16. Иглокожие

Ключевые вопросы

На какой ветви эволюционного дерева располагаются иглокожие?

Каким специфическим образом иглокожие передвигаются и отвечают на раздражение?

Приступая к изучению типа иглокожих (Echinodermata), в который входят хорошо известные морские звезды, офиуры, морские ежи и другие организмы, мы покидаем ветвь эволюционного дерева, к которой относятся кольчатые черви, моллюски и членистоногие - первичноротые - и приближаемся к ветви, занимаемой иглокожими и хордовыми, или вторичноротыми. Различия между этими двумя группами организмов наиболее ярко проявляются в процессе их развития. Большинство многоклеточных животных развиваются из полой сферы, выстланной слоем клеток, - бластулы, которая во время гаструляции образует первичную кишку. На этой стадии у зародыша имеется только одно сообщающееся с поверхностью отверстие - бластопор. Если это отверстие со временем становится ртом, животное называют первичноротым, но если, как у иглокожих и хордовых (включая позвоночных), из бластопора образуется анальное отверстие, то таких животных считают вторичноротыми.

В эмбриональном развитии этих двух обширных групп имеются и другие различия. В частности, у первичноротых типичная зигота претерпевает спиральное дробление, при котором вновь образованные клетки формируют спиральную структуру. Эти ранние клетки уже детерминированы. Обычно каждая клетка двух- и четырехклеточных стадий детерминирована к развитию в определенные ткани или органы. Зиготы вторичноротых организмов претерпевают радиальное дробление, при котором скопления клеток образуют шарообразную глыбку. Клетки остаются недетерминированными значительно более долгое время, чем клетки зигот первичноротых. Отличаются также личиночные формы. Например, у большинства первичноротых формируется трохофора, а у многих вторичноротых - торнария. Приведенные различия указывают на относительную близость происхождения иглокожих и хордовых, которые, в свою очередь, находятся на значительной эволюционной дистанции от животных ветви кольчатые черви - моллюски - членистоногие.

16.1. Все иглокожие - морские организмы

Все 6000 или более известных видов иглокожих обитают в море и широко рассеяны по морскому дну, начиная от теплых мелководий и до глубоководных впадин. Характерные признаки этих животных следующие: радиальная симметрия (хотя личинки иглокожих имеют билатеральную симметрию), пяти лучевое тело с кожей, покрытой иглами, и водно-сосудистая система, которая будет описана ниже. Поскольку иглокожие имеют внутренний скелет, или эндоскелет, содержащий кальций, хорошо сохранились их окаменелые остатки, пролежавшие в земле даже 500 млн. лет.

В настоящее время описано более 20 000 вымерших видов.

Современные виды иглокожих состоят из пяти основных классов (рис. 16-1): Crinoidea - морские лилии; Asteroidea - морские звезды; Ophiuroidea - офиуры; Echinoidea - морские ежи; Holothuroidea - голотурии.

Рис. 16-1. Представители пяти классов иглокожих

Все иглокожие являются вторично-полостными организмами. Они не сегментированы и не имеют мозга.

16.2. Иглокожие имеют характерную водно-сосудистую систему, которая выполняет главным образом функцию передвижения при добывании пищи

На рисунке 16-2 показано строение широко распространенной морской звезды Asterias. Видна сетчатая (мадрепоровая)пластинка, через которую морская вода может проникать внутрь звезды, а затем с помощью ресничек поступать в кольцевой канал. От него ответвляются вдущие вдоль лучей морской звезды радиальные каналы, соединяющиеся с сотнями ампул и трубчатых ног. Вода может перемещаться во всей этой системе каналов. При сокращении группы ампул каждая из них нагнетает воду в трубчатую ногу, которая становится похожей на цилиндр с чашеобразной присоской на конце. Под действием сил гидравлического давления трубчатая нога удлиняется. На каждой стороне ноги расположены мышцы, при независимом сокращении которых животное может передвигаться в различных направлениях. Слегка вогнутая на конце нога присасывается к любой гладкой поверхности - к скалам или к раковинам моллюсков. Эта уникальная гидравлическая система передвижения, первоначально существовавшая как способ питания, в дальнейшем трансформировалась и стала с успехом выполнять функцию передвижения. Такая система передвижения свойственна только типу иглокожих. Asterias использует трубчатые ноги для раскрывания раковин моллюсков или устриц. Как только звезда сильными ножками раздвинет створки раковины, она начинает выворачивать свой желудок внутрь моллюска. Желудок выделяет сильнодействующие ферменты, и звезда приступает к перевариванию мягких тканей моллюска. После того как ткани переварятся до жидкого состояния, они с помощью ресничек перемещаются в желудок.

Рис. 16-2. Строение морской звезды Asterias. А. Целое животное, на разрезах лучей показаны различные системы органов. Б. Центральная часть воднососудистой системы. В. Поперечный разрез луча

16.3. У морской звезды нет дыхательной системы и обмен газов происходит непосредственно через тонкие стенки тканей

Части тканей тела морской звезды выступают подобно маленьким пальцам через отверстия между пластинками скелета. Через стенки этих пальцевидных структур и происходит обмен газов. Кроме этого, обмен кислорода и углекислого газа осуществляется через тонкие стенки трубчатых ножек. У этих довольно медлительных животных кровеносная система отсутствует и газы проникают внутрь непосредственно из окружающей воды. Жидкость, заполняющая целомическую полость тела морской звезды, очень близка по составу к морской воде.

Эпидермис иглокожих покрыт ресничками, которыми они удаляют скапливающиеся остатки органических веществ и отложения с эпидермальных выростов, используемых для дыхания. Кожа морской звезды снабжена рядом мелких, подобных щипчикам выростов, вероятно использующихся для защиты от паразитов и сидячих животных, которые могут, разместившись на ней, загрязнять поверхность морской звезды.

16.4. Нервная система иглокожих рассеяна по всему телу животного

В отличие от кольчатых червей и членистоногих нервная система иглокожих не образует скоплений, подобных мозгу. Вместо этого органы чувств распределены по всему телу иглокожих. Не совсем понятно, как такая нервная система ,функционирует,, хотя известно, что эти животные могут одновременно реагировать на многие воздействия окружающей среды. Если пища или опасность появляется с нескольких сторон, животное легко оценивает ситуацию и справляется с ней.

Морские звезды имеют светочувствительные органы (глазные пятна) на концах каждого луча и осязательные щупики, расположенные там же. По поверхности тела обильно рассеяны рецепторные клетки. Вероятно, тактильная чувствительность может помогать "узнаванию" химических и световых воздествий.

Морская звезда воспринимает только определенные стимулы, ее реакция заключается в движении в одном направлении. В этом случае один луч занимает ведущее положение, а остальные двигаются сзади. Когда морская звезда получает новый стимул с другой стороны, меняющий направление ее движения, животное не поворачивается, ведущим становится другой луч. В этом случае трубчатые ноги на других лучах меняют ориентацию и морская звезда начинает двигаться в другом направлении.

16.5. Морская звезда и другие иглокожие образуют огромное количество гамет, которые случайно встречаются в открытом море

Большинство иглокожих являются раздельнополыми, хотя изредка обнаруживают и гермафродитных животных. Каждый организм за один период размножения образует несколько миллиардов (109) яйцеклеток или несколько триллионов (1012) сперматозоидов. Самцы выделяют сперму в ответ на появление химического вещества, образуемого яйцеклетками. Поэтому, когда самки находятся в зоне нерестилища, располагающиеся поблизости самцы начинают выделять сперму. Иглокожие занимают определенные районы океанского дна в таких больших количествах, что повышается возможность оплодотворения значительного количества яйцеклеток. Однако только часть яйцеклеток, образованных самками, разовьется в зиготы и совсем немного зигот доживет до метаморфоза во взрослое животное.

Зиготы радиально дробятся и образуют реснитчатые бластулы, которые, плавая в воде, развиваются в тот или иной тип билатерально-симметричной личинки (рис. 16-3). Эти личинки составляют часть океанического зоопланктона (микроскопические животные, которых можно собрать в мелкоячеистую сеть); большинство из них становится пищей рыб и фильтрующих беспозвоночных. При последующих трансформациях личинки иглокожих утрачивают билатеральную симметрию и трансформируются в радиально-симметричные взрослые формы. Однако симметрия личинок указывает, что эти животные билатеральны, а их пятиконечная форма приобретена вторично.

Рис. 16-3. Торнария является основным типом личинок, характерным для иглокожих и хордовых. Диаграмма показывает, как личиночная форма преобразуется в иглокожих различных классов. Все эти личинки можно обнаружить в морском планктоне