Общий очерк (Т. С. Расса) [1971 - - Жизнь животных. Том 4. Часть 1. Рыбы]

Позвоночные характеризуются наличием внутреннего осевого скелета, двусторонней (двубоковой) симметрией тела, характерным расположением основных систем органов, двумя парами конечностей, двуслойным строением покровов, замкнутой кровеносной системой, сложно устроенной - трубчатой - нервной системой, высоким развитием органов чувств и другими признаками.

У зоологов нет пока единого мнения о количестве классов в типе позвоночных. В данном издании принято подразделение:

Подкласс Слитночереиные, или Цельноголовые (Holocephali)

Классы Ланцетники и Круглоротые содержат рыбообразных животных - ланцетников, миног и миксин; классы Хрящевые рыбы и Костные рыбы рассматривались ранее в качестве одного класса - Рыбы (Pisces).

Для типа позвоночных особенно характерен внутренний скелет, основой которого является прочный осевой стержень - хорда или позвоночник. Эта опора скелета простирается вдоль всего тела от переднего до хвостового конца. Хорда - это упругий стержень из пузырчатых клеток, заключенных в прочный волокнистый чехол, сохраняющийся в таком виде у низших позвоночных - ланцетников - в течение всей жизни. У нескольких групп беспозвоночных животных (кишечнодышащие, оболочники) имеются в строении зачатки хорды, в связи с чем их иногда объединяют вместе с позвоночными в надтип хордовых. Хорда имеется у зародышей всех позвоночных. У большинства позвоночных хорда во время развития замещается костными позвонками; остатки ее сохраняются у взрослых только в виде упругих межпозвонковых дисков. Скелет у большинства позвоночных построен преимущественно из костной ткани, которая образуется особыми костными тельцами (клетками - остеобластами), и растет и перестраивается в течение всей жизни животного.

Позвоночник образован отдельными костными позвонками, между которыми расположены упругие линзовидные межпозвонковые диски. Такая структура придает одновременно прочность и упругость этой основной опоре тела позвоночных животных. Типичный позвонок состоит из кольцеобразного или цилиндрообразного тела позвонка и отходящих от тела парных отростков - верхних и нижних дуг.

Рис. 1. Схема строения низшего позвоночного животного: А - продольный разрез; Б - Поперечный разрез головы; В - поперечный разрез туловища: 1 - передний мозг; 2 - промежуточный мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продольный мозг; 6 - спинной мозг; 7 - череп; 8 - ротовая полость; 9 - желудок; 10 - кишечник; 11 - печень; 12 - желчный пузырь; 13 - поджелудочная железа; 14 - селезенка; 15 - жаберные лепестки; 16 - жаберная дуга; 17 - внутренние жаберные отверстия; 18 - сердце; 19 - брюшная аорта; 20 - наружное отверстие; 21 - глотка; 22 - жаберный мешок; 23 - легкое; 24 - хорда; 25 - половые органы (гонады); 26 - почки; 27 - клоака; 28 - мочевой пузырь; 29 - заднепроходное отверстие; 30 - мышцы; 31 - брюшные мышцы; 32 - нижнее ребро; 33 - межмышечное ребро; 34 - спинной плавник; 35 - плавниковый луч

Концы верхних дуг обеих сторон соединяются друг с другом, образуя канал, в котором расположен спинной мозг. Нижние дуги в области туловища образуют короткие поперечные отростки, с которыми сочленены ребра. В области хвоста концы их соединяются внизу, образуя канал, по которому проходят хвостовая артерия и вена. Таким образом, позвоночник не только служит опорой всего тела, но его отростки и сочленяющиеся с ними ребра образуют и защитную костную грудную клетку - футляр для важнейших систем органов позвоночных.

С передним концом позвоночника у всех черепных позвоночных сочленена черепная коробка. Она представляет собой хрящевой или костный футляр, в средней части которого помещается головной мозг, а в боковых частях - капсулы парных органов чувств: обоняния, зрения и слуха. С черепной коробкой снизу сочленен так называемый висцеральный скелет (от латинского висцера - внутренности). Он представляет собой исходно ряд дуг, которые в эволюции позвоночных преобразовались в скелет челюстей, подъязычную кость и слуховые косточки.

Позвоночные имеют, как правило, две пары конечностей - передние и задние, с их опорными поясами - плечевым и тазовым, связанными обычно с позвоночником. Нет конечностей только у низших позвоночных - ланцетников и круглоротых - и у вторично утративших их змеевидных животных.

В соответствии со средой обитания водные позвоночные - бесчерепные (ланцетники), круглоротые (миноги и миксины) и рыбы - дышат жабрами. Конечности у рыб сформированы в виде плавников. Тело имеет более или менее рыбовидную или торпедовидную форму, без внешнего обособления в нем шеи, и основным органом движения у них служит хвост.

Наземные позвоночные - земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие - дышат легкими (только развивающиеся в воде личинки земноводных имеют жабры). В дополнение к голове, туловищу и хвосту у наземных позвоночных обособляется шея, благодаря чему голова приобретает подвижность. Парные конечности у наземных позвоночных построены по принципу сложных рычагов, имеют в основе пятипалое строение и служат у большинства для передвижения по суше и в воздухе.

Непарных конечностей, соответствующих непарным плавникам водных животных, у наземных позвоночных нет.

Кожа позвоночных - плотный и прочный покров, обособляющий организм от внешней среды, состоит из двух слоев: поверхностного - надкожицы, или эпидермиса, и нижнего - собственно кожи, или дермы (от греческих слов эпина и дерма - кожа). Эпидермис у ланцетников однослойный, у всех остальных позвоночных - многослойный, причем у водных - рыбообразных и рыб, а также у земноводных он снабжен слизистыми железами; у высших наземных позвоночных наружный слой эпидермиса ороговевает, образуя роговые чешуи - у пресмыкающихся, перья - у птиц, волосы - у млекопитающих. В эпидермисе высших позвоночных также развиваются разнообразные кожные железы: потовые, сальные, слизистые.

Важнейшие системы внутренних органов расположены вдоль осевого скелета - хорды или позвоночника: над хордой - центральная нервная система, под ней - спинной ствол кровеносной системы (спинная аорта). По обе стороны вдоль спинной аорты расположены органы выделения - почки. Ниже этого спинного комплекса систем органов, внутри туловища, расположены брюшная и околосердечная полости тела, содержащие органы пищеварения и другие системы органов ("внутренности") и сердце.

Система органов пищеварения объединяет длинную, усложняющуюся у высших классов позвоночных пищеварительную трубку и несколько пищеварительных желез, соединенных с пищеварительной трубкой протоками. Пищеварительная трубка подразделяется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкую и толстую кишки. Основные пищеварительные железы - печень и поджелудочная железа. Печень выделяет желчь, которая способствует перевариванию жиров; поджелудочная железа выделяет соки, участвующие в переваривании белков и углеводов. Участвует в пищеварении также слюна, выделяемая в ротовую полость слюнными железами.

Особое значение имеет глотка, из стенок которой развиваются железы внутренней секреции - щитовидная и зобная - и которая всегда бывает связана с органами дыхания. У водных позвоночных боковые стенки глотки прободены жаберными щелями, а у двоякодышащих рыб и у наземных животных от ее брюшной стенки отходит дыхательная трубка, ведущая к легким.

Кровеносная система позвоночных замкнутая, т. е. кровь циркулирует по сети сосудов по всему телу, нигде не застаиваясь в полостях - лакунах. Центральный орган системы - сердце - расположен на брюшной стороне. Только у низших позвоночных - ланцетников - сердце не сформировано и его функции выполняет передний отдел брюшного сосуда. У большинства рыб сердце двухкамерное, у земноводных и высших позвоночных - трехкамерное и четырехкамерное. Сердце - сложно устроенный орган, снабженный мощной мускулатурой и регулирующими ток крови клапанами.

Ритмические сокращения мышц сердца (пульсация) гонят кровь по артериям к голове, головному мозгу, органам дыхания, в спинную аорту. Кровь расходится по утончающимся сосудам по всему телу, отдавая тканям и органам кислород (полученный ею при прохождении через органы дыхания) и питательные вещества. В почках и в печени она растекается по мельчайшим сосудам - капиллярам, через стенки которых протекает обмен веществ, и вновь собирается в вены, ведущие ее к сердцу. Это характерные для позвоночных воротные системы печени и почек. Кровообращение у высших позвоночных достигло большого совершенства, обеспечивающего поддержание собственной постоянной температуры тела и повышение энергетического уровня жизнедеятельности.

Рис. 2. Головной мозг позвоночных: 1 - рыбы (лосось); 2 - земноводного (лягушка); 3 - птицы (голубь); 4 - млекопитающего (кролик)

Центральная нервная система имеет вид трубки, располагающейся обычно в канале, образованном верхними дугами позвонков над позвоночником. В голове она расширяется и усложняется, образуя головной мозг, защищенный черепной коробкой.

Головной мозг чрезвычайно усложняется у высших позвоночных, разделяясь на пять основных отделов - передний, промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок, в которых располагаются основные центры восприятия внешних и внутренних раздражений, их переработки и формирования ответных реакций и поведения организма. Исходно, в грубой схеме, передний мозг содержит обонятельные и осязательные центры, средний и промежуточный - зрительные, мозжечок - двигательные, продолговатый - вкусовые, слуховые и сейсмосенсорные (восприятия движений воды). У высших позвоночных структура головного мозга усложняется изгибами, складками, многослойным расположением взаимосвязанных разнородных нервных клеток, развитием проводящих путей и связей (комиссур).

Центры восприятий в мозгу взаимосвязаны, особенно у высших позвоночных, и поведение животного определяется переработкой сочетаний различных восприятий, подчас очень сложной, вплоть до ассоциативной.

Спинной мозг представляет собой толстостенную трубку, состоящую из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество содержит нервные клетки и нервные волокна, белое - одетые белой мякотной оболочкой нервные волокна.

Рис. 3. Органы чувств позвоночных животных: А. Органы зрения: 1 - хрусталик; 2 - радужина; 3 - роговица; 4 - сетчатка; 5 - сосудистая оболочка; 6 - наружная оболочка. Б. Внутреннее ухо рыбы: 1 - перепончатый лабиринт. В. Внутреннее ухо млекопитающего: 1 - перепончатый лабиринт; 2 - улитка; 3 - барабанная перепонка; 4 - слуховые косточки; 5 - наружное ухо

От головного мозга отходит от 8 до 12 пар головных нервов, от спинного отходят метамерно спинномозговые нервы, число которых соответствует числу первоначальных мышечных сегментов животного. Отростки спинномозговых нервов разветвляются по всему телу.

Органы чувств у позвоночных животных достигают очень большой сложности и совершенства строения. Слабо развиты они только у ланцетника. У позвоночных имеются кожные органы осязания, ощущений движений воды (сейсмосенсорные), вкуса; развиты органы обоняния; имеются специальные органы слуха, служащие одновременно и органами равновесия, а также специальные органы зрения. Все эти парные сложно устроенные органы помещаются в специальных впадинах черепных костей.

Органы зрения позвоночных представлены парными глазными яблоками. Плотная наружная оболочка их - склера - служит внешней опорой, скелетом глаза. В передней части глаза склера переходит в прозрачную роговицу. Внутри глазного яблока располагается прозрачный линзовидный хрусталик. Изнутри склера выстлана тремя оболочками - сетчатой (воспринимающая), сосудистой (питающая) и пигментной (изолирующая). На границе с роговицей сосудистая оболочка переходит в радужину, диафрагмирующую отверстие зрачка. Задняя камера глазного яблока заполнена стекловидным телом, а передняя - водянистой влагой. Через прозрачные части глазного яблока (роговица, хрусталик, водянистая влага и стекловидное тело) проходят и преломляются лучи света.

Внутренний аппарат органа слуха и равновесия (внутреннее ухо) представляет собой сложно устроенный перепончатый лабиринт, наполненный жидкостью - эндолимфой - и заключенный в костном лабиринте. Лабиринт состоит из трех полукружных каналов, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях, центрального протока, нижнего мешочка и полого выроста, спирально закручивающегося у млекопитающих,- улитки. Наибольшей сложности и тонкости строения органы слуха достигают у высших наземных позвоночных - млекопитающих, у которых в добавление к внутреннему аппарату развивается также среднее и наружное ухо. При единстве основного типа строения позвоночные разных классов существенно отличаются друг от друга строением тела, характером развития, образом жизни.

Рыбы постоянно живут в воде: от яйца (икринки) до взрослых животных, дышащих жабрами. Только двоякодышащие рыбы наряду с жабрами имеют и легкие, благодаря которым могут дышать атмосферным воздухом. У земноводных развитие яиц и личинок обычно происходит в воде, причем личинки дышат жабрами; взрослые животные большей частью живут на суше, дыша развившимися у них легкими. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих вся жизнь проходит на суше (кроме вторично перешедших к жизни в воде китов и дельфинов). Пресмыкающиеся откладывают покрытые защищающей их от высыхания кожистой скорлупой яйца, из которых вылупляются уже сформированные животные. Птицы откладывают яйца в известковой скорлупе; большинство птиц заботится о потомстве, насиживая яйца и выкармливая птенцов. У млекопитающих все развитие происходит внутри тела матери, надежно защищающего зародыш. После рождения детеныша родители кормят его, защищают и учат, пока он не подрастет и не станет самостоятельным.

Скелетная, кровеносная и нервная системы, а также органы чувств и характер воспроизводства достигают у позвоночных животных высших во всем животном мире форм устройства и дифференцировки, частично связанных, видимо, с тем, что многие животные этой группы перешли от водного к наземному образу жизни. Позвоночные представляют собой наивысший этап усложнения строения животных.

Самые древние остатки позвоночных известны из ордовикских слоев палеозойской эры.

Позвоночные - самый молодой из известных типов животных; остатки других типов животных встречаются в гораздо более древних слоях. Предками позвоночных были, по-видимому, пелагические личинки оболочников, от которых позвоночные развились неотенически (путем получения личинками способности размножения).

Всего насчитывается около 40 тысяч видов позвоночных, в том числе 20 рыбообразных и рыб, земноводных и пресмыкающихся - 6, птиц - около 8,6 и млекопитающих около 4 тысяч видов. Позвоночные достигли замечательного разнообразия строения. Среди них есть малютки, достигающие 1 см длины и 15 мг веса (филиппинские бычковые рыбы), и гиганты - 33 м длины и 150 т веса (синие киты). Позвоночные ведут самый различный образ жизни, полностью овладев пространствами нашей планеты, встречаясь в реках и океане, на поверхности земли и зарываясь в нее, в нижних слоях атмосферы. Они приспособились к жизни в условиях полярных морозов, в сухих накаленных пустынях, во влажных тропических лесах и даже в горячих ключах, в постоянном мраке пещер и на ярком солнце, при страшном давлении океанских глубин до 7,8 км и в разреженной атмосфере высочайших горных вершин. Некоторые из позвоночных способны улавливать тончайшие запахи, малейшие изменения температуры, слабейшие звуки, ничтожные колебания воды; они одарены необычайной остротой зрения, позволяющей видеть на огромном расстоянии.

Некоторые позвоночные обладают своеобразными звуковыми и электрическими радарами, ориентируясь с их помощью в пространстве; у многих из них есть сложнейшие тепловые, звуковые, химические, гидродинамические "приемники" и "антенны". Они достигли наивысшей для организмов энергетической эффективности и в особенности необыкновенного развития нервной системы, обусловившего достижение наибольшей высоты психической деятельности.