20. Теория эволюции путем естественного отбора

Ключевые вопросы

Каковы основные предположения и выводы теории эволюции путем естественного отбора?

Что такое занон Харди - Вейнберга? Каковы основные факторы в эволюции?

Каковы четыре возможных варианта взаимосвязи альтернативных фенотипов по их относительной приспособленности?

В 1836г. Чарлз Дарвин вернулся из кругосветного путешествия на корабле "Бигл". В Южной Америке он обнаружил множество окаменелых костей вымерших позвоночных животных; на Галапагосских островах ему пришлось наблюдать много необычных видов животных, которые напоминали знакомые материковые формы по выбору местообитания и способу добывания пищи. В пути он прочитал книгу по геологии Чарлза Лайеля (Charles Lyell), в которой указывалось, что Земля медленно и непрерывно изменяется в результате геологических процессов, а не в результате всемирных катастроф. Эти и другие данные со временем убедили Дарвина в существовании эволюции. Через несколько лет после возвращения он высказал (хотя и не публично) свое заключение, что механизмом, лежащим в основе эволюции, является естественный отбор. С позиции современных понятий мы можем сказать, что Дарвин сформулировал теорию естественного отбора. Чтобы понять эту простую, но глубокую теорию, мы должны сначала определить значение двух слов: наследуемость и приспособленность.

В связи с наследуемостью ряда признаков потомки более сходны со своими родителями, чем особи, произвольно выбранные из всего потомства данного вида.

Фенотип включает в себя признаки, наследуемые генетически и обусловленные различными факторами окружающей среды.

Для данного обсуждения важно отметить, что фенотип наследуется частично, а следовательно, приспособленность тоже наследуется частично.

Приспособленность - это способность особи размножаться в окружающей ее среде.

Приспособленность включает в себя такие параметры, как жизнеспособность (способность к выживанию) и плодовитость (способность к воспроизведению потомства, которое само способно к выживанию и размножению).

Нет никакой пользы для вида, если особь выживает, но остается стерильной, точно так же, как нет никакой пользы для особи, если она наследует способность воспроизводить тысячу потомков, но не может сама выжить в течение срока, необходимого для их воспроизведения.

Воспроизведение нежизнеспособного или стерильного потомства также является бесполезным для вида.

Приспособленность измеряется как числом потомков, выживших в течение определенного периода времени, так и числом потомков по отношению к условному стандарту.

20.1. Допустим, что фенотипы имеют различную приспособленность, которая наследуется по крайней мере частично; тогда в условиях устойчивой окружающей среды средняя приспособленность особей популяции будет постоянно увеличиваться

В этом заключается вывод теории Чарлза Дарвина, которая произвела революцию в биологии в 1859 г., предсказав существование эволюции. Она остается в силе и по сей день, претерпев лишь незначительные поправки. Если каждый фенотип имеет разную приспособленность, то увеличение средней приспособленности может произойти только в результате изменения во всей совокупности фенотипов данной популяции. Другими словами, совокупность фенотипов, наблюдаемая нами в популяции сегодня, не такая (в среднем), как, например, год или 10 лет назад. Именно изменение фенотипической структуры популяции мы и называем эволюцией.

Теория Дарвина не только предсказывает эволюцию, но и объясняет ее механизм, который заключается в том, что в результате наследственного характера приспособленности в популяции происходит увеличение числа организмов с более высокой приспособленностью. Этот механизм называют естественным отбором.

20.2. Постоянное подтверждение находит дебатируемое в прошлом предположение о том, что фенотипы имеют различную приспособленность

Критики Дарвина не хотели соглашаться с его широким обобщением относительно фенотипов и приспособленности. Они допускали, что некоторые наследуемые признаки, например цвет крыльев у бабочек, имеют ценность для выживания, но придерживались той точки зрения, что большинство альтернативных фенотипов являются селективно нейтральными, т.е. каждый имеет одинаковую приспособленность. Как может приспособленность человека зависеть от цвета волос или группы крови? И почему, спрашивали они, мы имеем рудиментарные органы, такие, как зобная железа и аппендикс? Если бы популяции развивались в сторону увеличения приспособленности, то организмы не могли бы допустить того, чтобы энергия тратилась на бесполезные структуры. Эти рассуждения объяснялись недостатком знаний. Если нам неизвестна функция органа или действие признака, это вовсе не означает, что они вообще не выполняют никакой роли. Тут просто необходимы тщательные исследования. Влияние цвета волос на приспособленность человека еще не изучено, но выяснено влияние на приспособленность групп крови. Исследователи установили, что люди с группой крови 0 в 1,3 8 раз а чаще имеют язву двенадцатиперстной кишки и в 1,19 раза чаще язву желудка, чем люди с другими группами крови. Люди с группой крови А в 1,19 раза чаще имеют рак желудка, чем люди с группой крови В или 0; кроме того, они в 1,26 раза чаще имеют злокачественное малокровие ив 1,16 раза чаще сахарный диабет, чем люди с группой крови 0. Таким образом, группы крови могут быть какими угодно, только не селективно нейтральными.

Что касается рудиментарных органов, то, по-видимому, они или имеют свою функцию, или находятся в процессе постепенного отмирания. Функция аппендикса, если таковая существует, еще не известна, но зобная железа, которая больше не считается рудиментарным органом, является, как выяснилось, важным компонентом защитной системы организма.

Это не значит, что нет селективно нейтральных признаков, но они, по-видимому, обусловлены незначительными различиями в химической структуре организмов. В том случае, когда в фенотипе возникают видимые изменения, например если у разных особей один и тот же орган заметно отличается по размеру или форме, или если у некоторых особей отсутствует белок, или если различается поведение особей, тогда эти различия, вероятно, влекут за собой значительные изменения в приспособленности.

20.3. Подтверждено, что приспособленность наследуется по крайней мере частично

Наследуемость приспособленности- второе предположение Дарвина. Мы уже видели, что некоторые признаки, имеющие приспособительное значение, такие, как цвет крыльев у бабочек и группы крови у человека, являются наследуемыми. Более прямое доказательство было дано одним британским исследователем, который попытался определить, влияет ли количество детей, рожденных матерью, на число детей у ее дочери. Да, влияет (табл. 7). Регистрировалось количество детей и в последующем поколении. Как и ожидалось, влияние, передаваемое от бабушки к внучке, было в два раза меньше, чем влияние, передаваемое от матери к дочери.

(Из R. A. Fisher. The Genetical Theory of Natural Selection, 2nd rev. ed. New York: Dover, 1958)

20.4. Предположение о постоянстве окружающей среды не всегда обосновано

Предположение о постоянстве окружающей среды сделано с целью упрощения изложения эволюционной теории, а также для проверки ее функционирования в такие периоды, когда среда относительно стабильна. Тот факт, что окружающая среда изменяется, не опровергает теории естественного отбора, но изменения окружающей среды влияют на относительную приспособленность организмов в этой среде. Другими словами, пока среда остается постоянной, средняя приспособленность организмов будет возрастать. Изменение среды может вызывать резкое снижение приспособленности, но тем не менее отбор не прекратится никогда. Приспособленность вновь начнет возрастать, но наиболее приспособленные фенотипы могут сильно отличаться от того, какими они были ранее. Таким образом, в результате изменения окружающей среды может радикально измениться направление эволюции.

20.5. Эволюция обычно происходит так медленно, что наблюдения дают только частичные доказательства этого процесса

Выводы теории Дарвина можно проверить двумя способами: путем наблюдений и путем построения математических моделей. Применение первого способа для выяснения того, увеличивается ли средняя приспособленность особей популяции, требует или широкого использования ископаемого материала, или исследования окружающей среды, претерпевшей радикальные изменения. Например, в случае популяции пятнистой бабочки Biston betularia загрязнение изменило окружающую среду гораздо быстрее, чем это бы сделали естественные факторы, что ускорило процесс естественного отбора, и бабочки приобрели черную окраску, которая сделала их более приспособленными по сравнению с белой формой. Серповидно-клеточная анемия представляет собой один из случаев, когда средняя приспособленность людей заметно увеличилась по крайней мере в определенных условиях окружающей среды (например, в малярийных зонах).

20.6. Эволюцию можно изучать математическими методами

Более полные данные о естественном отборе были получены в результате математических исследований. В приводимом далее примере эволюция будет рассматриваться как изменение частот, или пропорции, генов в генофонде. Генофонд - абстрактное понятие. Оно условно означает запас всех генов особей, составляющих популяцию. Таким образом, эволюцию бабочек Biston betularia можно было бы охарактеризовать как изменение частот генов, обусловливающих окраску (увеличение частоты генов черного цвета и уменьшение частоты генов пятнистой окраски), в современной популяции по сравнению с популяцией, изученной 100 лет назад.

Изучая структуру и возможные изменения генофонда, мы сначала должны установить, что происходит в неэволюционирующей популяции. Существовало мнение, что частоты доминантных генов всегда имели тенденцию к увеличению, а рецессивных - к уменьшению, но на самом деле это не так.

Закон Харди-Вейнберга, сформулированный примерно в 1908г., заключается в том, что при определенных идеальных условиях относительная частота генов в популяции имеет тенденцию оставаться постоянной из поколения в поколение. Такое постоянство генных частот называют генетическим равновесием. "Идеальные условия" подразумевают крупную популяцию, в которой скрещивания распределены случайным образом и отсутствуют мутации, отбор и миграция, способные изменять частоту генов.

Целесообразно рассмотреть, как этот закон выражает равновесие между людьми с доминантным геном Т, которые способны ощущать вкус фенилтиомочевины, и людьми с рецессивным геном t, которые не обладают такой способностью.

В данном примере люди, ощущающие горький вкус фенилтиомочевины, обозначены как ТТ или Tt, а гомозиготные индивидуумы, неспособные ощущать вкус этого вещества, обозначены как и. Представьте, что мы прослеживаем частоту генов Т и t в последовательных поколениях островной изолированной популяции, где не происходит миграции и не возникают мутации этих генов, а обладатели гена Т или t не имеют преимущества друг перед другом, что привело бы к отбору (разной выживаемости или разной скорости размножения). Предположим далее, что популяция является бесконечно большой, а браки случайными, т. е. люди не выбирают себе партнеров на основе того, способны они ощущать вкус фенилтиомочевины или нет.

Предположим, что генофонд содержит яйцеклетки и сперму, из которых 60% несут ген t и 40% - ген Т, т. е. рецессивный ген встречается с более высокой частотой, чем доминантный. Теперь нам надо выяснить, какие генотипы образуются из этого генофонда и создаст ли последующее поколение подобный или отличный от этого генофонд. Поскольку браки и соединения гамет случайны, то для ответа на эти вопросы построим решетку Пеннета.

Мы видим, что первое поколение случайных браков даст следующую пропорцию генотипов и фенотипов: F₁=0,16 ТТ; 0,24+0,24=0,48Tt и 0,36tt. Следовательно, 16% всех гамет в генофонде индивидуумов первого поколения приходится на долю генотипа ТТ, 48% - на долю генотипа Tt и 36% - на долю генотипа tt. Состав генофонда будет следующим: T=0,16 (от генотипа ТТ)+0,24 (от генотипа Tt)=0,40; t=0,36 (от генотипа tt)+0,24 (от генотипа tt) = 0,60.

Частота генов Т и t в новом генофонде точно такая же, как их частота в родительском генофонде. Очевидно, если мы продолжим моделирование последовательных популяций, мы также будем получать одинаковые относительные пропорции генов Т и t в генофонде. Таким образом, закон Харди-Вейнберга предсказывает стабильность генных частот и служит стандартом для количественной оценки эволюционного изменения.

20.7. Миграция, мутация и случайность - факторы, способные нарушить генетическое равновесие

Изменения частоты генов в генофонде могут возникнуть в результате разной скорости миграции организмов, несущих различные аллели внутри и за пределы популяции. Если взять крайний случай и допустить, что на наш условный остров прибывают только индивидуумы ТТ, а убывают с острова только индивидуумы tt, то соотношение 40:60 будет постоянно изменяться. Оно будет изменяться также в том случае, если в результате неодинаковой скорости мутации большее число людей с геном Т станут обладателями гена t, а не наоборот. В действительности частота мутаций большинства генов очень мала и мутация сама по себе не является основной причиной изменения генных частот. Однако мутация является основным источником наследственной изменчивости и необходима для эволюции.

Если популяция очень мала, изменения частоты генов могут возникать в результате случайных процессов. Для обозначения таких случайных изменений генных частот используется термин "дрейф генов". Если, например, взять свободно скрещивающуюся популяцию, в которой в каждом поколении имеется только 10 родителей, вероятность получения истинного выражения случайных скрещиваний будет такой же, как в случае 10-кратного подбрасывания двух монет, когда выпадение "орла" и "решки" дает соотношение 1:2:1.

20.8. Естественный отбор - наиболее важный фактор, вызывающий изменения генных частот

В случае генетического равновесия все генотипы имеют одинаковую приспособленность, т. е. они одинаково жизнеспособны и одинаково продуктивны с точки зрения воспроизведения плодовитого потомства. Среди существующих организмов такое бывает редко. Обычно один генотип делает больший вклад в генофонд, чем другой, нарушая тем самым равновесие. Репродуктивное преимущество часто бывает очень незначительным, однако иногда оно очень велико в результате действия таких факторов, как более длительный репродуктивный период, более высокая половая активность, плодовитость, устойчивость к заболеваниям, более привлекательный внешний вид и т. д. Существуют только четыре возможных варианта взаимосвязи между различными генотипами с точки зрения их относительной приспособленности по тому или иному признаку, например по способности ощущать вкус фенилтиомо-чевины. В одном случае гомозиготы, ощущающие фенилтиомочевину (ТТ), обладают наибольшим преимуществом, "неощущающие" гомозиготы (tt) наименее приспособлены и "ощущающие" ге-терозиготы (Tt) являются промежуточными. Во втором случае положение генотипов ТТ и tt меняется и наибольшим преимуществом обладают последние. В третьем случае гетерозиготные индивидуумы Tt могут быть наименее приспособленными. Такая ситуация известна как гетерозиготная неполноценность. В четвертом случае гетерозиготы Tt могут быть наиболее приспособленными, т. е. могут обладать гетерозиготным преимуществом, что называется гетерозисом. (В последних двух случаях не имеет значения, являются ли генотипы ТТ более приспособленными, чем генотипы tt.)

20.9. Гетерозис приводит к сбалансированному полиморфизму, т. е. поддержанию многих фенотипов

Во всех случаях, кроме гетерозиса, естественный отбор действует в направлении элиминации одного из генов и образования однородной популяции. Однако при гетерозисе сохраняются

все три комбинации двух аллелей (ТТ, Tt и tt), даже если приспособленность каждой формы различна. При этом устанавливается такое динамическое равновесие, что, если один ген случайно становится редким, у него появляется больше шансов перейти в гетерозиготную форму, чем в гомозиготную. Поэтому его частота будет увеличиваться естественным отбором, который благоприятствует наиболее приспособленной (гетерозиготной) форме, до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие. Другими словами, там, где существует гетерозис, в результате естественного отбора происходит эволюция, а после того, как достигнуто равновесие, отбор действует против дальнейших изменений. Гетерозиготное преимущество оказывается основной силой, поддерживающей разнообразие особей, составляющих популяцию. Гетерозис также, по-видимому, является одним из главных факторов, обусловливающих преимущество некоторых гибридных потомков.

Интересным примером сбалансированного полиморфизма является серповидно-клеточный признак эритроцитов крови, который обеспечивал средство защиты от малярии среди африканских негров. Люди, гомозиготные по этому признаку, умирали в раннем возрасте, потому что их эритроциты деформировались и закрывали кровеносные сосуды. И наоборот, гетерозиготы имели селективное преимущество, будучи устойчивыми к малярии. В связи с преимуществом гетерозигот ген сохранялся.

Среди американских негров, которые не подвержены малярии, как их предки, серповидно-клеточный признак более известен как серповидно-клеточная анемия.