява. Обычная длина ее до 35 см.

В отличие от проходных гильз очень близкие к ним Гудузии (Gudusia) - пресноводные рыбы. Гудузии очень похожи на гильз, но легко отличаются более мелкой чешуей (80-100 поперечных рядов вместо 40-50 у гильз). Гудузии живут в реках и озерах Пакистана, Северной Индии (севернее р. Кистны, примерно 16-17° с. ш.), Бирмы. Гудузии - некрупные рыбы, до 14-17 см длины. Известно два вида этого рода - индийская гудузия (Gudusia chapra) и бирманская гудузия (G. variegata).

К подсемейству пузанковых сельдей обычно относят также особую группу сельдевых рыб, близких к американской менхэден (Brevoortia). По-видимому, правильнее их выделять в особую группу или подсемейство гребнечешуйных сельдей, относя сюда американских менхэден, мачету и западноафриканскую бонгу.

Отличаются от всех других сельдевых чешуей с гребенчатым задним краем и двумя рядами увеличенных чешуй, или щитков, вдоль средней линии спины, от затылка до начала спинного плавника. Характерно для них также наличие 7 лучей в брюшных плавниках. Они близки к пузанковым сельдям по форме сжатого с боков высокого тела, с зубчатым чешуйным килем вдоль брюха, по наличию медиальной вырезки в верхней челюсти, по отсутствию зубов на челюстях у взрослых особей.

По строению икринок менхэден отличаются от алоз, а близки к сардинам: икринки у них содержат жировую каплю в желтке и являются пелагическими, а не полупелагическими. В отличие от пузанковых сельдей гребнечешуйные - морские рыбы, живущие и размножающиеся в море при солености не ниже 20⁰/₀₀. К гребнечешуйным сельдям относятся три рода: менхэден, очень близкая к ней мачета и бонга.

Род Менхэден (Brevoortia) распространен в прибрежных водах атлантического побережья Америки, от Новой Шотландии до Мексиканского залива и от Южной Бразилии до Аргентины. Менхэден достигают длины 50 см, обычная длина 30-35 см. Спина зелено-синяя, бока серебристо-желтоватые, позади верха жаберной крышки по обоим бокам тела черное плечевое пятно, позади которого у некоторых видов на боках варьирующее число более мелких темных пятен, нередко расположенных в два, три или несколько рядов. Брюшные плавники у менхэден малой величины, расположены под спинным плавником, в них 7 лучей.

Насчитывают 7 видов менхэден: 3 - у восточного побережья Северной Америки, от Новой Шотландии до Флориды, 2 - в северной части Мексиканского залива, 2 - у берегов Бразилии, от Рио-Гранде до Рио-де-ла-Плата. Основное значение имеет северная менхэден (Brevoortia tyrannus).

Менхэден питаются мелким планктоном - диатомовыми и перидиниевыми одноклеточными, мелкими веслоногими рачками, коловратками; основу питания составляет фитопланктон. Быстрыми движениями рыба создает бурунчики на поверхности воды, плывет на них с широко раскрытым ртом и отставленными жаберными крышками, активно процеживая большое количество воды через свой жаберный фильтр.

Живет менхэден до 9-10 лет, становится половозрелой в 3 года.

Взрослая рыба держится в теплое время у самой поверхности, в холодное время держится глубже, более рассеянно. Весной мигрирует вдоль берега к северу, осенью - к югу. Держится при солености не менее 20⁰/₀₀. Нерест происходит на севере вблизи берега, в основном в июне; в районе Чесапикского залива в 40 милях от берега, с двумя пиками - весной и осенью, при температуре воды от 10 до 16° С. Личинки и мальки подходят в солоноватую воду (до 2-3⁰/₀₀), частично входят и в пресную воду в низовьях рек, скатываются в море осенью или зимой. Менхэден имеет много питающихся ею врагов - хищных рыб, птиц, дельфинов, использующих ее стайный образ жизни. Самый яростный враг менхэден - луфарь.

Менхэден - одна из важнейших промысловых рыб атлантического побережья Америки, дававшая уловы от 0,5 до почти 2 млн. т в год (в 1958-1967 гг.). Вследствие ее очень большой жирности и обилия мелких костей большую часть уловов используют для вытопки жира и переработки на рыбную муку и тук. Часть улова используют в пищу в соленом виде или в консервах.

Очень часто, в некоторых стаях почти у каждой рыбы, в ротовой полости у менхэден сидит паразитирующий крупный равноногий рачок оленцира (Olencira praegustator), достигающий 1,5-2,5 см длины; иногда рот у рыбы бывает им изувечен.

В качестве особого подрода выделяют перуанскую мачету (В. (Ethmidium) maculata), очень близкую к менхэден, высокотелую, с двумя-тремя рядами темных пятен на боках. Мачета живет у берегов Перу и Чили; большими стаями подходит к берегам в период размножения в мае-июне. Живет до 9 лет, в стаях преобладают рыбы в возрасте 5-7 лет. Обычная длина 15-30 см. В Перу и Чили добывалось от 7 до 15 тыс. т в год (1958-1967 гг.). Чилийскую и перуанскую мачету считают иногда особыми видами - В. (Ethmidium) chilcae и В. (Ethmidium) maculata.

У берегов Западной Африки, в водах Сенегала, Гамбии, Гвинеи, Сьерра-Леоне и Нигерии, одной из важнейших промысловых рыб является бонга (Ethmalosa fimbriata). Она достигает длины 46 см и веса 1 кг, обычные размеры в уловах от 28 до 36 см. Бонга внешне похожа на алоз, имеет высокое, сжатое с боков тело, с зубчатым чешуйным килем на брюхе, с большим хвостовым плавником. С каждой стороны на боках позади верхнего края жаберной крышки имеется черное плечевое пятно. Глаза спереди и сзади прикрыты сильно развитыми жировыми веками, оставляющими узкую щель посредине. Брюшные плавники под спинным, в них 8 лучей. Тем не менее бонга относится к той же группе, что и менхэден, так как чешуя у нее имеет гребенчатый задний край, вдоль спины от затылка до спинного плавника проходит хорошо выраженный двойной ряд чешуйных щитков, икринки плавучие. Бонга становится половозрелой, достигнув длины 25 см; нерест ее в основном осенью, с июля - августа по ноябрь; развитие икры прослежено у Сьерра-Леоне при температуре воды около 27-28°С и солености 25-30⁰/₀₀. Икринки у бонги плавучие, мелкие (0,9-1,06 мм), но в отличие от менхэден имеют малое кругожелтковое пространство и содержат от 1 до 5 жировых капель. В Сьер-ра-Леоне бонгу ловят в большом эстуарии реки того же названия.

Тупорылые, или зобатые, сельди, имеющие короткое, высокое, сжатое с боков тело, с брюшным пильчатым килем из чешуй, представляют своеобразную группу. В отличие от всех прочих сельдевых рыло у них почти всегда выступающее, тупо закругленное; рот маленький, нижний или полунижний; желудок короткий, мускулистый, напоминающий зоб у птиц. Анальный плавник довольно длинный, от 18-20 до 28 лучей; брюшные плавники расположены под началом спинного или ближе спинного к переднему концу тела, в них 8 лучей. Почти у всех видов имеется темное "плечевое" пятно сбоку, позади верха жаберной крышки; у многих, кроме того, имеется 6-8 узких темных продольных полос вдоль боков. У большинства родов и видов последний (задний) луч спинного плавника вытянут в длинную нить; только у видов двух родов (Anodontostoma, Gonialosa) он не вытянут. Это илоядные и питающиеся фитопланктоном рыбы заливов, эстуариев, рек тропических и отчасти субтропических широт, не представляющие большой пищевой ценности вследствие костлявости. Тем не менее во многих районах их заготовляют в пищу, преимущественно в сушено-вяленом виде и в виде консервов. Всего в этой группе 7 родов с 20-22 видами. Тупорылые сельди (или сельди-тупорылки) распространены в водах Северной и Центральной Америки (род Dorosoma, 5 видов), Южной и Юго-Восточной Азии и Западной Океании (Меланезии) (роды Nematalosa, Anodontostoma, Gonialosa, всего 7 видов), Восточной Азии (роды Konosirus, Clupanodon, Nematalosa, 3 вида), Австралии (роды Nematalosa, 1 вид, и Fluvialosa, 7 видов). У более северных видов - японского коносира и американской доросомы - позвонков 48-51, у остальных 40-46.

Американские Доросомы (Dorosoma) достигают длины 52 см, обычные размеры 25-36 см. Северная доросома (D. cepedianum) живет в солоноватых прибрежных водах, реках и озерах атлантического бассейна Северной Америки, от Южной Дакоты (около 44° с. ш.), Великих Озер и мыса Код (42° с. ш.) до Мексики; южная доросома (D. petenense) - от р. Огайо (примерно 38-39° с. ш.) до Флориды и Мексиканского залива, вдоль берега которого на юг до Гондураса; мексиканская (D. anale) - в атлантическом бассейне Мексики и в Северной Гватемале; никарагуанская доросома (D. chavesi) - в озерах Манагуа и Никарагуа; западная доросома (D. smithi) обитает только в реках Северо-Западной Мексики. Северная доросома многочисленна в реках Чесапикского залива, осенью и в самом заливе. Доросомы нерестятся в пресной воде; нерест северной доросомы преимущественно в апреле - июне при температуре воды от 10 до 23°С; икринки донные, прилипающие к субстрату, мелкие (0,75 мм), с одной большой и 1-5 меньшими жировыми каплями. Доросомы - стайные планктоноядные рыбы, питающиеся фитопланктоном - диатомовыми, одноклеточными зелеными водорослями, и, меньше, веслоногими и ветвистоусыми рачками.

На западе Тихого океана, у берегов Японии и Китая, распространены два вида тупорылых сельдей - коносир (Коnosirus punctatus) и клупанодон (Clupanodon thrissa). Коносир заходит на север до залива Петра Великого, обычен в прибрежных водах Желтого моря и в предустьевых пространствах. Достигает длины 20, максимально 32 см. Питается фитопланктоном. Нерест в море, в апреле - мае, при температуре воды 11,5-20°С; икринки плавучие, с малым кругожелтковым пространством, с жировой каплей.

Наряду с коносиром и клупанодоном у Южной Японии и в Желтом море встречается еще один вид тупорылых сельдей - японская нематалоза (Nematalosa japoniса). Остальные виды рода Нематалоза (Nematalosa) живут у индоокеанских берегов Южной Азии, от Аравии (N. arabica) до Малайи, а в Тихом океане - у берегов Индонезии, Вьетнама, Филиппин и Тайваня (N. nasus), а также у северо-западных берегов Австралии (N. come). Нематалозы живут преимущественно в заливах, лагунах и эстуариях, входят в реки.

Преимущественно морской образ жизни в прибрежных тропических водах всей Южной и Юго-Восточной Азии, от Красного моря (и южнее, до о. Маврикия) до Малайи, Индонезии, Меланезии, Филиппин, ведет чакунда (Anodontostoma chacunda). Это самая обычная из индийских тупорылых сельдей, многочисленная в море и в эстуариях, достигающая длины 20-22 см, в промысловых уловах обычно 10-15 см. Чакунда становится половозрелой, достигнув длины около 13 см, и для нереста отходит от берегов. Отнерестовавшая рыба вновь подходит к берегу. Икра у чакунды плавучая, с несколькими жировыми каплями. Несмотря на костлявость, чакунду ловят для пищевых целей. Очень близкий к чакунде вид того же рода (A. chanpole) постоянно живет в Ганге и других реках Восточной Индии. Вместе с ним в реках Индии и Бирмы живут еще два вида особого пресноводного рода сельдей-тупорылок Гониалоза (Gonialosa); это мелкие рыбы, до 10-13 см длины.

Особенно богато представлены пресноводные сельди-тупорылки в Австралии.

Иx здесь насчитывают до шести видов, обособляемых иногда в особый род Флювиалоза (Fluvialosa). Они распространены в реках и озерах Австралии; некоторые виды мелкие, до 13-15 см, другие достигают довольно крупной величины, до 39 см длины. Седьмой вид пресноводной флювиалозы найден в верхних притоках реки Стрикленд на Новой Гвинее. Как было указано выше, наряду с с этими пресноводными видами тупорылок в водах Северной Австралии есть и один морской прибрежный вид нематалозы (Nematalosa come).

Эта группа чисто тропических родов сельдевых рыб характеризуется сильно сжатым с боков, приостренным по брюшному краю телом, с пиловидно-зазубренным брюшным килем из чешуй, простирающимся и вперед, на горло. Рот почти у всех верхний или полуверхний. Анальный плавник у них длинный, содержащий более 30 лучей; брюшные плавники малы (у Pellona и Ilisha) или отсутствуют (у остальных родов). В эту группу входят 8 родов с 37 видами.

По внешнему виду разные роды пилобрюхих сельдей представляют различные ступени специализации. Наименее специализированы и несколько напоминают по внешнему виду алоз или гильз упомянутые уже рыбы родов Пеллона (Pellona) и Илиша (Ilisha). У них есть брюшные и спинной плавники, тело высокое или средней высоты, анальный плавник содержит от 33 до 52 лучей и начинается обычно позади середины тела. Пеллона широко распространена вдоль берегов Индийского океана, заходя на юг дальше всех других пилобрюхиx сельдей: на западе до Наталя у Юго-Восточной Африки, на востоке до залива Карпентария и Квинсленда (Австралия). Она многочисленна у восточных берегов Индии. Род Илиша (Ilisha) содержит около 60% всего числа видов пилобрюхих сельдей - 23 вида. 14 видов илиш живут у берегов Индии, Индокитая и Индонезии, из них 4 распространены и далее к северу, вдоль Юго-Восточной Азии вплоть до Южно-Китайского моря; дальше на север, в Восточно-Китайском море, встречаются 2 вида, а в Желтом и Японском - один: илиша восточная (Ilisha elongata). Илиша восточная распространена от Индии до южной части Японского моря, на север до залива Петра Великого (в периоды потепления) и залива Тояма. Это самая крупная из пилобрюхих сельдей. В Японском и Желтом морях она достигает длины 60 см. Является ценной промысловой рыбой Желтого моря, давая здесь уловы от 10 до 34 тыс. т. Стаи восточной илиши подходят для нереста в мае - июне к устьям рек Северного Китая и Западной Кореи. Нерест происходит в предустьевых пространствах и в устьях рек при температуре воды 23-26°С и солености от 12 до 23,7⁰/₀₀. Икринки плавучие, довольно крупные (2,2-2,5 мм в диаметре), снабженные своеобразной двойной оболочкой. После нереста стаи илиши рассеиваются, и с конца осени взрослая рыба и молодь отходят от берегов. Питается она планктонными ракообразными. У берегов Индии обычная длина илиши восточной около 30 см, и она здесь также высоко ценимая рыба. Кроме илиши восточной, в Индии ловят еще 6 видов илиш. Один из них - эстуарная илиша (Ilisha motius) - эстуарный вид, поднимающийся вверх по рекам. Четыре вида илиш живут только в водах Малайи и Индонезии, один из них (I. mасrogaster) - в реках Калимантана. У берегов Америки живут 8 видов илиш, из них 4 вида - в атлантических водах Центральной Америки (Гвиана, Венесуэла, Антильские о-ва, Бразилия), 1 - у берегов Аргентины, 1 - в верхнем течении Амазонки и 2 - в тихоокеанских водах Панамы. Наконец, один вид живет у Западной Африки, в Гвинейском заливе (Ilisha africana).

Остальные 6 родов пилобрюхих сельдей лишены брюшных плавников. Очень своеобразен из них Пристигастер (Pristigaster). У пристигастера (один вид - Р. cayanus) контур брюха дугообразно выпячен, и по форме тела эта причудливая рыбка очень напоминает пресноводную летающую клинобрюшку (род Gasteropelecus), однако грудные плавники у нее короткие и не имеют мощной мускулатуры. Пристигастер распространен в водах Гвианы и Бразилии, поднимается в реки, вплоть до верховьев системы Амазонки. Из остальных 5 родов пилобрюхих сельдей три рода американские, встречающиеся либо только у тихоокеанского побережья Центральной Америки (род Рhosteostoma), либо представленные одним видом в тихоокеанских водах и одним-двумя видами - в атлантических (роды Odontognathus, Neoopisthopterus). Один род (Opisthopterus) представлен тремя видами у тихоокеанского побережья Панамского перешейка и Эквадора и двумя видами в Индийском океане и в юго-западной части Тихого океана, у берегов Индии, Индокитая и Индонезии. Наконец, крайнюю ступень развития в сторону удлинения хвостовой части тела представляет собой раконда (Raconda russelliana), живущая в водах Индии, Индокитая, Индонезии. У раконды анальный плавник начинается впереди середины тела, в нем 83-92 луча; голова маленькая, круто направлена кверху; нет не только брюшных плавников, но и спинного.

Семейство анчоусовых объединяет некрупных стайных рыб, встречающихся местами в изобилии и играющих важную роль в рыболовстве. Область распространения этого семейства включает прибрежные морские воды тропической и умеренной зоны всех океанов, но вдали от берегов представители этой группы не встречаются. Некоторые виды обычны в эстуариях рек и в совершенно пресных водах.

По внешнему виду анчоусовые имеют много общего с сельдевыми, от которых они хорошо отличаются непомерно большим ртом, расположенным под нависающим над ним заостренным и сжатым с боков рылом. Удлиненное тело этих рыб обычно имеет почти цилиндрическую форму (но у некоторых родов сильно сжато с боков) и покрыто крупными циклоидными чешуями, легко опадающими при прикосновении. Ротовое отверстие у анчоусов необычайно широкое, а верхнечелюстные кости очень тонкие и длинные: они заходят далеко за глаз, а иногда даже выступают за задний край жаберной крышки. Зубы обычно маленькие, сидящие в один ряд на каждой челюсти. Большие глаза, помещающиеся близко к концу рыла, покрыты снаружи прозрачной кожной пленкой. Небольшой спинной плавник расположен посредине туловища, впереди удлиненного анального плавника. Хвостовой плавник у большинства видов снабжен глубокой вырезкой. Это серебристо-белые или полупрозрачные рыбки, иногда украшенные продольной полосой, проходящей вдоль средней линии тела и отливающей металлическим блеском.

Рис. 67. Область распространения обыкновенных анчоусов (род Engraulis)

Очень характерной особенностью анчоусовых является строение икринок, имеющих своеобразную эллипсоидную или даже каплевидную форму и почти у всех лишенных жировой капли. Обычная для рыб сферическая форма икринки сохраняется только у тех представителей семейства, которые размножаются в сильно опресненной воде. Таким образом, строение икринок сильно отличает анчоусов от сельдей и свидетельствует о больших различиях в происхождении этих групп.

Все анчоусы ведут пелагический образ жизни. Они питаются в основном планктонными животными, которых захватывают, плавая с широко раскрытым ртом, и отфильтровывают на жаберных тычинках. Эти рыбы играют большую роль в трофических системах, представляя основную пищу многих хищников - не только рыб, но также птиц, дельфинов и головоногих моллюсков.

К семейству анчоусовых относится около 15 родов и более 100 видов, в преобладающем большинстве принадлежащих к тропической фауне. В умеренных водах обитают только представители рода Обыкновенные анчоусы (Engraulis), представленного как в северном, так и в южном полушарии.

Значительное разнообразие анчоусов наблюдается в индо-западнотихоокеанской области, особенно в водах Индии, Индонезии, Вьетнама, Филиппинских островов. Здесь насчитывается около десятка эндемичных родов, в том числе, по-видимому, наиболее примитивных (иначе говоря, наиболее близких к исходным для семейства предковым формам). Особенно своеобразны анчоусы Коилии (род Coilia с 14 видами), отличающиеся сильно сжатым с боков туловищем, удлиненной хвостовой частью тела, сужающейся кзади, и невильчатым хвостом, сливающимся снизу с многолучевым анальным плавником. Верхние лучи грудного плавника у этих рыб сильно удлинены и переходят на концах в тонкие нити, а верхнечелюстная кость простирается далеко за край головы. Коилии, распространенные в прибрежных водах Индии, Индонезии, Китая и Южной Японии, принадлежат к числу наиболее крупных представителей рассматриваемого семейства. Некоторые виды (С. ectenes) достигают 40 см в длину.

Довольно больших размеров (до 25-35 см) могут достигать и отдельные виды других плоскотелых анчоусов, встречающиеся обычно близ устьев рек и в эстуариях, - рода Сетипинки (Setipinna), рода Триссоклы (Thrissocles) и др. У многих представителей этих родов подобно коилиям верхнечелюстные кости также выступают за край головы. Некоторые виды плоскотелых анчоусов имеют очень широкое распространение. Ареал обыкновенного триссокла (Thrissocles setirostris), например, простирается от Южной Африки и Красного моря до Китая и островов Полинезии. Среди индо-западнотихоокеанских анчоусов есть и пресноводные рыбы, в частности ликотрисса (Lycothrissa сrосоdilus), длина которой доходит до 20 см; она обитает в реках Таиланда, Индонезии и Вьетнама.

Все перечисленные анчоусы вполне обычны у берегов Южной и Юго-Восточной Азии, но особенно большой численности достигают здесь Столефоры (Stolephorus) - мелкие рыбки длиной 6-15 см, по внешнему виду очень сходные с обычными в умеренных водах видами обыкновенных анчоусов рода Engraulis. Они держатся большими, плотными стаями близ песчаных берегов и, перемещаясь вдоль побережий, нередко входят в огромном количестве в бухты и заливы.

Очень разнообразны и американские тропические анчоусы. Тут насчитывается 7 родов этого семейства, включающих около 75 видов, из которых 44 обитают с атлантической стороны континента и 32 - с тихоокеанской (один вид рода Анчоа (Anchoa)- A. spinifer - встречается с обеих сторон Панамского перешейка). Некоторые из американских анчоусов относятся к числу массовых рыб. Очень большими стаями держится, в частности, обыкновенная анчоа (A., mitchilli), обитающая в прибрежных водах от Юкатана до залива Мэн. Этот вид совершает сезонные миграции, перемещаясь в летнее время в северные районы ареала и возвращаясь зимой в более теплые воды. Очень большую численность имеют и другие виды, например полосатая анчоа (A. hepsetus), обычная у атлантического побережья, и анчовета (Cetengraulis mysticetus), встречающаяся в Тихом океане у берегов Мексики. Некоторые американские анчоусы живут в совершенно пресной воде. К их числу относятся, в частности, отдельные представители рода Lycengraulis, известные только из внутренних водоемов Венесуэлы, Гвианы и Бразилии. Они не находятся в близком родстве с азиатскими пресноводными анчоусами и нашли дорогу в реки независимо от этих рыб.

Все сказанное свидетельствует об огромном многообразии тропических анчоусов. В противоположность этому в умеренных водах, как уже отмечено, встречаются представители одного-единственного рода Анчоусы (Engraulis), заключающего, по современным данным, шесть очень близких видов. У атлантического побережья Европы и Северной Африки, а также в прилежащих морях обитает европейский анчоус (Е. encrasicholus), известный в Азово-Черноморском бассейне под местным названием хамсы. В Японском и Желтом морях и у тихоокеанского побережья Японии живет японский анчоус (Е. japonicus), представленный также близкородственной формой - капским анчоусом (Е. japonicus capensis) - в водах Южной Африки. Вдоль южных берегов Австралии (за пределами тропической зоны) и Новой Зеландии встречается австралийский анчоус (Е. australis). Еще три вида водятся у побережья американского континента: это калифорнийский анчоус (Е. mordax), перуанский анчоус (Е. ringens) и аргентинский анчоус (Е. anchoita). Все умеренноводные анчоусы обитают в незначительном удалении от берегов, никогда не выходя в открытый океан. Они встречаются при температуре от 6 до 22°С и в прибрежных водах с соответствующей их требованиям температурой отсутствуют необъяснимым, надо сказать, образом только в одном районе, а именно у атлантического побережья Северной Америки.

Таким образом, область распространения анчоусов рода Engraulis, прерванная в тропической полосе, относится к биполярному типу. Этому, конечно, не противоречит встречаемость перуанского анчоуса поблизости от экватора - ведь почти все западное побережье Южной Америки находится в зоне действия холодного Перуанского течения, накладывающего отпечаток на всю фауну. Достаточно вспомнить, что на Галапагосских островах обитают даже пингвины.

Максимальные размеры умеренноводных анчоусов не превышают 15-20 см, но численность этих стайных рыб очень велика. По общему весу всех особей они несомненно занимают первое место среди всех ныне живущих рыб, а по числу экземпляров уступают только некоторым маленьким глубоководным рыбкам, в частности циклотонам (род Cyclothone).

Наиболее широкое распространение имеет европейский анчоус, обитающий в Атлантическом океане от Канарских островов до Бискайского залива, во всех районах Средиземного и Черного морей, а в летнее время заходящий также в Северное (до берегов Южной Норвегии), Балтийское и Азовское моря. В пределах своего ареала этот вид, переносящий большие колебания солености и температуры, образует несколько обособленных форм - атлантическую, средиземноморскую, черноморскую и азовскую.

Черноморский анчоус, или хамса (Е. encrasicholus ponticus), постоянно живет в Черном море, будучи вполне обычным у всех берегов. Летом хамса широко рассеивается на всем пространстве моря и придерживается верхних слоев воды, расположенных над слоем температурного скачка. Особенно много этой рыбы бывает летом в хорошо прогреваемой и богатой кормовым планктоном северо-западной части Черного моря. Зимой, когда поверхностная вода сильно охлаждается, а штормы достигают большой силы, хамса концентрируется в ограниченных прибрежных районах, ведет малоподвижный образ жизни, слабо питаясь и опускаясь на глубину 70-80 м. Здесь она держится главным образом в придонных водах и лишь в теплые, тихие дни поднимается к поверхности. Впрочем, в мягкие зимы хамса может и вообще не опускаться на глубину. В наших водах основные районы зимовки располагаются у южного побережья Крыма и у берегов Грузии.

Весной, обычно в начале апреля, хамса поднимается с глубин и начинает активно питаться планктоном (в основном мелкими ракообразными). Сначала она появляется у берегов близ районов зимовки, но вскоре уходит в море и быстро рассредоточивается по его площади. Размножение хамсы происходит в Черном море повсеместно и продолжается в течение всего теплого времени года - с мая по сентябрь, причем, судя по нахождениям икринок, наиболее интенсивный нерест идет в местах массового развития планктона. Плодовитость хамсы составляет около 20-25 тыс. икринок, выметываемых двумя- тремя (иногда даже четырьмя) порциями.

Рис. 68. Представители семейства анчоусовых (Engraulidae): 1 - японский анчоус (Engraulis japonicus); 2 - анчоус коилия (Coilia mystus); 3 - триссокл (Trissocles malabaricus)

Хамса имеет очень короткий жизненный цикл - ее предельный возраст составляет всего 3-4 года. В первые два года жизни эта рыба довольно быстро растет, достигая к концу этого срока 10-11 см в длину, но в дальнейшем скорость ее роста замедляется, и предельные размеры не превышают 13, редко 15 см. В общем составе нерестующей популяции хамсы преобладают двух- и трехлетние рыбы, а на четырехлеток приходится лишь около 1 %.

Черноморская хамса - самая многочисленная рыба моря. Она служит основной пищей большинства хищников этого водоема - пеламиды, скумбрии, белуги и других рыб, а также дельфинов, чаек и буревестников.

Азовская хамса (Е. encrasicholus maeoticus) отличается от черноморской светлой окраской и меньшими размерами - ее обычная длина составляет 8-9 см, а предельная - не более 10-11 см. Эта рыба проводит в Азовском море только лето. Там она активно питается, там же происходит икрометание (в июне - июле) и нагул мальков. Осенью азовская хамса всех возрастов уходит через Керченский пролив в Черном море и, продвигаясь вдоль берегов Кавказа и Крыма, подобно черноморской хамсе залегает в зимовальные ямы. Зимовка азовской хамсы в разные годы происходит в различных районах, но большая часть ее обыкновенно остается на зиму в районе Новороссийска или несколько южнее.

Во время зимовальной миграции (как и при обратном перемещении) хамса движется огромными косяками, сопровождаемыми массой кружащихся над ними чаек и буревестников, а также дельфинами. Иногда мигрирующая хамса в большом количестве заходит в бухточки и заливы; особенно много этой рыбы наблюдалось в те времена, когда промысел ее был еще слабо развит. Вот как описывает подобный заход хамсы в Балаклавскую бухту один из первых исследователей черноморского рыболовства Н. Я. Данилевский: "Самый замечательный пример этого рода был в 1859 г., когда изобилие хамсы, зашедшей в бухту, вместо благодеяния природы обратилось в настоящее народное бедствие. От натиска сзади зашедшая в бухту хамса не могла возвратиться назад. Здесь залив, имеющий более версты в длину и около 100 сажен в ширину, до того переполнился рыбой, что не было видно воды. От такого скучения она вся задохлась и задушила всю прочую рыбу, которая выскакивала на берег. Морские раки тоже выползли вон из воды. От гниения этой рыбы распространилось такое зловоние, что серебро в шкафах и масляные картины с белилами совершенно почернели. Из угла бухты, где она мелка, заставляли выгребать хамсу и уносить в мешках. Ее зарывали в землю, некоторые удобряли поля, но все это не могло уменьшить зловония... Невыносимый запах продолжался с год в окрестностях Балаклавы, и рыба совершенно исчезла из бухты. На другой год можно было видеть с набережной... в тихую погоду целые кучи дохлой рыбы на дне, лежавшей точно скирды. По словам жителей, тут погибли миллионы пудов хамсы. В малых размерах повторилось это в 1867 г.".

Кроме хамсы, в советских водах встречается еще японский анчоус, довольно обычный в водах Приморья, но в особенно большом количестве обитающий у берегов Кореи и Японии. Эта рыба также живет всего два-три года и достигает в длину не более 16 см. Нерест идет повсеместно в пределах обширного ареала, простирающегося от Тайваня до Южного Сахалина. Икра и мальки могут от берегов Японии переноситься в потоке Куро-Сиво на северо-восток, так что отдельные особи попадаются даже в удалении от прибрежных вод. Во многих районах Дальнего Востока японский анчоус образует крупные скопления, составляя значительную часть общей продукции пелагических рыб.

Однако наибольшей численности и биомассы, и не только среди других анчоусов, но и среди рыб вообще, достигает перуанский анчоус - самая массовая рыба из всех обитающих на нашей планете. Большая численность этого вида объясняется особыми условиями существования перуанского анчоуса: он живет у берегов Перу и Северного Чили, где с необычайной силой происходят процессы подъема к поверхности богатых питательными веществами - солями азота, фосфора, кремния - глубинных вод. В результате здесь развивается огромное количество фитопланктона, составляющего единственную пищу этой рыбы, которая в отличие от остальных анчоусов питается во взрослом состоянии не планктонными животными, а микроскопическими водорослями. Такой способ питания позволяет перуанскому анчоусу с необычайной полнотой использовать кормовые ресурсы: ведь при каждом переходе с низшего трофического уровня на высший теряется около ⁹/₁₀ биологической продукции. Поэтому популяция перуанского анчоуса аккумулирует около 10% всей первичной продукции фитопланктона, а популяции рыб, питающихся растительноядным зоопланктоном, не более 1 % этой продукции.

К тому же перуанский анчоус почти не имеет пищевых конкурентов в области своего обитания, так как прибрежные поверхностные воды в пределах его ареала, расположенного под континентальным шельфом, заметно охлаждены по сравнению с прилежащими районами открытого океана. Температура здесь колеблется от 16-23° летом до 10-18° зимой, и тропические планктофаги не могут существовать в таких условиях. Мало здесь и хищных рыб, но это отнюдь не спасает анчоуса от врагов. В роли основных потребителей этого вида выступают рыбоядные птицы - бакланы, олуши, пеликаны, чайки, в огромном числе гнездящиеся по берегам Перу и Чили, и особенно на прибрежных островках. По приблизительной оценке, на перуанском побережье насчитывается около 18 млн. этих птиц, и 90% их пищи приходится на долю анчоуса. Чтобы осознать значение этих хищников, можно отметить, что ежегодная продукция гуано - птичьего помета, широко используемого на удобрение и разрабатываемого сейчас промышленными методами, достигает в течение последних 50 лет в среднем 130 тыс. т ежегодно.

Перуанский анчоус не совершает сколько-нибудь значительных, миграций. Нерест этого вида сильно растянут, но основной его пик приходится на летние месяцы. Как и другие анчоусы, рассматриваемая рыба имеет небольшую продолжительность жизни. Обычные размеры составляют 14-15 см, а наибольшая длина доходит до 18 см.

Анчоусы - одна из важнейших групп промысловых рыб. По величине улова это семейство прочно удерживает первое место в мировой статистике рыболовства. В последние годы ежегодный вылов анчоусов составляет 9-10 млн. т, из которых 7-8 млн. т приходится на перуанского анчоуса. Существенную роль в промысле играют также европейский анчоус, добываемый в Голландии, Португалии и Франции, и его черноморская и азовская формы. Много ловят и японского анчоуса. С другой стороны, уловы австралийского и калифорнийского анчоусов еще могут быть увеличены. Тропические виды имеют лишь местное промысловое значение, хотя кое-где - в Индонезии, Индии, Вьетнаме, Венесуэле - их ловят довольно много и употребляют в пищу в виде рыбного соуса или пасты, а также в вяленом виде. Ловят анчоусов главным образом кошельковыми неводами, а кроме того, ставными и закидными неводами и в тралы.

Ценность анчоусов как объекта рыболовства в значительной степени определяется высокой жирностью этих рыб. В первую очередь это относится к умеренноводным видам. Так, наша азовская хамса - один из самых жирных анчоусов - содержит в своем теле осенью после окончания нагула 23-28% жира. Вкусовые качества этих рыб, особенно после соответствующей обработки, весьма высоки. Еще в античное время средиземноморские и черноморские анчоусы очень ценились в соленом виде и для приготовления кислых, острых соусов, так называемого гарума, служившего излюбленной приправой греческих и римских гастрономов. И сейчас во Франции и Италии из этих рыб изготовляют деликатесный соленый продукт. У нас на юге применяется много методов кулинарной обработки свежей хамсы: ее жарят на сковороде с маслом, тушат с луком, помидорами и картофелем, приготовляют котлеты и используют другими способами. Основная масса улова заготавливается все же в соленом виде и частично в виде консервов.

Впрочем, анчоусы идут в пищу далеко не везде. Почти весь улов важнейшего в мировом промысле перуанского анчоуса реализуется, например, на изготовление рыбной муки, применяемой для кормления скота и удобрения полей. Много тропических анчоусов, а также японского и калифорнийского анчоуса идет на приманку удебного тунцеловного промысла: при обнаружении скоплений тунцов в море сачками выбрасывают из специальных живорыбных танков десятки и сотни рыбок, а когда тунцы приблизятся к борту судна и начнут жадно хватать приманку, их вылавливают, закидывая блесну в стаю кормящихся хищников.