17. Хордовые [1981 Аллен Р.Д.

Какие характерные признаки объединяют всех хордовых?

Какие механизмы адаптации позволяют амфибиям жить на суше?

Какие механизмы адаптации для полета выработались у птиц?

Являются ли плацентарные млекопитающие наиболее приспособленными среди хордовых?

Все описанные до сих пор животные, от губок до кольчатых червей, членистоногих и кишечнополостных, не имеют позвоночника. Тип хордовых включает около 45 000 видов, которые обычно подразделяются на три подтипа. Из mix два подтипа объединяют беспозвоночных животных, а третий подтип Vertebrata составляют позвоночные. Животные, принадлежащие к двум подтипам - урохордовые и цефалохордовые, считаются низшими хордовыми.

17.1. Хордовые имеют три отличительные особенности: наличие спинной струны (хорды), пустотелого нервного тяжа и глоточных жаберных щелей

Все хордовые - асцидии, акулы, жабы и даже люди - обладают этими тремя признаками в какой-то момент своего жизненного цикла, но не обязательно во взрослом состоянии.

Спинная струна (или задний тяж) представляет собой прочный, но гибкий стержень, проходящий вдоль всей спины животного и дающий ему опору при плавании или других способах передвижения. У позвоночных спинная струна обызвествляется и, сохраняя свою сегментарность, образует позвоночный столб.

Пустотелый нервный тяж, или нервная трубка, проходит вдоль спины животного и расположен несколько дорсальнее спинной струны. Такой тип нервной системы представляет собой значительный шаг вперед по сравнению с двойными вентральными нервными ганглиями кольчатых червей и членистоногих или с диффузной нервной системой книдарий. Головной и спинной мозг позвоночных представляет собой продукт дальнейшего развития дорсального нервного тяжа.

Глоточные жаберные щели находятся с обеих сторон глотки. Через эти щели вода, попадающая в глотку через рот, поступает к жабрам и затем выводится. Некоторые низшие хордовые сохраняют жаберные щели на протяжении всей жизни. У позвоночных жаберные щели можно обнаружить только на эмбриональных и ли личиночных стадиях, исключение составляют рыбы. Большие одиночные отверстия для циркуляции воды на обеих сторонах взрослой рыбы являются видоизмененными жаберными щелями.

У млекопитающих, включая человека, жаберные отверстия в глотке имеются только на ранних эмбриональных стадиях.

Кроме этих трех признаков, свойственных только хордовым, представители данного типа имеют ряд важных черт, общих с другими группами животных. Они обладают билатеральной симметрией, частично сегментированы (примером сегментации нашего тела являются отростки позвоночника, позвонки и ребра) и имеют большую и хорошо выраженную цел омическую полость, в которой помещаются внутренности.

17.2. Асцидия Molgula - типичный представитель урохордовых

Урохордовые, или оболочники, - это морские животные, не имеющие абсолютно никакого внешнего сходства со своими "родственниками" из числа позвоночных. Оболочники делятся на три класса, среди которых асцидии наиболее известны. Эти животные "растут" на скалах в приливо-отливной зоне и очень похожи на губок. Тем не менее асцидии - это хордовые. Жаберные щели есть не только у взрослых асцидии, но и головастики (личинки) асцидии имеют жаберные щели, спинную струну и дорсальную нервную трубку (рис. 17-1).

Рис. 17-1. Представитель оболочников Molgula. А. Общий вид. Б. Внутреннее строение. В. Личинка (головастик)

Рассмотрим в качестве типичного представителя урохордовых широко распространенную одиночную асцидию Molgula. Во взрослом состоянии это животное покрыто жесткой и довольно толстой туникой (оболочкой), состоящей из вещества, подобного целлюлозе. Большую часть тела этой асцидии занимает жаберная полость. Реснички на жаберных щелях создают поток воды, который входит внутрь через вводной сифон, фильтруется в жаберной полости и затем выходит наружу через выводной сифон. На внутренней поверхности жаберной полости выделяется слизь, в которую попадают частички пищи из протекающей воды. Эти комочки пищи вместе со слизью передвигаются ресничками в эндостиль и далее в желудок.

Непереваренные или неподходящие вещества удаляются через выводной сифон вместе с использованной водой. Газовый обмен также происходит в жаберной полости.

Всю жизнь взрослая Molgula проводит в прикрепленном состоянии. Это еще один пример сидячего животного, которое заставляет внешнюю среду передвигаться через свое тело, вместо того чтобы самому передвигаться во внешней среде.

Molgula - гермафродитное животное, его яичники и семянники расположены вдоль внутренней стороны стенки тела. В период оплодотворения происходит выделение гамет в море. Оплодотворение осуществляется в воде и через 12-24 ч образуются головастиковые личинки, имеющие хвост, трубкообразный дорсальный нервный тяж, спинную струну, несколько жаберных щелей и чувствительные органы равновесия и восприятия света.

Через 10 ч после образования плавающая личинка прикрепляется к твердой поверхности и начинает процесс метаморфоза, который представляет собой целую серию преобразований. Наиболее впечатляющее из них - отделение хвоста - происходит всего за несколько минут. Чувствительные органы, которые были нужны личинке, вероятно, только для того, чтобы найти место поселения, исчезают в процессе ее преобразования во взрослую асцидию. Личиночные формы асцидии более похожи на хордовых, чем взрослые, поэтому неудивительно, что истинный статус оболочников был неизвестен в течение многих лет.

17.3. Нервная система асцидии включает нейральную железу, которая могла быть предшественником гипофиза позвоночных

Нервная система оболочников, особенно на взрослой стадии, очень проста. Исчезающие органы восприятия личинки делают ненужными многие нервные связи, и у взрослого животного остается только небольшой овальный ганглий, расположенный между сифонами, и несколько соединенных с ним дополнительных нервов. Их достаточно для наполнения и опорожнения сифонов, удаления нежелательных частиц и других простых поведенческих реакций асцидии.

Недалеко от церебрального ганглия находится группа тканей, имеющая нервный контакт с этим ганглием и называемая нейралъной железой. Считается, что эта железа представляет собой примитивный гипофиз. Экстракты из нейральной железы оболочников при введении позвоночным вызывают реакцию, сходную с реакцией от введения гипофизарных веществ позвоночных. Наблюдали, например, рост яичников, выделение сперматозоидов, сокращение мышц матки и несколько других реакций.

Интересно также, что экстракты как нейральной железы оболочников, так и гипофиза позвоночных вызывают овуляцию у оболочников. В соответствии с современными представлениями гипофиз, который у позвоночных выполняет множество первичных и вторичных функций, необходимых для развития, возник у низших хордовых для того, чтобы обеспечить одновременное созревание и выделение большого количества яиц и сперматозоидов.

17.4. Почему оболочники аккумулируют ванадий?

У многих животных найдены необычные для их метаболизма химические вещества, значение которых до сих пор неизвестно. Существуют два возможных объяснения.

Первое состоит в том, что данное вещество, неорганическое соединение или сложная органическая молекула, действительно имеет какое-то значение в организме, которое исследователи пока не открыли.

Однако возможно, что это соединение не имеет никакого специального значения, а просто присутствует в организме как побочный продукт какой-либо реакции или как вещество, случайно задерживаемое в тканях животного.

Подобное вещество есть и у оболочников. Элемент ванадий найдер в очень малых количествах в морской воде и вообще отсутствует в тканях большинства животных. В то же время у оболочников он является довольно значительной составной частью некоторых клеток.

Каково его значение, до сих пор не выяснено. Поскольку ванадий необходим для производства некоторых сортов стали, возможно, что способность оболочников экстрагировать его из морской воды станет когда-нибудь важной для экономики.

17.5. Ланцетник - самый распространенный представитель подтипа цефалохордовых

Цефалохордовые, которых часто называют ланцетниками Amphioxus, - небольшие и неприметные морские беспозвоночные. Полупрозрачный ланцетник во взрослом состоянии имеет длину от 5 до 8 см и проводит большую часть жизни, зарывшись в песок, откуда высовывает только голову (рис. 17-2). В больших количествах он водится у берегов Южного Китая, где его вылавливают тоннами и используют в пищу. Продолжительность личиночных стадий ланцетника составляет всего несколько часов, поэтому личинок еще труднее находить и изучать, чем взрослых особей.

Рис. 17-2. Ланцетник Amphioxus. А. Общий вид. Б. Внутреннее строение на продольном разрезе. В. Поперечный разрез через глоточную полость

Несмотря на свою иллюзорность, ланцетник представляет большой биологический интерес. Считается, что цефало-хордовые сходны с теми примитивными предками, от которых произошли позвоночные. Внешне они напоминают некоторых рыб, но в структурном отношении намного проще их. У цефалохордовых, например, нет парных плавников, челюстей и четко выраженного мозга.

Все мышцы ланцетника объединены в отдельные группы, каждая из которых иннервируется отдельным нервом. Благодаря этому животное может посылать сократительные волны вдоль каждой стороны тела и таким образом довольно быстро перемещаться в воде. Аналогичный механизм используется и многими плавающими позвоночными, например рыбами, змеями и китами. У ланцетника имеется одно дорсальное удлинение кожи и соединительной ткани, которое действует в качестве тонкого гибкого плавника и облегчает передвижение. Почти половину длины ланцетника занимают жаберные щели, которых насчитывается до 200. Мелкие частицы пищи, содержащиеся в воде, задерживаются в слизи, которая образуется в области жабр, и переносятся ресничками в кишечник. При прохождении воды через жабры происходит газообмен, и вода затем покидает глоточную жаберную полость через брюшное отверстие. У ланцетника, как и у оболочника, слизь образуется в покрытой ресничками бороздке - эндостиле, который может служить примером примитивной щитовидной железы.

В жаберной области у ланцетника расположены многочисленные артерии, одна из которых - большая спинная артерия - несет кровь к хвосту. Возвращается кровь в жаберную область из передней и задней части животного по венам. Все это напоминает систему кровообращения позвоночных.

У ланцетника нет четко выраженного сердца, но часть артериальной системы модифицирована таким образом, что может перекачивать кровь по телу животного под довольно высоким давлением. В множество капилляров, расположенных вдоль кишечника, поступает переваренная пища, сходным образом в капилляры жаберной области проникает кислород и выделяется углекислый газ.

17.6. Ныне живущие позвоночные делятся на семь основных классов

Подтип Vertebrata включает в себя бесчелюстных, хрящевых рыб, костистых рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих (рис. 17-3). Четыре первых класса всю жизнь находятся в воде и поэтому сохранили соответствующую форму тела.

Рис. 17-3. Представители различных классов внутри подтипа позвоночных

Животные всех семи групп обладают характерными признаками позвоночных: имеют череп, жаберные щели, дуги аорты на протяжении всей жизни или части ее, а также позвонки и хорошо развитый мозг. Ниже мы рассмотрим каждую из этих групп в отдельности, обращая особое внимание на те способы, с помощью которых эти животные приспособились к своему образу жизни.

17.7. Минога (Petromyzon) - типичный представитель современных бесчелюстных

Миноги явились предметом многих исследований, в первую очередь потому, что они истребляют экономически ценные виды рыб, особенно, например, в Великих озерах Северной Америки. Взрослые миноги прикрепляются к телу других рыб и питаются их соками, что обычно приводит к гибели рыбы.

У миноги удлиненное, тело, и она несколько напоминает угря или змею (рис. 17-4).

Рис. 17-4. Минога Petromyzon. А. Внешний вид. Б. Внутреннее строение. 6. Строение рта

Строение взрослой миноги и личинки несколько различается. Личинки, или аммоцеты, живут в тине и питаются мелкими частицами органического вещества, которые они отфильтровывают из донного цла. Взрослые миноги - свободноплавающие организмы, в плавании они используют единственный срединный плавник.

Передний участок тела миноги хорошо приспособлен к ее образу жизни. На самом конце находится рот-присоска, который используется для прикрепления к камням во время отдыха или приема пищи. Во рту есть зубы и язык, напоминающий рашпиль. Этим языком минога делает отверстие в теле своей жертвы.

В глотке находятся слюнные железы, которые выделяют антикоагулянт, необходимый для того, чтобы высасываемая из жертвы кровь не свертывалась.

За круглым ртом находится единственная ноздря. Она расположена достаточно далеко ото рта, так что минога может дышать, когда передняя часть ее головы погружена в тело жертвы.

Для дыхания у миноги имеется семь пар жаберных щелей.

Снаружи минога покрыта прочной кожей без. чешуи с большим количеством клеток, вырабатывающих слизь. У миноги как на эмбриональных стадиях, так и у взрослого животного отсутствуют парные конечности, или плавники, и передвигается она с помощью червеобразных движении. (Взрослых миног часто переносят их рыбы-жертвы.) Весь скелет миноги, включая череп, необызвествлен и состоит из хрящей.

17.8. В жизненном цикле миноги имеется довольно продолжительная стадия личинки

Весной миноги мигрируют вверх по течению рек из океана или пресноводного водоема. Когда взрослая мигрирующая минога достигает подходящего места, она делает углубление в песке или каменистом дне. Самка миноги прикрепляется к камню, а самец - к самке. Затем самка мечет икру, а самец выделяет сперматозоиды прямо на икру, опускающуюся в углубление. Вскоре после нереста взрослые миноги погибают.

Молодь миноги вылупляется примерно через месяц, но остается в гнезде пока не достигнет в длину 12-15 мм. Затем аммоцеты направляются в какой-нибудь спокойный участок реки и зарываются в донный ил. Там они живут, слепые и беззубые, питаясь веществами, добываемыми из ила. Взрослые миноги образуются из личинок только через три-семь лет и либо мигрируют вниз по течению, либо остаются на том же месте. Взрослые особи живут от года до нескольких лет, нерестятся и умирают. В настоящее время миноги в Великих озерах подвергаются быстрому уничтожению, так как, стремясь сохранить рыбные ресурсы в реках, где развиваются молодые миноги, реки обрабатывают ядами, специфичными для аммоцетов.

17.9. Хрящевые рыбы (класс Chondrichthyes) включают акул и скатов

Хрящевые рыбы произошли от класса Placoderma, в настоящее время вымершего. У этих животных, защищенных снаружи прочными пластинами, имелся костный скелет, парные и снабженные шарниром челюсти. Эти челюсти представляли собой огромное преимущество по отношению к бесчелюстным, благодаря чему бронированные

Современные представители хрящевых рыб, акулы и скаты, потеряли броню и костный скелет своих предков, но сохранили парные плавники, шарнирные челюсти и хищнические повадки. Скаты имеют плоское тело и плавают у дна, питаясь в основном моллюсками, в то время как акулы живут в открытом море и питаются костными рыбами и иногда млекопитающими.

17.10. Колючая акула (Squalus) является типичным, хотя и небольшим, представителем хрящевых рыб

Длина колючей акулы редко превышает 1 м, она не представляет опасности для человека и водится в больших количествах вдоль побережья Северной Америки. Ее шарнирные челюсти снабжены несколькими рядами острых, как бритва, зубов, которыми акула захватывает жертву и разрезает ее на куски. Вода, так же как и пища, поступает через рот акулы. В области шеи вода направляется к жабрам и выходит наружу через дыхательные отверстия и жаберные щели, расположенные с каждой стороны тела на уровне пекторальных (плечевых) плавников. На голове акулы имеются две ноздри и два глаза, лишенные век. Пара пекторальных и тазовых плавников представляют собой предшественников конечностей тетрапод (четвероногих животных). Хвост, или каудальный плавник, акулы асимметричен - его спинная лопасть больше брюшной (рис. 17-5). Все эти плавники позволяют акуле быстро плавать и легко управлять движениями тела. Кожа колючей акулы очень жесткая из-за большого числа мелких шиловидных чешуи, погруженных в эпидермис. Эти чешуи, несомненно, служат для защиты акулы от некоторых хищников.

Рис. 17-5. Некоторые представители хрящевых рыб

Скелет колючей акулы полностью состоит из хрящей. Это отражено и в названии класса - Chondrichthyes, которое происходит от корня chondr - хрящ и слова ichthyes - рыбы. В некоторых участках скелета акулы есть отложения извести, но нет ни одной настоящей кости. Позвоночник акулы состоит из двояковыгнутых пластинок, окружающих спинную струну и имеющих нейральные арки, через которые проходит канал, несущий нервный ствол. Череп защищает мозг и образует капсулы, внутри которых находятся нервные центры обоняния, зрения и слуха (равновесия). Жесткость плавников и жаберных дуг достигается с помощью хрящевой ткани.

Мышечная система колючей акулы имеет ту же особенность, что и у остальных позвоночных, включая человека, а именно разделение мышц на миотомы (сегменты мышц). Такое расположение дает акуле возможность последовательно сокращать отдельные сегменты. Волны таких сокращений, проходя вдоль тела животного, создают движущую силу.

Колючая акула, как и другие акулы, - раздельнополое животное, и оплодотворение у нее происходит внутри тела. Некоторые виды акул развиваются во внешней среде из богатого желтком яйца, покрытого жесткой оболочкой, развитие других происходит внутри тела самки, но при этом эмбрионы также используют питательные вещества, запасенные в богатом желтком яйце. Существуют виды акул, не образующие яиц, у них развитие эмбриона зависит от питательных веществ, поступающих из кровяного русла матери.

17.11. Наиболее распространенным видом ныне живущих рыб являются костистые рыбы (класс Osteichthyes)

Существует около 20 000 видов костистых рыб самых разнообразных форм, которые населяют любые соленые и пресноводные водоемы.

Среди них есть травоядные, хищные и всеядные рыбы, слепые и стебельчатоглазые.

Наиболее распространенным подклассом костистых рыб являются телеосты. К двум другим подклассам относятся примитивные рыбы, например осетр и веслонос, и некоторые специализированные группы, такие, как двоякодышащие рыбы. Общее расположение органов тела, а также внутреннее строение у всех рыб примерно одинаково (рис. 17-6). Все они имеют скелет, состоящий из настоящих костей, чешую и две пары боковых плавников. Чешуя образуется из мезодермы и покрыта снаружи тонким слоем жировой ткани.

Рис. 17-6. Внутреннее строение речного окуня

У большинства костистых рыб, в отличие от хрящевых, имеется плавательный пузырь. Он представляет собой заполненный газом мешок, находящийся внутри тела рыбы, под почками, и предназначенный для регулирования плотности тела рыбы в разных слоях воды. Железы, окружающие плавательный пузырь, а также кровеносные сосуды в его стенках поглощают либо, наоборот выделяют газы в пузырь, так чтобы общая плотность тела соответствовала плотности окружающей воды. Некоторые рыбы используют плавательный пузырь для дыхания, а также для приема или посылки разных сигналов. У двоякодышащих и панцирных рыб плавательный пузырь превратился в своеобразное "легкое".

Почки у всех рыб служат для поддержания определенной осмотической концентрации солей в крови. Конкретная функция их зависит от среды обитания рыбы: у рыб, живущих в соленой воде, почки обычно задерживают воду, а у пресноводных рыб, наоборот, откачивают воду из организма. Кроме того, почки также участвуют в удалении из организма продуктов распада белков.

Многие виды рыб, например сельдь, треска, анчоус, форель, лосось, окунь, обитают в водоемах в огромных количествах. Каждый год вылавливается около 50 млн. т рыбы. Экономическое значение рыбы чрезвычайно велико. Она дает богатую белком пищу людям, служит в качестве удобрения и корма для скота. В прошлом целые народы настолько зависели от улова рыбы, что, если рыбы не было, начинал свирепствовать голод. Даже сейчас резкие и непредсказуемые изменения в улове рыбы оказывают серьезное влияние на благосостояние очень многих людей, а косвенный эффект этих изменений распространяется на миллионы. Например, при низких уловах анчоусов на западном побережье Южной Америки цена мяса в Соединенных Штатах резко возрастает.

В связи с перенаселенностью, которая имеет место во многих странах и является угрозой почти для всех, океанам и морям уделяется все большее внимание как источникам пищи. Многие виды рыб, считающиеся несъедобными, сейчас широко используются для производства удобрений и как корм для домашних живртных. В будущем же большая часть рыб будет перерабатываться в богатую белком рыбную муку, предназначенную для питания человека.

17.12. Первыми позвоночными, частично приспособившимися к жизни на суше, были земноводные

Земноводные, или амфибии, произошли, по видимому, от рыб примерно 350 млн. лет назад. Их предки, вероятно, были животными, подобными двоякодышащим рыбам, и имели парные плечевые и тазовые плавники, которые затем превратились в конечности. Умение передвигаться по суше, примитивные легкие и довольно крупные яйца при определенных обстоятельствах давали этим древним двоякодыщащим - амфибиям - преимущества перед их полностью подводными соседями. Предполагается, что предки амфибий приобрели все эти свойства не для "бегства" из водной среды, а для передвижения из одного водоема в другой во время засухи.

Сегодня существуют две основные , группы земноводных: первая - жабы и лягушки, взрослые особи которых не имеют хвоста, и вторая - саламандры. Есть также одна малочисленная группа червеобразных животных, представители которой - червяги - не имеют ног (рис. 17-7). Большинство земноводных часть жизни проводит в пресной воде, а часть - во влажных местах на суше. Оплодотворение обычно происходит в воде. Из оплодотворенных яиц образуются личинки, которые живут подобно рыбам: они плавают, дышат жабрами и питаются фитопланктоном или мелкими беспозвоночными. Затем происходит метаморфоз и личинки превращаются во взрослых амфибий, снабженных легкими, конечностями, видоизмененной пищеварительной системой и другими свойствами, необходимыми для жизни на суше.

Рис. 17-7. Некоторые представители земноводных. А. Листовая лягушка (Centrolenella prosoblepon). (Коста-Рика.) Б. Норковая nflrymKa(Ranaseptentrionalis). (Государственный заповедник, штат Нью-Йорк.) В и Г. Древесная лягушка (Agalychnis callidryas). (Коста-Рика.) Д. Подземная саламандра (Eurycea lucifuga.) (Штат Индиана.) Е. Червяга (Gymnophis multiplicata) (Коста-Рика.) (Фото автора.)

17.13. В жизненном цикле леопардовой лягушки есть типичная, но тем не менее удивительная стадия превращения головастика во взрослое животное

Ранней весной начинается всем знакомое кваканье лягушек, которое привлекает обитателей соседних болот и трясин. При подходящей температуре и остальных условиях происходит спаривание, во время которого самец взбирается на спину самки, этот процесс называется охват. Самец сжимает тело самки, чтобы помочь ей отложить икру. После того как икра отложена, самец выделяет сперматозоиды непосредственно на икру.

Из каждой икринки, покрытой желеобразной оболочкой, развивается маленький эмбрион, который затем вылупляется в виде головастика. У головастиков есть функционирующие жабры, жаберные щели, латеральная линия (сенсорная система, имеющаяся также у рыб) и хвостовой плавник. Кроме того, как и рыбы, головастики выделяют аммиак, а не мочевину, как взрослые лягушки.

Головастики некоторое время растут, а затем начинается их метаморфоз. Этот процесс включается гормоном, который называют тироксин, выделяется он щитовидной железой. Под действием этого гормона у головастика отделяется хвост, вырастают конечности, в коже увеличивается количество пигментов и образуются слизистые железы, развиваются легкие, исчезают жабры, происходят структурные изменения рта, выделение аммиака заменяется выделением мочевины, а также происходят многие другие, менее заметные структурные и функциональные изменения. Лягушке, которая образуется в результате всех этих превращений, требуется еще год или несколько лет для достижения половой зрелости.

17.14. Кожа земноводных помогает им избежать обезвоживания, осуществляет газообмен и обеспечивает защитную окраску

Перед тем как земноводным выйти из воды на сушу, они должны были приобрести способность противостоять обезвоживанию. У рептилий и насекомых поверхность тела водонепроницаемая, а у земноводных, как и у многих живущих в земле червей, кожа влажная, проницаемая для воды и покрыта слоем слизи. Слизь помогает лягушкам и саламандрам избежать высыхания кожи и, таким образом, обеспечивает возможность поглощать кислород и выделять углекислый газ. Большинство земноводных, несмотря на наличие функционирующих легких, в основном дышат через кожу.

Кожное дыхание особенно важно зимой, когда лягушки и другие земноводные закапываются в ил или каким-либо другим способом прячутся в незамерзающей зоне. В этой зоне по мере снижения окружающей температуры их физиологические процессы почти или полностью останавливаются. В таком состоянии животное способно выжить, хотя его температура лишь слегка превышает температуру среды. Обычно для дыхания требуется значительное количество кислорода и энергии, однако в условиях зимней спячки животное ничего не ест и газообмен осуществляется только через кожу. В жаркое время года жабы, лягушки и саламандры также часто зарываются в грязь или ил, для того чтобы избежать высыхания. Такое состояние называется летней спячкой и отличается от зимней спячки меньшей продолжительностью и глубиной. Сигналы, включающие в организме процессы зимней или летней спячки, неизвестны; предполагается, что определенное значение имеют окружающая температура и продолжительность дня.

В коже земноводных содержатся пигментные клетки - хроматофоры, которые придают телу определенный цвет и рисунок. Многие амфибии могут изменять окраску под цвет окружающей среды. У некоторых из них в коже имеются железы, вырабатывающие ядовитое вещество, представляющее собой белую жидкость со жгучим вкусом и помогающее им отпугивать врагов. Ядовитое вещество некоторых жаб опасно, а иногда и смертельно для собак и кошек, которые пытаются ловить таких жаб. Это вещество может вызвать смерть и других мелких млекопитающих или птиц.

Жабы обычно обитают в прохладных сырых местах и питаются мелкими червями, улитками или насекомыми. Насекомых они ловят длинным и липким языком, который, подобно языку лягушек, прикреплен к самой передней части рта и может выбрасываться далеко вперед.

Саламандры и тритоны относятся к хвостатым земноводным. В отличие от большинства высших позвоночных они способны восстанавливать утраченную конечность или хвост. Обычно это мелкие животные, но один вид, обитающий в Японии, достигает в длину полутора метров. Саламандр часто путают с ящерицами (которые относятся к рептилиям), однако анатомия и история возникновения этих двух групп животных значительно отличаются.

17.15. Пресмыкающиеся произошли от существ, подобных земноводным амфибиям, около 300 млн. лет назад и были первыми действительно наземными позвоночными

Пресмыкающиеся, или рептилии, настолько приспособились к жизни на суше, что вытеснили многих предков земноводных и составляли преобладающую часть животного мира во время

мезозойской эры (от 70 до 225 млн. лет назад). В эру рептилий, как иногда называют мезозойскую эру, существовало огромное количество и разнообразие этих животных: динозавры и многие другие - на суше, ихтиозавры - в воде, птерозавры - в воздухе. Почти все они вымерли задолго до появления человека. В настоящее время существуют три основные группы рептилий: черепахи, группа змей и ящериц и группа крокодилов и аллигаторов.

Все пресмыкающиеся покрыты чешуей, образованной из белка кератина. По составу эта чешуя сходна с чешуей на ногах птиц и на хвостах крыс и бобров. Чешуя рептилий образуется в толще эпидермиса и происходит из эктодермального слоя. Такие образования являются ценной защитой от высыхания, представляющего собой важную проблему для всех наземных животных. Змеи и ящерицы периодически сбрасывают чешую, но черепахи сохраняют старые слои, и кератин становится все толще и прочнее, особенно в тех местах, где под панцирем находятся кости. Броня черепахи состоит из костей, покрытых чешуей. Такое покрытие, а также способность черепахи убирать открытые части тела под панцирь представляют собой одно из самых эффективных защитных приспособлений в животном царстве.

17.16. По анатомическому строению пресмыкающиеся занимают промежуточное положение между земноводными и млекопитающими

Внутреннее строение черепахи в некоторых отношениях является промежуточным между лягушкой и высшими млекопитающими. В остальном же она намного ближе либо к земноводным, либо к млекопитающим. Ее скелет очень похож на скелет саламандры, но в нем меньше позвонков. А по строению мышечной системы черепаха напоминает млекопитающих.

Кровеносная система пресмыкакн щихся включает в себя трехкамерное сердце (два предсердия, или принимающие камеры, и один желудочек, выполняющий функцию насоса), в котором имеется зачаток перегородки между правым и левым клапанами желудочка. Если бы эта перегородка была полностью закончена, то сердце было бы четырехкамерное, как у птиц и млекопитающих. У некоторых черепах есть печеночная воротная система, представляющая собой шаг вперед по сравнению с земноводными. Она состоит из нескольких вен, несущих кровь от кишечника обратно через печень.

Легкие пресмыкающихся больше, чем у воздуходышащих рыб и земноводных, и воздушные камеры в легких более объемистые. Расширение ребер, приводимых в действие сильными мышцами, затягивает воздух в легкие почти так же, как и в организме человека. Выделительная система рептилий также близка к системе млекопитающих.

Хотя центры высшей нервной системы не такие большие, как у млекопитающих, все же по размеру они ближе к млекопитающим, чем к земноводным. У некоторых рептилий имеется необычный орган - третий, или шишковидный глаз, расположенный под кожей и выше, чем остальные два глаза. У черепах шишковидный глаз отсутствует.

Система размножения по главным особенностям близка к таковой у земноводных. Оба пола, однако, имеют копулятивные органы, так как условия суши естественно не подходят для внешнего "оплодотворения. Сперма выделяется непосредственно в половые органы самки и оплодотворяет яйца, которые только после этого покрываются кожистой оболочкой, характерной для пресмыкающихся. Черепаха, например, откладывает яйца в почву или песок на глубину нескольких сантиметров. Яйца инкубируются там в течение теплого времени года, и из них вылупляются маленькие черепашки. Даже морские черепахи выходят на сушу, чтобы отложить яйца. Неуклюжая и тяжелая морская черепаха с трудом забирается на берег для этой цели, а ее потомство сразу же после вылупления из яиц устремляется обратно в море. Теперь известно, что самку направляет в сторону берега белый цвет песка, в то время как детеныши черепахи, чтобы найти море, руководствуются характером ультрафиолетового излучения неба. Взрослые черепахи не заботятся о своем потомстве, поэтому преимущество имеют те детеныши, которые вылупляются сильными и хорошо развитыми. В яйцах всех рептилий имеется большой запас желтка, необходимый для их полноценного развития. *

Подобно большинству других холоднокровных животных, рептилии не способны физиологически управлять температурой своего тела, поэтому она изменяется вместе с температурой среды. Черепахи, змеи и ящерицы в районах с умеренным климатом находятся в движении круглый год и могут до некоторой степени поведенчески управлять температурой тела, например, греться на солнце. В условии холодного климата зимой они впадают в спячку. Подобным же образом они могут впасть в летнюю спячку в очень жаркое время года. И в том и в другом случае физиологические процессы в организме сильно замедлены, что приводит к потреблению незначительного количества энергии и кислорода.

17.17. Наиболее многочисленную и разнообразную группу ныне живущих пресмыкающихся составляют ящерицы и змеи

Количество видов ящериц, обитающих в разных природных условиях нашей планеты, превышает несколько тысяч. Большинство из них быстро бегают, взбираются на скалы, зарываются в землю и прячутся на подходящем по окраске фоне. Широко известна способность отделять хвост; а затем его восстанавливать. Если хищник хватает ящерицу за хвост, то он отрывается в определенной точке и даже продолжает извиваться. Это отвлекает хищника и часто позволяет самой ящерице скрыться. Существует много различных типов ящериц (рис. 17-8). Ящерица гила, живущая на юго-западе США, опасна, так как ее укус может быть ядовитым; игуана водится в тропических районах Америки, достигает в длину 2 м и часто используется в пищу; хамелеоны, обитающие в больших количествах в Африке, Аравии и Индии, хорошо известны своей способностью менять окраску. У ящерицы летающий дракон по бокам есть тонкие перепонки, позволяющие ей перелетать с дерева на дерево. Жабовидную ящерицу, относящуюся к пресмыкающимся, а не к земноводным, иногда держат в качестве домашнего животного. Наконец, самая большая ящерица - гигантский комодийский варан, длина которого достигает 3 м, а масса - 100 кг. Эти вараны способны поймать и съесть дикого кабана или другого крупного млекопитающего.

Рис. 17-8. Представители современных ящериц

Близкими родственниками ящериц и, по-видимому, потомками каких-то роющих их разновидностей являются змеи. Хотя считают, что змеи почти все ядовиты, на самом деле лишь незначительное их число опасно для человека. Яд опасных змей вырабатывается железами, расположенными в голове и образовавшимися из слюнных желез. Яд поражает жертву через полые передние зубы змеи, когда она прокусывает ими кожу. Змеиные яды делятся на две категории: гемотоксины, действующие на мембраны эритроцитов и вызывающие их лизис (растворение), и нейротоксины, парализующие нервную систему. При своевременном введении соответствующего антитоксина жертва укуса змеи редко умирает.

Однако в некоторых районах земного шара укусы змей до сих пор представляют серьезную медицинскую проблему.

У змей есть весьма интересные органы чувств. Например, когда змея быстро и часто высовывает и прячет язык, это значит, что она пробует воздух "на вкус". Влажный язык улавливает в воздухе различные химические вещества и направляет их к хеморецепторам, расположенным на нёбе. У ямкоголовых гадюк в ямках рядом с глазами и ноздрями расположены специальные рецепторы, способные улавливать ту чрезвычайно слабую инфракрасную радиацию, которую излучают мелкие млекопитающие, составляющие добычу этих змей.

17.18. Из всех пресмыкающихся крокодилы и аллигаторы ближе всего к млекопитающим

Как и у млекопитающих, у крокодилов и аллигаторов есть костное нёбо и воздух поступает в заднюю часть рта через ноздри. Их сердце почти четы-рехкамерное, а структура рта и расположение языка более сходно с млекопитающими, чем с рептилиями.

Ноздри этих животных расположены на самом конце морды, а глаза выступают вверх так, что они могут хорошо видеть, плавая у самой поверхности воды.

Кроме того, у них есть специальные клапаны, закрывающие ноздри и уши при нырянии. Все это свидетельствует о хорошей приспособленности крокодилов и аллигаторов к земноводной жизни.

Их крупный и сильный хвост придает животному устойчивость, определенную плотность в воде, а также служит для плавания и защиты.

17.19. Птицы - единственные животные с перьями - являются одним из наиболее обширных классов позвоночных

Большинство птиц умеет летать, и это свойство отличает их от всех остальных позвоночных (за исключением летучих мышей, единственной группы летающих млекопитающих). Успех птиц в эволюционном отношении в значительной степени связан с их способностью заселять среду, не занятую ни одним из крупных видов животных. Число видов ныне живущих птиц достигает почти 9000.

Сходство между рептилиями и птицами заметно как в их анатомии, так и в развитии, а данные, полученные на ископаемом материале, позволяют утверждать, что предками птиц были пресмыкающиеся. Обнаружена ископаемая промежуточная форма - Archaeopteryx (аrchaeo - древний или примитивный и pteryx - крыло), у которой уже были перья и крылья, но сохранялись зубы и длинный хвост рептилий. Размах крыльев этого животного превышал 13 м.

Со времени появления самой первой птицеподобной рептилии, около 150 млн. лет назад, возникло множество форм птиц. Их размеры варьируют от маленькой колибри до страуса. Некоторые птицы, например киви, пингвин и страус, не умеют летать, а другие птицы, особенно морские, находятся в воздухе большую часть жизни за исключением времени, когда они выращивают птенцов. Птицы живут далеко в открытом море, в арктических зонах, в тропиках и даже в пустынях.

Численность некоторых видов птиц непропорционально велика. Это объясняется тем, что человек одних разводит из-за яиц или мяса (куры и индейки); другие (голуби и воробьи) сами приспосабливаются к его домам, памятникам и паркам.

17.20. Птицы - двуногие животные с крыльями, покрытыми перьями, и с полыми костями

В отличие от всех наземных позвоночных, рассмотренных выше, у птиц только две ноги, их передние конечности превратились в крылья. Крылья соединяются с грудиной мощными мышцами, которые составляют до одной пятой всей массы тела и обеспечивают частоту взмахов крыльев до нескольких раз в секунду (рис. 17-9). Перья покрывают крылья, большуючасть тела птицы. Они служат защитой от перепадов температуры внешней среды, а также от ветра во время полета. Для летающих птиц хвостовые перья в полете играют роль руля.

Рис. 17-9. Внешнее (А) и внутреннее (Б) строение голубя, В. Схема мышц, управляющих работой крыльев

В процессе эмбрионального развития перья птиц развиваются подобно чешуе рептилий. Перья делятся на три типа: контурные, покрывающие крылья, хвост и тело; пуховые, типичные для птенцов и находящиеся под контурными перьями взрослых птиц; нитевидные с тонким, похожим на волос стержнем и маленьким пучком на конце. Каждый год птицы теряют часть перьев и на их месте вырастают новые.

Кости птиц полые. Это несомненное преимущество для летающих животных, так как они намного легче, чем кости млекопитающих. Трудно переоценить преимущества, которые дает птицам их умение летать. Они пользуются полетом для спасения от врагов, поиска пищи, постройки гнезда, в полете они находят себе пару и благодаря полету способны мигрировать на большие расстояния. Для нелетающих птиц характерны недоразвитые крылья и плоская грудина, в отличие от килевидной грудины, к которой прикрепляются летательные мышцы.

Из-за довольно близкого родства между рептилиями и птицами последних иногда в шутку называют "горячими ящерицами", имея в виду одно из основных различий между этими двумя группами - разницу в температуре тела. Пресмыкающиеся - холоднокровные, а птицы даже более теплокровные, чем люди. У большинства птиц температура тела поддерживается на уровне 40°С. Такая высокая температура требуется для обеспечения высокой скорости обмена веществ, поскольку мышцам птицы необходимо значительное количество энергии и кислорода. Поэтому вполне естественно, что у птиц высокая частота сердечных сокращений и быстрая циркуляция крови и других жидкостей. Птицы имеют четырехкамерное сердце, препятствующее смешиванию артериальной и венозной крови, особое строение легких, обеспечивающее высокую скорость поступления воздуха, а также специальные сократительные элементы в летательных мышцах, благодаря которым богатые энергией соединения (в основном АТФ) усваиваются с большей скоростью, чем в обычных поперечнополосатых мышцах.

Для поддержания высокой температуры тела и деятельности всех этих систем требуется много энергии, получаемой птицей исключительно из пищи. Пища птиц разнообразна. Это семена, насекомые, черви, мыши, рыбы, фрукты, овощи и многое другое. Пища заглатывается целиком или большими кусками и поступает в зоб, где она хранится и одновременно увлажняется. Затем пища поступает в передний желудок, подвергается там действию пищеварительных соков и переходит в заднюю часть желудка, называемую также мускульным желудком. В этом органе пища перемалывается и перемешивается, часто с помощью маленьких камушков или других твердых предметов, заглатываемых птицами. Далее частично переваренная пища поступает в кишечник, дополнительно переваривается и всасывается. Благодаря такой системе птица может проглотить довольно большое количество пищи и затем удалиться в спокойное место для ее переваривания.

17.21. Жизненный цикл голубя является типичным для многих птиц

У голубей, спаривание которых происходит обычно весной, нет специальных копулятивных органов. Сперматозоиды образуются в двух внутренних семенниках самца, поступают в его клоакальную область и затем попадают в клоаку самки (клоакой называется отверстие, через которое проходит моча и фекалии, а также могут проходить гаметы).

У взрослой самки голубя имеется лишь один активный яичник.

По мере того как оплодотворенное яйцо движется вдоль яйцевода, оно одевается белком альбумином (яичный белок), двуслойной мембраной и твердой, богатой кальцием скорлупой.

Голуби откладывают два яйца на кладку, некоторые другие птицы откладывают больше. Если число откладываемых яиц с момента начала кладки строго фиксировано, то самки таких птиц называются детерминированными несушками.

Другие птицы, например куры, продолжают откладывать яйца, если их постепенно вынимать из гнезда. Таких птиц называют недетерминированными несушками.

Самка и самец голубя по очереди высиживают яйца почти круглые сутки в течение двух недель. Затем оба кормят молодых птенцов так называемым "голубиным молоком", состоящим в основном из отмирающих клеток, выстилающих зоб родителей, и из частичек полупереваренной пищи. Взрослый голубь вставляет свой клюв в рот птенца и впрыскивает ему "молоко" прямо в горло.

Научившись летать, птенцы покидают гнезда, и следующей весной, в возрасте около года, цикл возобновляется.

17.22. У птиц имеется много сложных поведенческих актов, включая миграцию на большие расстояния

Инстинктивное, или врожденное, поведение птиц, как, например, ухаживание, постройка гнезда, способность возвращаться к дому издалека, а также сезонная миграция, долгое время было загадкой для человека. Исследователи, занимающиеся вопросами поведения птиц, стремятся ответить на следующие основные вопросы: как птицы узнают своих партнеров по спариванию или соперников? Как они закрепляют за собой и охраняют территории? Как утки, гуси и другие птицы угадывают предстоящее изменение погоды и.температуры, и как осуществляется их сезонная миграция? Как совы ловят добычу в темноте? Откуда птенцы, выращенные отдельно от родителей, знают, как строить гнезда, характерные для их вида?

17.23. Современные млекопитающие делятся на три подкласса - яйцекладущие, сумчатые и плацентарные. Примерами представителей каждого из них являются соответственно утконос, вомбат и человек

Характерными особенностями всех млекопитающих являются молочные железы, четыре конечности, которые могут быть видоизменены, волосы на определенной стадии развития, а также большой мозг. За исключением яйцекладущих (17.24) все млекопитающие рождают своих детенышей живыми, и у большинства в матке связующим звеном между матерью и эмбрионом является плацента. Потомство млекопитающих дольше нуждается в заботе родителей, чем у остальных животных. У млекопитающих четырехкамерное сердце, и они принадлежат к теплокровным животным.

В соответствии с современными эволюционными теориями предками млекопитающих были пресмыкающиеся, причем по виду они были похожи на млекопитающих еще 150 млн. лет назад. Число этих животных в то время было невелико, поскольку они служили добычей господствующим тогда рептилиям. Когда рептилии стали вымирать, началось распространение млекопитающих. Появилось много новых видов, и постепенно млекопитающие стали преобладающей группой наземных позвоночных. Современные млекопитающие варьируют по размерам от маленькой землеройки, массой менее 5 г, до слонов массой до 7 т, голубых китов, чья длина может достигать 30м, а масса - 100т.

Всех ныне живущих млекопитающих можно разделить на три подкласса: одноапертурные, или яйцекладущие, животные; сумчатые, у которых нет настоящей плаценты, и плацентарные, составляющие примерно 15 000 видов, объединенных в 16 отрядов.

17.24. Яйцекладущие млекопитающие представляют собой реликтовые формы и водятся только в Австралии, Новой Гвинее и Танзании

Утконос и игольчатый муравьед - ехидна (рис. 17-10) - два сохранившихся до сих пор представителя яйцекладущих млекопитающих. Во многих отношениях они кажутся более похожими на пресмыкающих, чем на млекопитающих. В частности, они откладывают яйца, из которых детеныши вылупливаются вне тела матери и обладают почти такой же мочеполовой системой, как и рептилии.

Рис. 17-10. Два представителя яйцекладущих млекопитающих (подкласс Monotremata): А. Утконос (Ornithorhynchus). Б. Колючий муравьед (Tachyglossus)

Вылупившиеся детеныши питаются молоком, которое просачивается из неспециализированных молочных желез, расположенных на брюхе самки. Эти молочные железы не имеют сосков и происходят из потовых желез точно так же, как и молочные железы всех остальных млекопитающих.

Утконос живет в норе, вырытой около водоема или реки и хорошо приспособлен к полуводному образу жизни. Его тело имеет удобную для плавания форму, передние лапы снабжены перепонками, полностью закрывающими промежутки между пальцами; плоский хвост является хорошим плавательным органом, а верхняя челюсть имеет форму плоского клюва, которым утконос добывает в прибрежном иле под водой пищу - мелких животных и, вероятно, растения.

У утконоса мало естественных врагов, однако у самцов на внутренней стороне задних лап имеются шипы, содержащие яд. Этот яд болезнен для человека и может быть смертельным для мелких млекопитающих.

Вся спина колючего муравьеда, как это и следует из его названия, покрыта колючками. Питается он муравьями и другими насекомыми, которых ловит длинным липким языком. Муравьед - наземное животное, его лапы снабжены мощными когтями, приспособленными для рытья.

Самка откладывает оплодотворенные яйца в сумку, находящеюся у нее на животе. Детеныши вылупляются из яиц в сумке и остаются там до тех пор, пока развивающиеся на их теле колючки не начинают беспокоить мать.

17.25. Потомство сумчатых рождается практически в виде эмбрионов и развивается обычно в сумке

У сумчатых нет плаценты и поэтому плод развивается в матке очень короткое время. Рождаются они с недоразвитыми глазами, слуховым аппаратом, волосяным покровом и многими внутренними органами. Органы обоняния, однако, так же как и передние лапы, развиты хорошо. Детеныши американского опоссума, например, с помощью передних лап ползут по животу матери из отверстия влагалища в сумку. В сумке они сразу же захватывают ртом один из сосков матери, конец соска при этом разбухает настолько, что детеныши не могут вырваться и остаются в этом безопасном и удобном для кормления положении до тех пор, пока их рот не становится достаточно большим. Примерно таким же способом забираются в материнскую сумку и питаются детеныши кенгуру.

Когда-то сумчатые были широко распространены в мире, однако их постепенно вытеснили плацентарные млекопитающие. В настоящее время они водятся в большей части Австралии и на близлежащих островах, так как до появления там человека и его домашних животных сумчатые были там единственными млекопитающими и не знали конкуренции. Следует подчеркнуть, что их видо- и формообразование шло примерно по тому же пути, как и т плацентарных животных. Сумчатый тасманийский волк, например, аналогичен плацентарному волку, вомбат подобен трубкозубу, а летающий поссум - летяге.

17.26. Питание и развитие детенышей плацентарных млекЬпита-ющих осуществляется с помощью плаценты в матке матери

Плацента представляет собой орган, развивающийся из части оплодотворенного яйца, прикрепляющийся к стенке матки и выполняющий функцию обмена питательными веществами, газами и продуктами распада между плодом и организмом матери. Благодаря этому обстоятельству эмбрион получает практически неограниченное снабжение питательными веществами и может оставаться в матке достаточное время для развития крупного мозга и других сложных систем организма. Высокоразвитый мозг является характерной чертой всех млекопитающих, особенно приматов (обезьяны, тупайи, люди).

Плацентарные млекопитающие делятся на 16 отрядов (рис. 17-11). Нужно отметить, однако, что это разделение несколько условно и представляет собой лишь попытку человека разобраться в огромном разнообразии существующих млекопитающих. Будущие наблюдения, опыты и другие научные данные могут показать, что некоторые из животных классифицированы неправильно.

Рис. 17-11. Представители 11 отрядов плацентарных млекопитающих

Насекомоядные млекопитающие, в число которых входят кроты, землеройки, ежи и родственные им виды, считаются наиболее примитивными среди плацентарных. Большинство кротов и землероек ведут ночной образ жизни и проводят основное время в норах, которые они могут рыть с очень большой скоростью. Остальные насекомоядные живут в воде или на деревьях. Землеройки обладают самым высоким темпом обмена веществ среди всех млекопитающих.

Летучие мыши (отряд Chiroptera) - единственные летающие животные среди млекопитающих. Почти все летучие мыши, обитающие в США, питаются насекомыми, которых они ловят ночью; ориентируются в темноте и "видят" препятствия летучие мыши с помощью особой звуколокации. Очень чувствительные уши позволяют им улавливать эхо от их собственного писка, отражающееся от насекомых и других объектов на их пути. Летучие мыши питаются в основном молью и мелкими бабочками. У некоторых видов этих насекомых в результате эволюции образовались специальные "детекторы мышиных радаров", настроенные на частоту писка летучих мышей. Когда они включают звуколока-цию, насекомые начинают беспорядочно летать из стороны в сторону, чтобы мыши не смогли их поймать.

Крылья летучих мышей состоят из тонкой перепонки, натянутой между длинными фалангами их передних конечностей и доходящей до задних. Все конечности снабжены когтями, позволяющими летучим мышам висеть вниз головой.

Ленивцы, муравьеды и броненосцы принадлежат к отряду Edentata, что значит неполнозубые. Ленивцы живут в тропиках Центральной и Южной Америки. Большую часть жизни они проводят на ветвях деревьев в подвешенном вниз головой состоянии. Их когти также приспособлены для этого образа жизни, а шерсть лежит в обратном направлении по сравнению с большинством животных, чтобы лучше защищать висящего ленивца от дождя и грязи.

Как уже говорилось, муравьед ловит муравьев длинным липким языком. У него сильно загнутые передние когти, приспособленные для разрушения муравейников. Броненосцы, защищенные костными пластинами, живут на юге США и в странах Южной Америки.

Самые большие наземные животные - слоны - принадлежат к отряду Proboscidea (хоботные) и водятся только в Африке и Индии. Их хобот представляет собой удлиненный нос и верхнюю губу. Слоны используют хобот для улавливания запахов, дыхания, обороны и еды. Бивни слона, являющиеся на самом деле его клыками, достигают огромных размеров и очень ценятся из-за слоновой кости. Размеры и масса черепа слона, особенно вместе с бивнями, очень велики. Даже мощные мышцы шеи с трудом способны его поднять. Поэтому в черепе имеются воздушные пространства, что уменьшает его массу при тех же размерах.

Слоны, возможно, и не очень умные животные, но, несомненно, не такие медлительные, как это обычно считается. Как известно, они способны выполнять разнообразные работы и успешно выступают в цирках. На воле слоны обычно живут стадами, что, видимо, облегчает им защиту и спаривание. Беременность длится от 18 до 21 месяца и завершается рождением одного слоненка. Продолжительность жизни слонов примерно такая же, как и у человека, и поэтому 70 лет не является для них необычным возрастом. Слоны весьма прожорливы. Один большой слон, например, может съесть до 200 кг сена.

К отряду Perissodactyla принадлежат непарнокопытные животные, т. е. лошади, зебры, тапиры и носороги. Их копыта представляют собой видоизмененные средние пальцы конечности. Остальные пальцы намного меньше и не несут массы тела животного. Ни один вид из этой группы не имеет настоящих рогов. У носорога, например, "рог" образуется из спутанной шерсти.

Из всех позвоночных эволюция лошади изучена, вероятно, лучше всего и прослеживается до периода эоцена, т.е. около 60 млн. лет назад. Многие примитивные лошади были в высоту меньше овцы и нисколько не напоминали современных лошадей. Все современные породы лошадей принадлежат к одному виду и были выведены человеком с целью улучшить какие-то определенные характеристики, например рост, силу, скорость бега. Скрещивание в пределах этого отряда дает мула, который является стерильным потомством кобылы и осла.

В отряд парнокопытных (Artiodactyla) входят свиньи, верблюды, гиппопотамы, олени, жирафы, коровы, козы и овцы. У этих животных масса тела приходится на третий и четвертый пальцы конечности, которые соответственно видоизменились. Почти все семейства этого отряда стали домашними животными. Большинство из них используется как источник мяса, но некоторые, например буйволы, верблюды и ламы, служат средством передвижения и как тягловая сила в сельском хозяйстве.

Верблюды хорошо приспособились для жизни в пустыни. Когда им приходится подолгу не пить, они используют воду, получающуюся в результате окисления жира горба. Кроме того, их почки способны значительно экономить воду, которая у других животных выделяется с мочой. Температура тела верблюда несколько изменяется в зависимости от внешних условий, и поэтому потеют они только при очень высокой температуре. Шерсть верблюда очень хорошо защищает его от жары.

Коровы, олени, козы, буйволы и жирафы являются жвачными животными и имеют трех- или четырехкамерный желудок. Пища, состоящая в основном из травы, поступает вместе с большим количеством слюны в первый отдел желудка, называемый рубцом. Там она находится, пока животное ест, затем с помощью отрыгивания возвращается в рот и дожевывается. После этого жвачка проглатывается опять, но на этот раз поступает в другой отдел желудка и переваривается, а затем всасывается в кишечнике. Этот процесс является, по-видимому, эволюционным приспособлением древних жвачных, которое позволило им быстро поедать большое количество пищи в опасных районах, где могли быть хищники, а затем спокойно переваривать ее в укрытии. Подобное же приспособление имеется и у птиц.

Киты и дельфины (отряд Cetacea) - это крупные млекопитающие, вернувшиеся в море. Тот факт, что их предки были наземными млекопитающими, следует из строения костей плавников, которые больше похожи на конечность, чем на плавник. Для китовых характерны сильный хвост, расположенные высоко на голове ноздри, маленькие ушные отверстия, гладкие очертания тела, незначительное количество волос и толстый слой жира под кожей, который придает животным плавучесть и служит для защиты от холода. Некоторые киты способны нырять на глубину до 1 км, но все они должны время от времени возвращаться на поверхность, чтобы дышать. Спаривание, рождение и воспитание потомства у всех этих животных происходит в воде.

Голубой кит - самый большой из всех современных млекопитающих. Некоторые экземпляры превышали в длину 30м и имели массу более 150т. Новорожденный кит достигает в длину 7 м и выпивает до полутонны молока в день. Мелкие киты питаются рыбой и другими животными крупного размера, однако голубые киты едят только планктон, который они отфильтровывают из воды ситом из китового уса, расположенным вдоль челюстей.

К отряду хищников принадлежат такие животные, как медведи, скунсы, кошки, морские котики и моржи. Клыки моржа представляют собой хорошо развитые зубы, с помощью которых морж откапывает моллюсков со дна и взбирается на льдины.

Многие хищники меняют цвет шкуры в зависимости от времени года, и их раньше принимали за представителей разных видов. Оказалось, однако, что один и тот же вид лисы, например, может иметь серую, рыжую и белую окраску в разное время года.

Некоторые хищники, живущие в районах с умеренным и полуарктическим климатом, впадают в зимнюю спячку. Медведи, например, летом запасают жир, а с наступлением холодной погоды удаляются в норы или пещеры. При этом у них замедляется скорость обмена веществ, снижается частота сердцебиений, и в результате потребность в пище в это время года, когда найти ее становится весьма сложно, резко снижается. Зимняя спячка продолжается с короткими промежутками до самой весны, когда проснувшееся животное приобретает прежнюю активность и прожорливость.

Наиболее многочисленными по числу видов среди млекопитающих являются грызуны (отряд Rodentia). Эти животные чрезвычайно разнообразны по размерам и местам обитания. Большинство крыс, мышей, сусликов, белок и других грызунов питается листьями, семенами и корнями растений и живет преимущественно в норах. К сожалению, грызуны часто конкурируют с человеком за источники пищи. Подсчитано, что во всем мире вместе с насекомыми грызуны поедают примерно половину всего хранящегося зерна. Например, в США крысы представляют в настоящее время серьезную угрозу для здоровья населения крупных городов. Эти и некоторые другие виды грызунов из-за способности быстро размножаться и приспосабливаться к жизни рядом с человеком являют собой сложную проблему во многих районах мира.

Кролики и зайцы составляют отряд Lagomorpha (зайцеобразные). Иногда их относят к грызунам, однако происхождение и строение тела этих животных достаточно отличается от грызунов, чтобы выделить их в отдельный отряд. Кролики и зайцы очень быстро размножаются. Их мясо приходится по вкусу многим животным и даже человеку.

Кролики и зайцы распространены во многих районах мира, а в некоторых странах, например в Австралии и Новой Зеландии, они размножились настолько, что конкурируют с овцами за пастбищные земли.

В отряд Primates входят лемуры - мелкие ночные животные, обитающие в Индии, Юго-Восточной Азии и Африке, питающиеся фруктами и насекомыми; долгопяты, которые отличаются от лемуров более развитым мозгом и огромными глазами; высшие обезьяны (рис. 17-12).

Рис. 17-12. Основные приматы, включая человека

Высшие обезьяны делятся на цепкохвостых обезьян, называемых еще широконосыми обезьянами, например паукообразная обезьяна и ревун, мартышко-вых обезьян Старого Света, таких, как павиан, макака и мандрил, и человекообразных обезьян, включающих гиббона, орангутана, шимпанзе, гориллу.