Подтип Бесчерепные (Acrania)

Класс Ланцетники (Amphioxi) (Т. С. Расс)

К подтипу бесчерепных относится только один класс - Ланцетники (Amphioxi). Это маленькие рыбообразные морские животные, очень примитивного строения, хотя все основные признаки типа позвоночных выражены у них вполне отчетливо.

Ланцетник имеет полупрозрачное розоватое, со слабым металлическим блеском веретеновидное тело, сжатое с боков и заостренное с обоих концов. Вдоль всей спины идет низкая продольная кожная складка - спинной плавник. Хвостовой конец окаймлен высоким хвостовым плавником и имеет форму наконечника копья или ланцета. Отсюда произошло название животного. Вдоль нижнего края хвоста идет подхвостовой плавник (неправильно называемый обычно брюшным), а вдоль боковых краев брюха - правая и левая нижнебоковые (метаплевральные) складки. На нижней стороне переднего конца тела имеется окруженное щупальцами большое отверстие предротовой полости, у начала подхвостового плавника - выводное отверстие околожаберной полости, у начала хвостового плавника - анальное отверстие.

Ланцетник был впервые описан в 1774 г. крупным зоологом Палласом, принявшим его за моллюска и назвавшим его "ланцетовидным слизнем" (Limax lanceolatum).

Только 60 лет спустя после изучения его строения была выяснена принадлежность ланцетника к хордовым (позвоночным) животным.

Ланцетники отличаются от всех других позвоночных рядом особенностей. Хорда простирается от переднего до заднего конца тела животного. Передний конец центральной нервной системы, имеющий вид трубки, несколько не доходит до конца хорды.

Головной мозг не дифференцирован, и вокруг него нет никакого зачатка черепной коробки.

Очень слабо развиты органы чувств: имеются только обонятельная ямка на переднем конце тела (орган обоняния), непарное светочувствительное пигментное пятно на передней стенке нервной трубки и ряд небольших пигментных пятен вдоль нервной трубки, в ее нижней части (вместо глаз), чувствующие осязательные клетки в коже и ротовых щупальцах.

Наружный покров кожи состоит из одного слоя клеток.

Мускулатура в виде продольных мышечных лент, разделенных поперечными перегородками на 50-80 мышечных сегментов (миомеров, или миотомов) и расположенных по одной справа и слева по бокам тела.

Посегментно расположены многочисленные половые железы (гонады) и выделительные железы.

Мышечного сердца нет, и его роль выполняет пульсирующий брюшной сосуд.

Предротовым отверстием открывается вход в дыхательно-пищеварительную систему ланцетника. Оно ведет в предротовую полость, в глубине которой находится рот, окруженный замыкающим его перепончатым клапаном - парусом. Ротовое отверстие ведет далее в объемистую глотку, стенки которой прободены многочисленными (свыше 100) жаберными щелями, ведущими не прямо наружу, а в окружающую глотку особую околожаберную полость. Вдоль дна и вдоль верхней стенки глотки тянутся выстланные ресничными клетками желобки (эндостиль и наджаберный желобок), соединяющиеся окологлоточным ресничным кольцом в передней части глотки. Это устройство очень сходно с подобным же у оболочников (асцидий).

Ланцетник питается микроскопическими организмами, втягивая их через ротовое отверстие с током воды, прогоняемой движением ресничек через жаберные отверстия в околожаберную полость и оттуда наружу через атриальное отверстие. Ротовые щупальца образуют решетку, препятствующую попаданию в полость глотки слишком крупных частиц. Проходящие через этот заслон мелкие пищевые частицы оседают на покрытых слизью ресничках желобков, обволакиваются слизью, перемещаются в наджаберный желобок и по нему поступают к заднему концу глотки и в кишечник.

Пищу ланцетника составляют главным образом диатомовые водоросли, а также десмидиевые, мелкие корненожки, инфузории, радиолярии, яйца и личинки оболочников, иглокожих, рачков и других беспозвоночных животных.

Ланцетники живут обычно на дне, от берега до глубины 10-30 м (и свыше), преимущественно в слое крупного легкого и рыхлого песка, включающего обломки скелетов корненожек, иглокожих и т. д. На заиленных участках песчаного дна ланцетники держатся редко, потому что им трудно проникать в мелкий песок, а в илистом дне они жить не могут. В зависимости от размеров частиц песка и объема примеси ила ланцетник ведет себя по-разному. В крупный песок, между частицами которого свободно циркулирует вода, богатая кислородом и пищевыми частицами, ланцетник зарывается целиком; из смеси крупного и мелкого песка он высовывает только передний конец на поверхность; над поверхностью мелкого песка ланцетник высовывается наполовину и совсем не зарывается в ил, в котором он не может ни дышать, ни питаться. Потревоженный прикосновением или внезапным освещением, ланцетник переплывает на другое место, мгновенно вновь зарываясь в песок.

Ланцетники обычно боятся света, избегают яркого освещения и более активны в ночное время. Они предпочитают температуру воды от (12) 17 до 30° С и соленость от 23 до 31⁰/₀₀ (¹/₁₀₀₀).

Размножаются ланцетники весной, летом или осенью, на Черном море - с конца мая до начала августа. Тотчас после захода солнца самки выметывают зрелые мелкие икринки диаметром 0,1 мм. Развитие оплодотворенной икры и личинок происходит в толще воды. Личинки 3,6-5,2 мм длины поднимаются ночью к поверхности, а днем опускаются в придонные слои воды. Период личиночной жизни длится обычно около трех месяцев. К концу первого года жизни ланцетник (восточноазиатский вид) достигает длины 30 мм, на втором году - 40 мм, на третьем - 60 мм и на четвертом - 70 мм. Половозрелости он достигает на втором или третьем году. Живут ланцетники от одного до четырех лет.

Ланцетники широко распространены в умеренных и теплых морях: в Атлантическом океане от 67° с. ш. у берегов Европы (Норвегия) и 40° с. ш. у берегов Америки (Чесапикский залив) до Южной Африки и Аргентины (Ла-Плата); в Индийском океане; в Тихом океане от Японского моря, Восточного Хоккайдо, Гавайских островов и Калифорнии до Южной Австралии, Новой Зеландии и Чили.

В Черном море встречается европейский ланцетник (Branchiostoma, или Amphioxus lanceolatum), в Японском море - азиатский ланцетник (Br. belcheri).

Рис. 4. Внешний вид (сверху) и схема внутреннего строения ланцетника (внизу): 1 - предротовое отверстие, окруженное щупальцами; 2 - рот; 3 - глотка; 4 - жаберные щели; 5 - половые органы; 6 - печень; 7 - кишка; 8 - заднепроходное отверстие; 9 - брюшной плавник; 10 - хвостовой плавник; 11 - спинной плавник; 12 - глазное пятно; 13 - обонятельная ямка; 14 - головной мозг; 15 - спинной мозг; 16 - хорда

Все ланцетники относятся к семейству Ланцетниковые (Branchiostomidae, или Amphioxidae), которое иногда подразделяют на подсемейства или самостоятельные семейства. Различают три основные группы ланцетников.

Ланцетники Бранхиостомы (Branchiostoma, или Amphioxus) имеют симметричное строение тела: половые железы (гонады) у них расположены на обеих сторонах тела, обе нижнебоковые складки одинаковой длины и заканчиваются позади атриального отверстия. Бранхиостомы достигают 80 мм длины. Описано около 20 видов этого рода.

Ланцетники Эпигонихты (Epigonichthys, или Asymmetron) асимметричны: половые железы имеются только на правой стороне тела, правая нижнебоковая складка переходит в нижнехвостовой плавник, и только левая заканчивается позади атриального отверстия. Они достигают длины 50 мм. Описано 6 видов этого рода.

Ланцетники Амфиоксиды (Amphioxides) встречаются только в планктоне, а не у дна и имеют личиночные черты строения: рот расположен на левой стороне и почти без щупалец, околожаберной полости нет, половые железы не развиты. Амфиоксиды не бывают крупнее 16 мм. Они встречаются в планктоне открытых частей всех трех океанов нередко над большими, до 3000 м, глубинами; всюду в тех районах, куда течения выносят многих прибрежных животных, иногда за тысячи миль от суши. Эти маленькие пелагические ланцетники представляют собой, по-видимому, преимущественно личинок ланцетников - эпигонихтов, достигающих больших, чем обычно, размеров вследствие затянувшегося периода жизни в планктоне. В то же время личинки ланцетников - бранхиостом развиваются обычно вблизи берегов, совершая миграции из верхнего слоя в придонный и проводя часть жизни на дне. Это личинки типа амфиокс, в отличие от личинок типа амфиоксидес.

Рис. 5. Ланцетник на грунте

Местами ланцетники очень многочисленны. Европейский ланцетник встречается у Гельголанда в количестве до 300 штук на 1 м², дна; на Черном море, у Севастополя, попадается до 100 и более штук в одну драгу. Азиатский ланцетник служит объектом специального промысла, практикуемого осенью и зимой (август - январь), известного в течение около 300 лет. Его промышляют в юго-западной части Восточно-Китайского моря, в районе Амойского или Сямыньского залива.

Ланцетника ловят с лодок в течение 2-4 часов во время отлива, зачерпывая верхний слой песка специальной совковой лопатой на длинной бамбуковой палке. Осторожно поднимая лопату, стряхивают зачерпнутый песок на промывательный поднос, а затем и на сита, отделяя ланцетников от песка и раковин. На одну лодку добывают обычно около 5 кг ланцетника за день. В мясе ланцетника содержится 70% белка и около 2% жира. Местные жители варят из ланцетника суп или жарят его. Часть улова сушат на медленном огне и экспортируют на остров Ява и в Сингапур. Ежегодный улов ланцетника составляет примерно 35 т, что соответствует 280 миллионам штук. Иногда используют ланцетника в пищу в Сицилии и Неаполе.

Ланцетник - одно из наиболее популярных позвоночных животных. Он привлекал и привлекает к себе внимание исследователей; им занимались и занимаются многие ученые. Причина такого внимания в том огромном значении, которое имеет изучение его строения и развития для понимания происхождения и формирования типа позвоночных животных. Ланцетник очень близок к древнейшему предку позвоночных.