19. Эволюция произошла

Ключевые вопросы

Что таное эволюция и маковы доказательства ее существования?

Нам и от кого произошел человек?

Почему одному из видов животных пришлось претерпеть такую быструю эволюцию в течение последнего столетия?

В 1831 г. Чарлз Дарвин отправился в путешествие на корабле "Бигл" в качестве натуралиста. Отправляясь в путь, он разделял распространенное мнение о том, что каждый существующий вид является уникальным и постоянным и что всемирные катастрофы уничтожили предшествовавшие популяции, свидетельства о которых сохранились в виде ископаемых остатков, а вместо них возникли новые виды.

Вернувшись из путешествия спустя почти пять лет, Дарвин уже имел другое мнение. Он пришел к убеждению, что организмы медленно эволюционируют, а ископаемые - предки существующих форм - представляют собой частичные свидетельства этого процесса.

Что же заставило Дарвина изменить свое представление о происхождении жизни? Во время кругосветного путешествия на "Бигле" Дарвином были собраны факты, свидетельствующие об эволюции видов. Конечно же, эти факты были не так многочисленны по сравнению с яркими и убедительными примерами, обнаруженными эволюционистами за последние 100 или более лет. Однако Дарвин увидел очень многое и многое сделал на материале увиденного, что и будет предметом обсуждения в этой и последующих главах.

19.1. Эволюция - изменение в наследуемых фенотипах (наследуемых проявлениях признаков) особей популяции

Эволюция представляет собой особый вид изменения, которое может возникнуть только в группе организмов. Отдельная особь не эволюционирует.

Эволюция происходит внутри популяции, которую можно определить как группу организмов одного вида, живущих на более или менее ограниченной территории.

Процесс эволюции состоит в изменении наследуемого фенотипа, т. е. внешнего проявления наследственных признаков организма, таких, как окраска, размер, биохимический состав, скорость развития, поведение и т. д.

Эволюция в популяции может происходить, даже если эволюционные изменения не проявляются у определенной особи. Взрослая серая бабочка не становится черной, так же как бактерия не становится устойчивой к лекарству, но один из потомков серой бабочки может оказаться черным и т. д. В разное время популяция состоит из разных особей, и поэтому она отражает общие изменения, происшедшие за многие поколения. Если популяцию исследовать дважды через большой промежуток времени и если окажется, что за этот срок в популяции появились новые фенотипы, которые могут передаваться будущим поколениям, то можно сказать, что в популяции произошла эволюция (рис. 19-1).

Рис. 19-1. Диафамма эволюции. Эволюция - изменение наследственности особей популяции. Хотя Archaeopteryx, вероятно, не был прямым предком современных птиц, он был близко связан с ним. Он имел много признаков, свойственных пресмыкающимся: зубы, наличие хвостовых костей и пальцевые отростки на переднем конце крыла. Мо перья его были такими, как у птиц

19.2. Как правило, сведения о предшествовавших популяциях существуют только в виде ископаемых остатков

Поскольку заметное эволюционное изменение обычно проявляется через тысячи или миллионы лет, эволюцию можно проследить путем сравнения современных популяций с древними, которые сохранились только частично в виде ископаемых остатков. Мы не можем быть уверены, что ископаемые, которые мы находим, являются типичными представителями своих популяций, но наши знания о процессе фоссилизации (окаменения) дают основания предполагать, что они являются таковыми. Близкое соответствие между отдельными ископаемыми и популяциями, которые они представляют, наглядно подтверждается, когда удается обнаружить живое "ископаемое" - живого представителя предположительно исчезнувшей ископаемой группы.

Например, кистеперая рыба Latimeria относится к древнему подсемейству рыб, о котором в течение долгого времени мы знали только по наличию ископаемых остатков. Ученые считали, что все виды кистеперых рыб вымерли 75 млн. лет назад. Но в 1939 г. в водах Малагасийской Республики на большой глубине была поймана живая кистеперая рыба, а вслед за ней и другие.

Из рисунка 19-2 становится очевидным, что фенотип этой рыбы, восстановленный на основе ископаемых остатков, удивительно схож с фенотипом своих современных родственников. Подобные примеры позволяют ученым с достоверностью использовать ископаемый материал.

Рис. 19-2. А. Ископаемая кистеперая рыба Diplurus. Б. Единственная современная родственная ей форма Latimeria

Для справки

Каждый элемент имеет несколько разновидностей, называемых изотопами. Изотопы различаются тем, что их атомы содержат разное количество нейтронов. Поскольку атомная масса элемента приблизительно представляет собой сумму протонов и нейтронов, изотопы одного и того же элемента имеют разную атомную массу. Для обозначения изотопов одного и того же элемента их атомная масса (округленная до целого числа) записывается слева и чуть выше от, знака элемента. Так, например, ¹⁴С представляет собой радиоактивный изотоп углерода. Другие изотопы углерода являются устойчивыми (нерадиоактивными), например ¹²С. Каждый радиоактивный изотоп любого элемента характеризуется определенным периодом полураспада.

19.3. Возраст ископаемых чаще всего определяется путем исследования содержащихся в них радиоактивных веществ

Радиоактивные вещества распадаются и превращаются в другие вещества. Например, радиоактивный уран распадается на свинец и гелий (стойкий газ), радиоактивный калий превращается в аргон (стойкий газ) и обычный кальций, радиоактивный углерод превращается в азот и т. д.

Некоторые радиоактивные превращения происходят в течение нескольких часов, другие - в течение нескольких лет, а некоторые - за целые эпохи. За 456 млрд. лет только половина определенного количества ²³⁸U (изотоп урана) превратится в свинец и гелий. Тот срок, который необходим для распада половины данного количества вещества, называется периодом полураспада. Каждое радиоактивное вещество имеет определенный период полураспада. Если период полураспада известен, его можно использовать для определения возраста горных пород и содержащихся в них ископаемых остатков. Например, когда изотоп урана ²³⁸U массой 1,0 г распадается до 0,5 г за 456 млрд. лет,образуется 0,4 г свинца (остальная масса превращается в гелий и ядерную энергию). Еще через 456 млрд. лет останется только 0,25 г урана, но количество свинца увеличится до 0,6 г. Для определения возраста породы измеряется относительное содержание в ней урана и свинца. Чем больше количество урана по отношению к свинцу, тем моложе порода.

Период полураспада изотопа урана ²³⁸U слишком велик, чтобы использовать его при определении возраста более поздних ископаемых. Период же полураспада изотопа урана ²³⁵U равен 713 млн. лет. А изотоп калия ⁴⁰К превращается в изотоп аргона А, имея период полураспада, равный 13 млрд. лет. Эти периоды полураспада вполне применимы для определения возраста многих ископаемых.

Другим пригодным изотопом является изотоп углерода ¹⁴С. Он присутствует вместе с обычным углеродом во всех живых организмах в виде небольшой, но постоянной фракции живой ткани. Как и все радиоактивные элементы, он постоянно распадается. Но, пока организм живет, количество радиоактивного углерода в нем пополняется по мере распада. После смерти организма содержание ¹⁴С по отношению к общему количеству углерода в мертвых тканях начинает уменьшаться. Фактически, через 5570 лет его останется вдвое меньше. Следовательно, сравнение количества обычного углерода с количеством радиоактивного углерода позволяет определять возраст самых поздних ископаемых, а также зубов, костей, остатков древесины и древесного угля, насчитывающих 10 000 лет.

В общем "репертуар" радиоактивных тестов в настоящее время охватывает весь срок (жизни на Земле. Таким образом, возраст большинства ископаемых может быть определен сейчас точнее, чем когда бы то ни было.

19.4. Для изучения эволюции человека, т. е. дивергенции между гоминидами (людьми) и понгидами (человекообразными обезьянами), необходимо рассмотреть существующие между ними различия

Поскольку существуют люди, не желающие признавать, что процесс эволюции охватывает человека, мы выбрали именно его в качестве примера эволюции, хотя многие другие организмы могли бы послужить таким же хорошим или даже лучшим примером, особенно те, чьи останки сохранились в местах, где разложение под влиянием бактерий было минимальным.

Реконструкцию эволюции человека следует начать с изучения различий между человеком и человекообразными обезьянами. Зная их, мы будем знать, что нужно искать для установления общих предков или "недостающих звеньев". Между обезьянами и человеком существует сравнительно немного анатомически различий. Мозг человека значительно крупнее, а лоб более высокий. Челюсти короче, чем у обезьян, а лицо, на котором выступает нос, более плоское. Зубы человека расположены в челюстях в форме изящно изогнутой дуги, называемой зубной дугой. У обезьян зубная дуга белее прямоугольная, нежели дугообразная. Некоторые зубы у обезьян разделены сравнительно большим расстоянием, а у человека зубы соприкасаются друг с другом. Кроме того, клыки, или глазные зубы, у человека не длиннее других зубов; у обезьян они длиннее и напоминают зубцы.

Человек - двуногое вертикально ходящее существо. Способ передвижения обезьян называют брахиацией, они перебрасывают тело с дерева на дерево, цепляясь за ветки руками. Поскольку человек является двуногим существом, он отличается от человекообразных обезьян тем, что имеет: 1) широкий чашеобразный таз; 2) крупные мускулистые ягодицы; 3) довольно мощную пятку; 4) длинные коги; 5) сводчатую стопу; 6) S-образный позвоночник; 7) foramen magnum (большое отверстие у основания черепа, через которое проходит спинной мозг), обращенное вниз,а не назад, как у обезьян (рис. 19-3). Существуют другие различия, например относительное отсутствие волосяного покрова и приаповой кости (кости полового члена) у человека.

Рис. 19-3. Анатомические различия между человекообразными обезьянами и человеком. А. Верхние челюсти, Б. Скелеты таза и туловища. В. Сравнительные размеры тела (по А. Н. Schultz). Г. Изгиб позвоночника и таза и направление большого черепного отверстия. Д. Скелет стопы

Поскольку кости легко фоссилизиру-ются, можно надеяться, что нам удастся полностью проследить эволюционные различия в скелете человека и человекообразных обезьян. Однако между человеком и человекообразными обезьянами имеются существенные различия, которые не подвержены фоссилизации: ^половое созревание человека длитсй дольше (17 лет у человека, 8-10 лет у обезьян); 2) человек может быть левшой и правшой; 3) люди объединяются в большие группы и пользуются сложными средствами передачи мыслей, знаков и абстрактных понятий друг другу; 4) человек способен производить потомство в течение всего года, в то время как обезьяны размножаются в определенные периоды/Однако существует одно, "нескелетное" различие, которое очень хорошо "фоссилизируется". Люди создают орудия труда, которые формируют и отражают их сложную культуру.

Между человеком и человекообразными обезьянами больше сходства, не-я*ели различий. У них много общих анатомических и биохимических признаков. Например, ни человек, ни человекообразная обезьяна не способны синтезировать витамин С и не имеют хвостов.

19.5. Возможными общими предками современных человекообразных обезьян и человека являются вымершие древесные человекообразные обезьяны, жившие примерно 15-30 млн. лет назад

15 млн. лет назад не существовали ни современные человекообразные обезьяны, ни человек. Найдены ископаемые останки обезьяноподобных приматов, которые, по-видимому, являются их общими предками. Возраст этих ископаемых примерно 15-30 млн. лет. Однако останки этих древних ископаемых очень скудные. Чаще всего это только часть челюсти, иногда один лишь зуб, реже - находки, приближающиеся к полному скелету. Для нашего обсуждения наибольший интерес представляют ископаемые, принадлежащие к группе дриопитеков - древесных обезьян (рис. 19-4), останки которых были найдены в Африке, Индии и Европе. Они являются вероятными предками человекообразных обезьян, таких, как горилла и шимпанзе, и, по-видимому, близко связаны с предками человека.

Рис. 19-4. Ископаемые останки Dryopithecus и его реконструкция

Таз дриопитеков приспособлен к передвижению на четырех ногах, но его размер был меньше, чем у современных шимпанзе и горилл. Их ноги были не такими длинными, как у человека, а руки короче, чем у шимпанзе или орангутана. У некоторых дриопитеков клыки (глазные зубы) крупнее, чем у человека, но меньше, чем у современных человекообразных обезьян. Корни клыков у человека крупнее, чем кажется необходимым. Это дает основание предполагать, что наши предки имели более крупные клыки. Существует также сходство и между коренными зубами человека и дриопитеков.

Зубной ряд у дриопитеков неодинаков, поскольку они принадлежали к нескольким различным семействам, родам и видам. У большинства дриопитеков зубы были похожи на зубы обезьян, но известны и такие, которые имели более округленную зубную дугу, сравнительно небольшие клыки и другие черты сходства с человеческими зубами. Элвин Симоне (Elwyn Simons) объединил человекоподобные формы под общим именем Ramaptihecus punjabicus.

Эти ископаемые обитали в Африке и Индии и, возможно, на территории, расположенной между ними. Они жили примерно 14 млн. лет назад, как установлено в результате датировки на основе радиоактивного превращения калия в аргон, проведенной на местности, где один из них был обнаружен ныне покойным Льюисом Лики (Lewis Leakey).

Лики и Симоне расходились во мнении относительно названий некоторых человекообразных ископаемых, но они одинаково толковали их происхождение, а именно, что 12-14 млн. лет назад животные, обнаруживавшие признаки развития обезьяноподобных черт, которые мы наблюдаем у современных понгид, обитали в более теплых краях Старого Света.

Вместе с ними существовала очень похожая по внешнему виду группа приматов, зубы которых имели явное сходство с зубами человека. (Симоне называл их рамапитеками.) Лики формально отделил этих обладателей человекоподобных челюстей от группы дриопитеков и выделил их в семейство гоминид.

Крайне важные сведения были получены при обнаружении останков ископаемого рамапитека, известных под названием "калькуттская челюсть". Они показывают, что период созревания рамапитека, в отличие от понгид, был очень длительным, как и у человека. Нижняя челюсть содержит все три коренных зуба, но с очень разной изношенностью. Первый изношен сильно, второй - только умеренно, третий почти совсем неизношен. Такая дифференциальная изношенность коренных зубов наблюдается у людей и у ископаемого человека (включая австралопитека), но никогда не наблюдается у человекообразных обезьян. Согласно Симонсу, третий коренной зуб, или зуб мудрости, - признак зрелости у всех людей и человекообразных обезьян. Он появляется после того, как завершается развитие скелета и половое созревание организма. У человекообразных обезьян, имеющих короткий период созревания, коренные зубы появляются быстро один за другим и поэтому они почти одинаковы по степени изношенности. У человека первый коренной зуб прорезается примерно в том же самом хронологическом возрасте, что и у обезьян, но второй появляется несколько позже, а третий значительно позднее, чем у обезьян. Поэтому у человека, достигшего зрелости, третий коренной зуб совсем новый, а первый изношенный, что характерно также для ископаемого рамапитека.

Если все это подтвердится при дальнейших находках, картина эволюции человека предстанет в следующем виде:

1) Первые человекообразные обезьяны произошли от обезьян Старого Света, которые постепенно утратили хвост. Затем в процессе дивергенции этих человекообразных обезьян образовались формы, которые, по-видимому, являются предками дриопитеков и гиббонов (гиббоны представляют собой отдельное семейство человекообразных обезьян). 2) 15-20 млн. лет назад произошла дивергенция дриопитеков в а) формы, из которых позднее произойдет человек (Ramapithecus), и б) формы, из которых произойдут современные понгиды (Dryopithecus).

19.6. Более близким предком человека, по-видимому, был австралопитек (Australopithecus)

Примерно 2, а возможно, даже 3 или 4 млн. лет назад гоминиды не только существовали, но их анатомия была очень сходна с анатомией человека. Даже их голова имела ряд черт, свойственных человеку. Зубы были почти такими, как у человека, за исключением коренных зубов, отличавшихся более крупными размерами, а челюсти были несколько меньше, чем у дриопитека.

Р. А. Дарт (R. A. Dart), первым обнаруживший этих гоминид, не сразу принял найденный им небольшой череп за череп гоминида, хотя он и обратил внимание на то, что зубы и челюсти имели много черт, характерных для гоминид (рис. 19-5, Б, В). Поэтому он назвал свою находку Australopithecus africanm.

Рис. 19-5. А - остании и Г - реконструкция Australopithecus. Обратите внимание на форму таза, свидетельствующую о вертикальном положении тела. Б. Дугообразное расположение зубов. Б. Небольшой клык. (Зубная дуга из Британского музея, отдел естественной истории.)

В 1936г., десять лет спустя после, находки Дарта, Роберт Б. Брум (Robert В. Broom) обнаружил тазовые кости австралопитека (рис. 19-5, А). За исключением незначительных деталей, их форма явно напоминала знакомую форму костей человека, доказывая, что австралопитеки ходили в вертикальном положении.

Это не было полной неожиданностью, поскольку большое затылочное отверстие у ископаемого, найденного Дартом, было направлено вниз, что также свидетельствовало о вертикальном положении тела. Кроме того, и многие другие анатомические детали скелета указывали, что австралопитек был скорее человеком с мини-мозгом, нежели кем-либо еще.

В конце 1950-х годов жена Льиса Лики д-р Мари Лики (Mary Leakey) обнаружила самую удивительную из всех находок: останки скелета австралопитека вместе с каменными орудиями самого раннего известного типа.

На основе радиоактивного распада калия было установлено, что возраст останков равен 1,75 млн. лет, т.е. это доказывало, что A. africanm создавал орудия труда.

19.7. Постепенно A. africanus эволюционировал в форму, названную A. habilis, из которой, в свою очередь, примерно миллион лет назад произошел Homo erectus

Хотя благодаря супругам Лики больше всего находок, прослеживающих процесс превращения Australopithecus africanus в Homo erectus, было обнаружено в Танзании (чему отчасти способствовал и танзанийский климат), Homo erectus был впервые найден датским врачом Евгением Дюбуа (Eugene Dubois) на Яве 1891 г.

Дюбуа предположил, что Ява является тем местом, где нужно искать "недостающее звено". Отправившись туда, он нашел то, что искал! Вид, обнаруженный им, сейчас уже найден в большинстве тропических и умеренных зон Старого Света. Одйако его удача до сих пор остается поразительной. В течение 40 лет другие экспедиции пытались безуспешно повторить его открытие.

Сначала находку Дюбуа назвали Pithecanthropus erectus (прямостоящий обезьяночеловек), но сейчас этот вид получил название Homo erectus (прямостоящий человек).

Анатомические изменения у Homo erectus наблюдались в основном в черепе.

Размер его мозга приближался к размеру мозга современного человека. А некоторые представители Н. erectus имели такой же мозг, как некоторые современные Н. sapiens с небольшим объемом мозга.

Говоря об объеме мозга у человека, следует заметить, что наиболее знаменитым Н. sapiens с маленьким размером черепа был французский писатель Анатоль Франс, объем черепа у которого был всего 1017 см³ при среднем объеме 1350 см³. Таким образом, это вовсе не означает, что Н. erectus был слабоумным существом. Орудия, которые он изготовлял, свидетельствуют о его чрезвычайных способностях и техническом мастерстве.

По-видимому, Н. erectus имел и другие черты сходства с поведением современного человека: были найдены несколько аккуратно вскрытых черепов Н. erectus так, как будто их содержимое было съедено во время каннибальского пира или ритуала.

19.8. Увеличение объема человеческого мозга за прошедшие 2 млн. лет - одно из самых быстрых эволюционных изменений

Сейчас имеется целая серия найденных ископаемых черепов, которые позволяют тщательно проследить путь от A. africanus с мини-мозгом до Н. sapiens. Хотя увеличение мозга происходило сравнительно небольшими шагами, оно является одним из самых быстрых эволюционных изменений в истории жизни на Земле. Менее чем за 2 млн. лет средний объем мозга гоми-нид увеличился более чем в два раза. Это исключительная скорость по сравнению с обычным темпом эволюции. Например, эволюция лошади от ее предков размером с собаку до современной формы происходила в течение 60 млн. лет.

Объем человеческого мозга больше не увеличивается, и, по-видимому, рн остается таким уже в течение почти 250 000 лет. Фактически у Н. sapiens nеаnderthalensis (неандертальский человек, раса нашего вида, "процветавшая" во время последнего ледникового периода) объем мозга в среднем был на 100см³ больше, чем у современного человека. Вероятно, мозг больше не увеличивается, поскольку уже большой размер головы новорожденного едва позволяет ему пройти через материнский таз, который должен немного разойтись во время родов для обеспечения рождения ребенка. Но, возможно, были и другие, еще более важные причины.

19.9. Эволюция Homo erectus в Homo sapiens завершилась около 300 000 лет назад

Палеонтологи считают, что Н. erectus эволюционировал в Homo sapiens около 300 000 лет назад, но они признают, что эта цифра до некоторой степени произвольна. Эволюция анатомии, поведения и физиологии человека, т. е. человеческого фенотипа, - процесс постепенный. Он продолжается и по сей день.

19.10. Имеются фактические данные об эволюции одного из видов бабочек, происшедшей в течение последних 100 или более лет

Первое документированное наблюдение эволюции касалось бабочек, у которых появилась черная окраска по мере увеличения законченности лесной среды, в которой они обитали.

Еще в молодости Дарвина почти все британские бабочки Biston betularia имели пятнистую бледно-серую и белую окраску. Черная форма Biston betularia тоже существовала, но была редкой. Мы знаем это потому, что она пользовалась большим спросом среди коллекционеров. А сейчас леса Бирмингема в Англии полны ими, и они также распространены, как когда-то были редки. Эволюция произошла в наше время.

Современные биологи обратили внимание на то, что черная форма распространена в районах, расположенных к востоку от крупных промышленных центров, таких, как Бирмингем, и, зная, что в Англии ветра обычно дуют с запада на восток, они предположили, что дым и копоть с фабрик и заводов повлияли каким-то образом на образование черной формы. Британский биолог

X. Б. Д. Кеттлвелл (Н. В. D. Kettlewell) заметил, что в лесах, где водились черные бабочки, деревья были черными и закопченными, а леса, где еще имелось много серых и белых пятнистых бабочек-старая "типичная форма", - сравнительно чистыми. Стволы в этих лесах были покрыты пестрым серо-белым лишайником. Он установил, что черный цвет у бабочек связан с естественной пигментацией и передается по наследству, как и типичная пятнистая форма.

Кеттлвелл предположил, что поскольку самыми опасными врагами бабочек являются птицы, то чем заметнее была сидящая на стволе дерева бабочка, тем с большей вероятностью ее могли увидеть и съесть. Поэтому пятнистая бабочка была в сравнительной безопасности на стволе, покрытом лишайником, а черная - на стволе, покрытом копотью (рис. 19-6). Для проверки своей гипотезы Кеттлвелл развел бабочек обеих форм и выпустил их в чистые и закопченные леса. Перед тем как их выпустить, он краской ставил точку под крылом каждой бабочки. Кеттлвелл выпустил 799 бабочек в леса, покрытые лишайником, и через 11 дней отловил 73 бабочки со своей отметкой.

Рис. 19-6. Две формы пятнистых бабочек Biston betularia (светлая и черная) на двух разных фонах. Легко ли увидеть пятнистую бабочку на покрытом мхом стволе дерева (А)? (Из опытов д-ра Н. В. D. Kettlewell, Оксфордский университет.)

Пятнистые бабочки имели больше шансов выжить среди деревьев, покрытых лишайником. За 11-дневный период каждая пятнистая бабочка имела примерно в 2,9 раза большую вероятность сохраниться, чем черная бабочка.

В закопченных лесах преимущество имела черная форма бабочек. Здесь эксперимент проводился 2 раза. В 1953 г. за 11 дней было поймано 27,5% черных бабочек и только 13% пятнистых. За этот период выживаемость черных бабочек оказалась в 2,1 раза выше, чем у пятнистых. В 1955 г. выживаемость черных бабочек опять была в 2,1 раза больше.

Кеттлвелл использовал киносъемку, чтобы зарегистрировать действия птиц, которым предоставлялась возможность поймать бабочку одного из двух видов, сидящую перед ними на дереве. В Бирмингеме птицы намного реже замечали черных бабочек. Например, горихвостки съели 43 пятнистых и только 15 черных бабочек за два дня. В чистых лесах было наоборот. Серая мухоловка съела 81 черную бабочку и 9 пятнистых. Киносъемка показала, что птицам нелегко было увидеть пятнистых бабочек на пятнистом фоне лишайников и черных бабочек на темном фоне копоти. Не удивительно, что в закопченной среде около 100 видов бабочек начали приобретать темную окраску.

Имеются и другие случаи наблюдаемой эволюции, известные науке, многие из которых вызваны нашим радикальным вмешательством в природу. Один из них - приобретение устойчивости к ДДТ комарами. Другой случай - приобретение устойчивости к антибиотикам инфекционными бактериями. Эти примеры, а также ископаемые данные подтверждают факт эволюции. Таким образом, мы пришли к следующему вопросу: что вызывает биологическую эволюцию?