18. Поведение

Ключевые вопросы

Что представляет собой поведение, как его изучают и имеется ли оно у всех живых существ?

Что такое рефлекс, тропизм и таксис?

Какие тенденции можно заметить в эволюции поведения?

Какую роль играют биологические часы?

Какие типы поведения наследуются, приобретаются в результате обучения или являются продуктом как обучения, так и наследования?

Каковы простейшие формы обучения?

Что такое память?

Как побудительные стимулы влияют на поведение?

Какими способами животные обмениваются информацией?

18.1. Каждый из нас знает, что такое поведение, но с точки зрения науки оно сейчас понято только в очень немногих случаях

Поведение присуще людям, муравьедам, тропическим рыбкам, парамециям и даже бактериям. Общей чертой всех типов поведения является немедленное изменение взаимоотношений организма с внешней средой. В большинстве случаев поведение адаптивно, т. е. оно увеличивает вероятность выживания вида, а часто и самого организма.

Однако понимание того, что поведение адаптивно, для науки недостаточно. Биологов интересуют конкретные механизмы осуществления того или иного типа поведения, а также функция, выполняемая им в жизни данного организма. Для того чтобы изменить свое взаимоотношение с внешней средой, организм должен обладать способностью ощущать и, возможно, даже измерять определенные характеристики внешней среды и реагировать на них. Что же чувствует организм? Каким образом? Какие компоненты нервной системы принимают в этом участие? Вовлечены ли в этот процесс гормоны или другие химические вещества? Только после выяснения всех этих вопросов можно сказать, что данный, тип поведения понятен с научной точки зрения. В настоящее время мы еще далеки от понимания большинства типов поведения, особенно в отношении людей.

Возможно, потому, что человек организован весьма сложно, ему иногда кажется, что он интуитивно понимает более простое поведение животных. Приписывать пение птиц весенним утром их веселой и беззаботной натуре является одним из примеров антропоморфизма, т. е. тенденции объяснять поведение животных с точки зрения человека. Такая тенденция является полной противоположностью научному пониманию, и ее необходимо тщательно избегать. На самом деле птицы поют потому, что это является частью их. территориального и сексуального поведения. Люди тоже, конечно, обладают территориальным поведением, и подобное объяснение могло бы быть сделано с антропоморфической точки зрения. В данном случае вопрос помогает решить эксперимент. Показано, что если внести магнитофон с записью пения птиц в лес, то птица, "ответственная" за данный участок, как правило, атакует его. Тем не менее трудно, конечно, описывать поведение животных, не применяя при этом слов, полных чисто человеческого смысла.

18.2. Ученым удалось разработать несколько подходов к пониманию поведенческих реакций

Первым шагом к пониманию конкретного типа поведения является описание его таким образом, что люди, не наблюдавшие это явление непосредственно, могли бы легко его себе представить. Поэтому на начальных этапах изучения поведения описательные исследования всегда играют довольно важную роль, независимо от используемого затем экспериментального подхода.

Одним из таких подходов является попытка изолировать изучаемый поведенческий акт и исследовать его в лабораторных условиях. Данный подход характерен для психологии и был успешно использован для выяснения роли ощущений, обучения и памяти в поведении людей и высших позвоночных. Однако в случае тех высших организмов, для которых особое значение имеют конкретные условия внешней среды, а также в случае низших многоклеточных и одноклеточных организмов этот подход оказался менее эффективным.

Вторым подходом является изучение поведения в конкретных экологических условиях, а не в лаборатории. Им занимается этология, изучающая поведение с экологической и эволюционной точки зрения. Эта наука обращает особое внимание на поведенческое взаимодействие организма со своей внешней средой, как живой, так и неживой. Примером этологического подхода служит изучение обмена информацией о местонахождении пищи между пчелами одного и того же улья. Немецкий этолог Карл фон Фриш проводил следующие опыты с пчелами. Он помещал пищу в различных местах вокруг улья, метил тех пчел, которые посещали это место, и затем наблюдал их поведение по возвращению в улей. Путем многократного повторения этого опыта с пищей на разном удалении от улья и в разных направлениях Карлу фон Фришу удалось расшифровать язык, с помощью которого пчелы сообщают оба этих параметра своим собратьям. Оказалось, что язык состоит из вариаций двух простых форм "танца", которых оказывается достаточно для пчел, чтобы выяснить местонахождение пищи.

Исследования в природных условиях имеют большое значение, так как они часто помогают выяснить роль ощущений, памяти, обучения, интуиции, социальных взаимоотношений и тому подобных факторов в поведенческих реакциях. Комплексное применение этого подхода вместе с лабораторными исследованиями помогает установить связь между приобретенным и врожденным (инстинктивным) поведением. Недостатком этологического подхода является тот факт, что он не всегда ведет к выявлению механизмов поведенческих реакций.

Физиологи стараются выделить все функциональные факторы, химической, физической и нейронной природы, которые лежат в основе конкретного типа поведения. Отправной точкой для физиологических исследований служит обычно информация, полученная с помощью классического этологического метода. Примером удачной физиологической работы является выяснение механизма, с помощью которого парамеция при раздражении проявляет реакцию избегания. Это было сделано с применением электрофизиологических методов. Как оказалось, раздражение вызывает внезапное увеличение проницаемости мембран для ионов кальция, что, в свою очередь, непосредственно ведет к изменению направления движения ресничек на обратное. Такие простые результаты часто имеют далеко идущие последствия для изучения других организмов.

Частым объектом исследований физиологов, изучающих поведение, служит взаимодействие между нейронами в ганглиях, представляющих особую группу этих нервных клеток, или в еще более сложных структурах, подобных мозгу. Чем сложнее нервная система, тем более косвенные методы могут быть обычно использованы для ее изучения. По очевидным причинам, нервная система человека может изучаться только с помощью методов, не нарушающих ее структуры, например электроэнцефалографии, т. е. измерения электрических сигналов, образующихся в мозгу в период нервной активности. За несколько десятилетий подобных исследований с помощью все более сложной аппаратуры было накоплено много информации о том, что означают те или иные сигналы с точки зрения нормального и ненормального функционирования мозга.

Некоторая информация о функционировании человеческого мозга была получена при изучении частичных поражений мозга, вызванных несчастными случаями, пулевыми ранениями, раковыми и другими заболеваниями. Эта информация тщательно изучалась и сравнивалась с результатами посмертных исследований мозга. Кроме того, поскольку при операциях на мозге болевые ощущения отсутствуют, нейрохирурги иногда позволяли пациентам оставаться без наркоза и сообщать свои ощущения, переживания, эмоции и воспоминания, возникавшие во время удаления опухоли или инородного тела из разных участков мозга.

18.3. Поведение свойственно не только животным

Одноклеточные организмы способны под действием света, некоторых химических соединений, кислорода и питательных веществ изменять характер движения. В этом случае различие между поведением и физиологической адаптацией не столь существенно. Если парамеция при воздействии некоего химического агента изменяет направление движения, это называется поведением, так как является мгновенным изменением взаимоотношения между организмом и внешней средой. В случае же изменения мембранной проницаемости или обмена веществ в ответ на химическое соединение следует применить термин физиологическая адаптация.

В некоторых случаях довольно рискованно использовать одни и те же поведенческие концепции для животных, значительно отличающихся друг от друга по сложности и организации. Термином привыкание, например, обычно обозначается ситуация, при которой организм теряет способность реагировать на безвредные стимулы. Так, амебы после многократного воздействия сильного света перестают на него реагировать.

Сомнительно, однако, что механизм привыкания у амебы имеет что-либо общее с привыканием животных к громким звукам.

Среди одноклеточных поведенческие реакции наиболее изучены у представителей Amoeba, Paramecium и Euglena. Им свойственны некоторые характерные реакции на воздействия, в том числе таксис, т. е. движение в сторону воздействия или от него. Euglena, например, проявляет положительный фототаксис, т. е. движется в сторону света. Для амебы, напротив, характерен отрицательный фототаксис. Диапазон поведенческих реакций одноклеточных организмов ограничен, однако они способны адаптивно реагировать на присутствие пищи, кислорода, углекислого газа, света и различных загрязнений среды. Поведение одноклеточных организмов направлено главным образом на то, чтобы выбрать ту окружающую среду, в которой им будет легче поддерживать гомеостаз, т. е. постоянные условия внутри организма.

Поведению растений уделялось сравнительно мало внимания. Растения способны медленно реагировать на некоторые воздействия со стороны внешней среды, например на свет, влажность, силу тяготения и питательные вещества.

Эти медленные реакции называются тропизмами. У них имеются ритмические движения, вызванные изменениями освещения, и осмотические реакции клеток, приводящие к движению путем сжатия или разбухания. Эти виды движения не всегда имеют адаптивное значение и протекают медленно по сравнению с движением и реакциями одноклеточных животных.

Некоторые растения, однако, способны весьма быстро реагировать на внешние воздействия. Примером является чувствительное растение мимоза, листья которого при прикосновении внезапно сворачиваются.

Клетки многих растений способны реагировать на различные внешние стимулы. Так, электрическое или механическое воздействие на клетки Nitella вызывает электрическую реакцию в плазматической мембране, которая временно останавливает движение протоплазмы.

Освещение клеток водоросли Моugеоtia светом разной интенсивности приводит к изменениям ориентации хлоропластов, в результате чего они поглощают больше или меньше света.

У грибов наблюдается ряд быстрых реакций, изменяющих их взаимоотношения с внешней средой. Трудно решить, однако, являются ли эти реакции поведенческими или физиологическими, если такое различие вообще существует в данном случае.

В царстве животных поведение, несомненно, играет весьма существенную роль в выживании организма и вида в целом.

В данной главе мы проведем некоторые обобщения, которые помогут объяснить ряд основных явлений в эволюции поведения, сопровождавшей структурную и физиологическую эволюцию животных.

18.4. Низшие беспозвоночные - ацеломные и псевдоцеломные животные - из-за малого числа нейронов обладают ограниченным спектром поведения

Гидры, медузы и кораллы в отношении поведения наиболее примитивны среди всех многоклеточных животных. Это объясняется, во-первых, малым числом нейронов в их нервной системе и, во-вторых, высокой организацией нервных клеток, составляющих нервную сеть.

Нервная система планарий и других плоских червей (тип Platyhelminthes) значительно более эффективна. У них не только больше нейронов, но имеются и церебральные ганглии, представляющие собой комплексы этих клеток в области головы. Объединение нервных клеток в головном отделе тела (цефализация) дает этим животным очевидные преимущества при поиске пищи, реагировании на различные раздражения, питании и размножении. И действительно, плоские черви являются наиболее примитивными организмами, обладающими памятью и способностью к обучению. По этой причине они являются частым объектом при исследовании поведения.

Хотя нематоды, коловратки и другие псевдоцеломные животные имеют более сложное строение и весьма эффективно осуществляют некоторые поведенческие реакции, спектр их поведения также ограничен числом нейронов. У большинства из них имеется лишь несколько сот нейронов, но этого достаточно для управления такими функциями, как питание (главным образом микроорганизмами), спаривание и защита. В последние годы нервная система этих животных привлекает к себе внимание исследователей, желающих детально понять функционирование подобных простых типов организации нейронов.

Обычно считается, что простейшими животными, обладающими рефлексами, являются низшие беспозвоночные. Рефлекс есть автоматическая реакция на стимул, который, в свою очередь, представляет собой внезапное изменение окружающей среды, приводящее к ответу при посредстве нейронов. У многоклеточных организмов рефлекс осуществляется с помощью Двух или более нейронов. Коленный рефлекс человека приводится в действие цепью, состоящей из двух нейронов, передающих импульс в спинной мозг. Чувствительный нерв передает этот импульс двигательному нейрону, который связан с разгибательной мышцей бедра. Некоторые рефлексы человека удивительно сложны и осуществляются при участии сотен нейронов.

Хотя одноклеточные организмы тоже отвечают на внезапные стимулы, эти поведенческие реакции, строгр говоря, нельзя отнести к рефлексам, так как нейроны не принимают в них участия. Примером реакции у одноклеточного организма может служить реснитчатое простейшее Stentor, которое растягивается при приеме пищи, но сжимается в течение долей секунды, как только хищник дотрагивается до его поверхности. Клеточная мембрана этого организма реагирует на раздражение точно так же, как клеточная мембрана нейрона у многоклеточного животного. Stentor не имеет мышц, но у него есть сократительные волокна, которые реагируют непосредственно на ионы кальция, проникающие через мембрану при ее раздражении.

У низших беспозвоночных имеются признаки сексуального поведения. Плоские черви гермафродитны и спариваются путем копуляции, представляющей собой обмен мужскими, гаметами. Для этого требуется, чтобы два червя узнали друг друга и сманеврировали таким образом, чтобы их генитальные отверстия правильно расположились для обмена гаметами. У некоторых коловраток существуют два пола, каждый из которых имеет свою форму (половой диморфизм) и характерное сексуальное поведение во время спаривания. Самец обычной коловратки Brachionus, например, плавает на близком расстоянии вокруг самки, пока буквально не проткнет поверхность ее тела специальным органом, чтобы ввести сперматозоиды в полость тела.

18.5. У представителей целомных животных наблюдается тенденция к более сложному и интересному поведению

Среди типов целомных животных (кольчатые черви, моллюски, кишечнополостные и хордовые) можно заметить несколько основных эволюционных тенденций к более сложному поведению.

Первой и главной тенденцией является концентрация нейронов в головной части (цефализация). Она наблюдается в основном среди представителей типов кольчатых червей, членистоногих и хордовых, в то время как большинство моллюсков не претерпели цефализации и их поведение остается сравнительно простым. За исключением этого типа данная тенденция заключалась в увеличении числа или размеров ганглиев, благодаря чему нейроны в них получали возможность взаимодействовать друг с другом в нервных сетях большого размера.

Вторая тенденция заключалась в увеличении надежности сенсорных органов. В результате эволюции появились такие удивительные по своему совершенству органы чувств, как глаза человека, осьминога, сокола и совы, которые представляют собой совершенно различные вариации одной и той же общей схемы, отвечающие характеру поведения и образу жизни каждого из этих организмов. Возникли органы чувств, позволяющие улавливать осязательные и вибрационные сигналы, направление гравитационного поля (статолиты), инфракрасное излучение (у некоторых змей), определенные химические вещества (например, органы обоняния и вкуса) и даже магнитное поле (у птиц).

Третьей тенденцией является появление и развитие циклического или ритмического поведения, которое может быть циркадным (период равен суткам) или цирканнуальным (период равен году). Циркадные ритмы эндогенны, т. е. они задаются неким измеряющим время механизмом внутри животного. Это может быть показано путем изолирования организма от сигналов смены дня и ночи. В таких условиях животные, обладающие эндогенным дневным ритмом, продолжают сохранять ритмическое поведение, проявляя большую точность в способности измерять время.

Четвертая и пятая тенденции до некоторой степени являются взаимоисключающими, хотя они в ряде случаев развиваются параллельно. Первая из них заключается в усилении стереотипного и генетически запрограммированного поведения. Вторая представляет собой усложнение нервной системы, позволяющее вырабатывать более гибкое поведение и приобретать новые формы поведения путем обучения и социальных взаимоотношений, включая те, которые явились основой человеческой культуры.

18.6. Ритмическое поведение широко распространено среди эукариот и играет важную роль в их физиологии, размножении, поведении и адаптации

Раньше считалось, что только многоклеточные организмы обладают способностью к ритмической активности, или, иначе говоря, обладают биологическими часами. Однако исследования последнего десятилетия показали, что биологические часы являются свойством представителей всех четырех царств эукариотических организмов. Следовательно, ритмической активностью обладает не только нервная система, но и многие другие виды биологических структур.

Среди простейших ритмическая, циркадная активность была показана у Euglena и Gonyaulax. Последний из этих организмов периодически изменяет частоту излучаемых им вспышек биолюминесценции. Найдена подобная активность и у грибов. Некоторые мутанты излюбленного объекта генетиков, хлебной плесени Neurospora, обладают циклическим ростом с периодом, равным 24 ч. У растений с суточным ритмом осуществляется открывание и закрывание цветков и листьев, а также изменяется чувствительность к свету, что играет важную роль в наступлении периода цветения.

Циркадные ритмы широко распространены среди морских животных. Многие виды планктона, например, осуществляют вертикальную миграцию. Дневные часы они проводят на глубине, а ночью поднимаются на поверхность. Это явление было впервые обнаружено океанографами, заметившими движение звукового "эха" при звуколокации океана. В настоящее время показано, что многие организмы, составляющие планктон, в изолированном состоянии также осуществляют вертикальную миграцию с периодом, близким к 24 ч.

В природе имеются также лунные ритмы. Примером является повторяющееся раз в месяц спаривание у многощетинкового кольчатого червя Nereis, обитающего в илистом дне узких морских заливов. Самка этого червя поднимается на поверхность и начинает плавать кругами, чем привлекает самца, который плавает вокруг нее еще более широкими кругами. Благодаря этому оба пола выделяют гаметы в ограниченном объеме воды, вместо того чтобы рассеивать их беспорядочно по дну, как это делает большинство морских животных и растений.

Беспозвоночные обладают цирканнуальными ритмами. Японская морская лилия (иглокожее), например, выделяет гаметы один раз в год. Неизвестно, однако, какие, внутренние или внешние, факторы приводят к тому, что гаметы выделяются в один и тот же день у всей популяции этих животных.

У птиц циркадные и цирканнуальные ритмы сочетаются с необычайной чувствительностью сенсорных органов, благодаря чему они обладают способностью к миграции и навигации, которая, несмотря на десятилетия исследований, до сих пор окончательно не понята. Известно, например, что некоторые виды птиц мигрируют из северных областей Северной Америки на зимний период в тропики или в южное полушарие. Многие птицы пользуются солнечной навигацией; для этого они должны иметь биологические часы, чтобы с помощью положения солнца правильно определить направление. Были проведены опыты, в которых биологические часы птиц "переводили" на другое время путем содержания их при искусственном освещении, имитирующем смену дня и ночи. После возвращения на волю такие птицы неправильно интерпретировали положение солнца и делали навигационные ошибки. В действительности процесс птичьей навигации еще сложнее, поскольку они используют также информацию о поляризации света, географические ориентиры , положение созвездий и даже направление магнитного поля Земли.

У человека также есть циркадный ритм, хотя многие люди неясно отдают себе в этом отчет. Хорошо известна, например, способность некоторых людей просыпаться в заранее определенное время. Кроме того, врачи обнаружили, что эффект некоторых лекарств зависит от времени дневного цикла их приема. Люди, часто путешествующие на реактивных трансконтинентальных самолетах, заметили, что требуется несколько суток, чтобы их биологические часы перестроились на новое время. До тех пор пока это произойдет, человек страдает от так называемого "сдвига времени", проявляющегося в голоде, сонливости или, наоборот, бодрствовании всегда не в то время, когда нужно. Сейчас имеется несколько лекарств, помогающих преодолеть этот сдвиг времени, эффекты которого не так уж незначительны. Страховые компании заметили, например, что у людей, путешествующих далеко заграницу, значительно возрастает смертность в первые несколько суток после перелета. Поэтому в настоящее время путешествующим на далекие расстояния дается совет по возможности заранее приспособиться к новому распорядку дня, а также после возвращения из долгого путешествия, во время перестройки биологических часов, стараться избегать слишком строгого расписания.

18.7. Беспозвоночные обладают в основном врожденными типами поведения, однако такие примитивные организмы как плоские черви, способны к обучению

Если какой-либо тип поведения является врожденным, то он должен наблюдаться и у молодых организмов, выведенных в изоляции. С помощью опытов было выяснено, что многие рефлексы и более сложные реакции при питании, обороне и спаривании совершенно правильно выполняются молодыми особями, содержавшимися в изоляции, и, следовательно, нервные механизмы, определяющие это поведение, были унаследованы от родителей. Это означает, что такие видоспецифичные образцы поведения выработались с помощью естественного отбора на протяжении длительного времени. Другими словами, нервная система уже полностью готова к выполнению некоторых функций.

Удивительно разнообразным и сложным видоспецифичным поведением обладают насекомые. Их ганглии немногочисленны и невелики по размерам, однако выполняют такие сложные функции, что многие ученые долгое время полагали, будто насекомые обладают разумом. В человеческом понимании, однако, это совсем не так. Тем не менее насекомые способны к обучению. Муравьи, например, могут научиться выбираться из лабиринта, а пчелы, как мы уже видели, способны запомнить расположение пищи по крайней мере до момента передачи этой информации другим пчелам из того же улья. Ветвь эволюционного дерева, представленная членистоногими, вообще имеет тенденции к строго запрограммированным, наследуемым стереотипам поведения, однако даже в наиболее стереотипных случаях часто остается некоторая возможность для модификации поведения при обучении.

То же самое можно сказать и о многих животных, относящихся к ветви хордовых. Иглокожие и низшие хордовые по поведению, несомненно, проще, чем насекомые. Однако по мере эволюции у хордовых наблюдается значительное увеличение размеров и сложности мозга. Хотя врожденные видоспецифичные образцы поведения широко распространены, возможности для обучения у этих животных намного больше. Увеличение размеров мозга означает, что в нервной системе имеется большее количество взаимодействующих нейронов и, следовательно, большее количество возможных нервных связей. Иными словами, высшие хордовые, в особенности позвоночные, приспособлены для поведенческой адаптации. У новорожденного младенца имеется много высокоадаптивных врожденных реакций, включающих кашель, чихание, врожденную боязнь высоты, громких звуков, неприятных вкусовых ощущений и запахов. Помимо этих врожденных типов поведения, человек путем обучения способен приобрести огромное разнообразие поведенческих реакций, зависящих от культурных, образовательных и других условий. Такие образцы поведения, как, например, метание дротика, ныряние за жемчугом или полет вокруг Земли на космическом корабле, определяются социальными условиями, а не генетически и подвержены изменениям через обучение и общение между людьми.

18.8. Условный рефлекс, закрепление условного рефлекса, привыкание и запечатление считаются простейшими видами обучения

В ставших сейчас классическими работах великого русского физиолога И. П. Павлова показано, что если кормить собаку мясом одновременно со звуком звонка, то после некоторого количества таких кормлений собака начнет выделять слюну только при этом звуке. Такой условный рефлекс вырабатывается у собак после примерно десяти повторений этого опыта. Если звон несколько раз не сопровождается появлением пищи, рефлекс сохраняется, однако после достаточного числа повторений без пищи он постепенно угасает, т. е. количество выделяемой слюны постепенно снижается до нуля.

Другая форма вцработки условного рефлекса, называемая закрепление реакции, состоит в приобретении рефлекса, если данная реакция ведет к вознаграждению. Как показал Б. Ф. Скиннер (В. F. Scinner), крыса в клетке будет многократно нажимать на рычаг, если ранее нажатие на этот рычаг вело к автоматическому появлению пищи. Закрепленная реакция также может угаснуть после нескольких раз повторения без пищи. Через некоторое время, однако, реакция может повториться, свидетельствуя, что животное помнит вознаграждение.

Другой простейшей формой обучения является привыкание. Это явление состоит в постепенной потере реакции на раздражитель, являющийся нейтральным, т. е. не ведущим ни к вознаграждению, ни к опасности. Примером может служить ситуация, когда котенок, помещенный в дом с дружелюбной собакой, постепенно теряет агрессивность.

Запечатление также относится к формам обучения, но имеет место лишь в течение короткого периода развития особи. Только что вылупившиеся утята, например, запечатлевают в памяти первый движущийся объект, который они видят в первый день или два своей жизни. Затем они неделями следуют за этим объектом, куда бы он ни пошел. Известному немецкому этологу Конраду Лоренцу (Konrad Lorenz) удавалось добиться, что утята запечатлевали в памяти его самого или механическую игрушку. После систематических исследований этого явления Лоренц установил, что оно может происходить только в течение довольно короткого критического периода. Очевидно, некоторые животные, в особенности птицы, наследуют подобную ограниченную временем способность приобретать определенные формы поведения, имеющие несомненное значение для их выживания.

18.9. Более сложные виды обучения требуют, вероятно, некоторой формы памяти. Что же такое память?

Агрессивное наступательное поведение собаки, избегающей повторной встречи с дикобразом или скунсом, по всей видимости, тормозится воспоминаниями о неприятном общении с этими животными. У животных, в отличие от человека, явления памяти довольно трудно изучать, так как они обычно не способны сообщить, что они помнят. Существуют, однако, способы количественного изучения памяти. Многие организмы, в том числе человек и даже плоские черви, способны научиться проходить лабиринт по правильному пути и в результате получать вознаграждение. По мере изучения лабиринта время, необходимое для достижения цели, уменьшается и может служить количественной мерой запоминания лабиринта. Естественно, что при конструировании лабиринта следует иметь в виду конкретные характеристики данного животного. Этот тест (лабиринт) часто используется для изучения памяти у животных. Животное, которое уже овладело лабиринтом, затем можно использовать для других опытов, как, например, подвергнуть действию химических веществ или электрической стимуляции, чтобы определить эффект этого воздействия на память.

Наиболее интересными особенностями обладает человеческая память. Почему для многих из нас так трудно дается запоминание телефонных номеров? Что происходит, когда мы заучиваем стихотворение или музыкальное произведение? Каков механизм фотографической памяти некоторых людей, способных спустя длительное время извлечь из памяти какую-либо сцену, сонату или определенную страницу книги и воспроизвести ее во всех деталях?

Память - есть хранение и последующее извлечение некоторой информации. В вычислительных машинах математическая информация хранится в магнитной памяти, а в химии полимеров есть понятие о молекулярной памяти. И в том и в другом случае память состоит в поддержании неслучайного расположения или состояния - магнитных частиц на магнитной ленте или последовательности мономеров в полимере. В этом же смысле молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) в ядре каждой клетки человека "помнят" генетические черты и особенности предков этого человека.

Опыт человека подсказывает, что существуют два типа памяти: долговременная и кратковременная. Каждый способен запомнить номер телефона на время, необходимое, чтобы его набрать, однако затем этот номер забывается, если только его специально не запоминать. Если же мы хотим надолго запомнить телефонный номер, то необходимо предпринять специальные усилия путем повторения его несколько раз, заучивания в написанном виде или путем повторения иным способом.

Методы, которыми мы пользуемся при запоминании нужной нам информации, подсказали одну из основных теорий памяти. Согласно этой теории память состоит из определенных связей между нейронами нервной системы, которые усиливаются при многократном использовании. Основной проблемой этой теории, однако, является тот факт, что важнейшее вытекающее из нее предсказание на самом деле не имеет места. Если обучение какой-либо задаче связано с образованием определенной связи или нейронного пути в мозге, то удаление этой части мозга должно привести к полному забыванию этой задачи. Опыты на животных, обученных выполнять какое-либо действие, показали, однако, что удаление у них части коры головного мозга действительно приводит к худшему выполнению задач, но, какой участок мозга при этом удаляется, большого значения не имеет. Этот результат дал начало теории памяти, согласно которой запоминание осуществляется путем отложения определенных химических веществ во многих клетках всего мозга, и эти вещества при активировании каким-то образом приводят к проявлению воспоминаний. В настоящее время не существует экспериментальных данных, позволяющих определить, какая из этих теорий правильна, и вполне возможно, что память устроена много сложнее, чем мы думаем.

18.10. Поведение животного в каждый момент времени определяется побудительными стимулами

Простейшие реагируют на присутствие пищи поглощением ее, по-видимому, не потому, что ими движет чувство голода. С большей вероятностью (меньшей долей антропоморфизма) можно утверждать, что они обладают генетически детерминированными реакциями (или рефлексами в случае многоклеточных животных), определяющими принятие пищи. Выше на эволюционной лестнице, однако, появляется нечто более похожее на чувство голода. То, что мы наблюдаем, например, у форели, саранчи или енотов, называют аппетентным поведением, характеризующимся поиском пищи. Вид или запах пищи затем служит стимулом, вызывающим осуществление инстинктивного пищевого поведения, которое является потребительным действием. После насыщения аппетентное поведение животного исчезает.

Мотивацию (побуждение) наилучшим образом можно определить как совокупность внутренних факторов, определяющих, какому типу поведения животное будет следовать в данный момент. Мотивация состоит из комбинации стимулов, направленных на выполнение объективных условий для выживания организма. Основные стимулы у животных те же, что и у людей: голод, жажда, половой инстинкт и защита или самосохранение. У высших животных в каждый момент времени поведение может находиться под влиянием, по-видимому, только одного такого стимула. Например, голодное животное занято только поиском пищи и лишь после удовлетворения этого побудительного-стимула может реагировать на сексуальную стимуляцию или на жажду.

У человека и других позвоночных гипоталамус, расположенный в основании мозга, представляет собой зону нервной активности, где происходит взаимодействие различных побудительных стимулов. Он воспринимает сигналы от рецепторов, следящих за состоянием внутренней среды организма, и поддерживает гомеостаз, т. е. постоянство этой среды. На гипоталамус также оказывают влияние гормоны, стимулирующие тот или иной тип поведения. Так, например, половые гормоны при действии на гипоталамус и, возможно, на другие части мозга индуцируют половое или брачное поведение. Показано, что инъекция полового гормона непосредственно в область гипоталамуса кастрированных самцов (или даже самок) крыс приводит к появлению у них характерного брачного поведения.

18.11. Некоторые типы поведения включаются особыми, так называемыми разрешающими стимулами

Привлекающим фактором для самцов комаров служит частота колебаний крыльев самок. Об этом свидетельствует тот факт, что они собираются вокруг камертона, вибрирующего с той же частотой, что и крылья самок. Самцы светлячков привлекаются частотой вспышек света, излучаемого по ночам самками. Половое поведение насекомых стимулируется иногда весьма своеобразными сигналами. Так, например, самец богомола способен к копуляции только после того, как самка снимает у него сдерживающие факторы путем откусывания ему головы. Такие сигналы, включающие специфические формы поведения, называются разрешающими сигналами. Часто таким сигналом служит определенная окраска, например красный цвет в нижней части живота у рыбы, называемой колюшкой. Эта красная окраска в данном случае служит разрешающим сигналом для полового поведения как самой самки, так и самца.

У многих видов половое поведение включается определенной последовательностью разрешающих сигналов. Эта ситуация несколько напоминает хранение полового поведения за несколькими замками, каждый из которых открывается особым ключом только после предыдущего. Такой механизм поведения, безусловно, имеет приспособительное значение, поскольку он очень строго ограничивает возможное спаривание между родственными видами. Другими словами, он является поведенческим механизмом генетической изоляции.

18.12. Животные умеют различными способами обмениваться информацией о себе и окружающей среде

Многие животные обмениваются информацией путем вибраций, передаваемых через воду и воздух. Антенны комаров настроены на частоту колебаний крыльев других комаров, что имеет значение при спаривании. Сверчки и цикады издают видоспецифичные звуки, служащие как для самозащиты, так и в качестве половых опознавательных знаков. Пение птиц в этом случае несет информацию о занимаемой территории, хотя служит также для синхронизации полового влечения спаривающихся особей.

Интересным примером одновременно "самообщения" и общения между разными видами служит эхолокация у летучей мыши. Эти животные излучают высокочастотные сигналы, которые для человеческого уха звучат как щелчки. Уши же летучих мышей настроены на частоту этих щелчков и способны улавливать отражение звуковой волны от насекомых, на которых они охотятся. Хотя эти щелчки не являются общением между летучими мышами, так как обмена информацией не происходит, они служат информацией для некоторых насекомых, которых мыши пытаются поймать. В результате эти насекомые начинают совершать довольно успешные маневры, избегая столкновения с летучими мышами. Некоторые насекомые даже излучают сигналы, нарушающие работу эхоло-кационного механизма мышей.

Одна из наиболее интересных и неожиданных форм общения с помощью звуков принадлежит китам. Микрофоны, установленные под водой, позволили записать настоящие концерты поющих китов. Песни китов настолько удивительны по разнообразию и красоте, что некоторые из них были выпущены в качестве пластинок и исполнялись на концертах. Тот факт, что человек, чья деятельность привела китов на грань почти полного уничтожения, теперь проявляет научный и эстетический интерес к их песням, является одновременно и грустным и обнадеживающим. Общение между китами изучается в настоящее время довольно широко. Сравнительные исследования их песен вдоль побережья Тихого океана показали, что киты в разных районах поют на несколько отличающихся "диалектах". Пока неизвестно, какую информацию несут эти песни и несут ли они ее вообще, и неясно также, какое влияние они оказывают на других китов.

Другой способ общения между животными осуществляется с помощью химических веществ. Д. Атема (J. Atema, Wood Hole, Mass) недавно обнаружил, например, что раненые улитки выделяют во внешнюю среду вещество, заставляющее других улиток в этом районе зарываться в песок. Это вещество действует в очень малых концентрациях и запоминается улитками, которые с ним контактировали.

Вещества, выделяемые животными и влияющие на поведение других животных, называют феромонами. Феромоны играют роль в спаривании омаров, тутового шелкопряда, медоносных пчел и тараканов. Муравьи сообщают о нахождении пищи другим муравьям с помощью следового вещества, по которому другие муравьи также находят пищу. Мертвые, разлагающиеся муравьи выделяют феромон смерти, который сигнализирует другим муравьям о необходимости выбросить их трупы. Если нанести такой феромон на живого муравья, то его тоже выбросят, несмотря на то, что он жив.

Общение между животными осуществляется также с помощью разыгрывания определенных сцен. Такую форму часто принимает агрессивное поведение, например, у собак или кошек. Ответом на него может быть поведение, которое у собак выражается путем бегства от агрессора с опущенной головой и поджатым хвостом. Подобные сцены также имеют приспособительное значение, так как они помогают избежать столкновений, могущих привести к смерти одного или обоих участников конфликта.

18.13. В последнее время биосоциологи пытаются изучить корни человеческого поведения путем сравнительных исследований на других приматах и на примитивных человеческих обществах

Многое из того, что написано о "человеческой природе", спорно и противоречиво. Одни считают, что человек по природе агрессивен, территориален и склонен к войнам. Другие верят в миролюбивую природу человека.

Настоящий ключ к природе человека спрятан, вероятно, в его предыстории. Основные вопросы, интересующие сейчас биосоциологов, могут быть сформулированы следующим образом: какие факторы послужили толчком для быстрой эволюции у людей большого мозга, разума, общения, социального взаимодействия, сельского хозяйства и, наконец, индустриализации? Какую роль в эволюции, приведшей к современному человеку, сыграли изготовление орудий труда, социальная организация и тому подобные факторы? Дальнейшее развитие науки поможет человеку понять его собственные корни и через это понимание постигнуть самого себя, уровень своих возможностей и свое будущее.