15. Членистоногие

Ключевые вопросы

Почему членистоногие и особенно насекомые являются одной из наиболее процветающих групп живых существ?

Каковы преимущества и недостатки наружного скелета?

Какие функции выполняют многочисленные конечности у рака?

Почему насекомые больше полагаются на инстинктивное поведение, чем на приобретение навыков?

Тип Arthropoda (членистоногие) представлен большим количеством видов, живущих в настоящее время, чем все другие типы, вместе взятые. Известно более миллиона видов, составляющих такие процветающие классы, как ракообразные, паукообразные и самый крупный из всех - насекомые. На каждого человека приходится приблизительно 300 млн. насекомых. Палеонтологи говорят, что на Земле существовали эпохи пресмыкающихся и млекопитающих. Вероятно, без преувеличения можно сказать, что сейчас наступила эпоха насекомых.

Рассматривая тип в целом, можно утверждать, что на земном шаре нет места, которое не было бы занято одним из его представителей. Членистоногие обитают в океанских глубинах, в мелководных заливах и озерах, в сырых пещерах, в раскаленных пустынях, во влажных джунглях и в полярных зонах. Членистоногие могут плавать, летать, прыгать, ползать, извиваться или, подобно усоногим ракам, стоять на голове в известковом домике и забрасывать пищу в рот (табл. 5).

В чем причина процветания типа членистоногих? Очевидно, в том, что их конечности имеют суставы с мышцами-антагонистами (противоположно действующими). Это свойство, которым, кроме них, обладают еще только позвоночные, обеспечивает членистоногих высокой подвижностью и делает их грозными охотниками. Кроме того, они имеют твердый наружный покров, или наружный скелет. Такой покров защищает их тело от высыхания и от нападения потенциальных врагов, однако несколько ограничивает свободу движений, и, наконец, насекомые были первой крупной группой животных, обитавших в лесах каменноугольного периода более 340 млн. лет назад. Почти полное отсутствие конкуренции привело к возникновению их большого разнообразия и позволило этим животным занимать почти любую экологическую нишу. Впоследствии (около 250 млн. лет назад) они приобрели и способность летать, что еще больше расширило занимаемую ими территорию. Различные виды членистоногих представлены на рисунке 15 1.

Рис. 15-1. Типичные представители основных групп членистоногих

15.1. Некоторые примитивные членистоногие, такие, как трилобиты, вымерли, но дошедшие до нас ископаемые остатки свидетельствуют об их огромной численности

Наиболее примитивными из животных, которых можно отнести к членистоногим, были трилобиты (рис. 15-2). Они существовали 250-500 млн. лет назад и обитали в море. Эти животные имели тяжелые раковины, сегменты их тела и конечности были простыми и многократно повторяющимися. Эвриптериды, или морские скорпионы, достигавшие иногда в длину 2,5 м, жили, а затем исчезли примерно в то же время, что и трилобиты.

Рис. 15-2. Ископаемые остатки двух вымерших членистоногих. А. Эвриптерида (Eurypterus lacustris) (Erie Country, Нью-Йорк, поздний силурийский период). Б. Трилобит (Jsotelus gigas). (Trenton Falls, Нью-Йорк, середина ордовикского периода). (Фото D. Fisher.)

Одна древняя, относительно примитивная группа животных вымерла не полностью. Живущими представителями этого класса Xiphosura (мечехвостов) являются Limulus - подковообразные крабы (рис. 15-3). Эти необычные животные широко распространены вдоль Атлантического побережья США и в некоторых других районах земного шара. Зона их обитания - морское дно, где они охотятся за червями и другими организмами. Подковообразный краб, имеющий пять пар конечностей, очень похож на ископаемого подковообразного краба, вымершего 500 млн. лет назад.

Рис. 15-3. Группа подковообразных крабов в аквариуме лаборатории морской биологии (Woods Hole, Massachusetts), где они используются для изучения нервных процессов, механизмов зрения и биохимии крови. (Фото автора.)

При сравнении примитивных членистоногих с современными хорошо прослеживаются эволюционные изменения, произошедшие за это время. Конечностей стало меньше, многие из них либо трансформировались в клешни и части рта, либо стали трубками для переноса спермы; область головы стала зоной расположения органов чувств и нервной ткани; число сегментов уменьшилось, и они соединились, образовав голову, грудь и живот или комбинации из них.

15.2. Класс ракообразных - единственная многочисленная группа членистоногих, обитающих главным образом в воде

В этот крупный класс, состоящий из 28 000 видов, входит ряд хорошо известных животных: креветки, омары, крабы, раки и усоногие раки; менее известные организмы: равноногие раки, или мокрицы, и песчаные блошки; микроскопические веслоногие ракообразные и родственные им виды, которые составляют основную часть зоопланктона.

Веслоногие ракообразные - наиболее распространенные животные на Земле. Интересными представителями этих микроскопических или полумикроскопических ракообразных являются Daphnia и Leptodora (рис. 15-4). Leptodora обитает в чистых северных озерах. Почти полная прозрачность этого животного позволяет рассмотреть под микроскопом каждую его клетку. В головной части находится один сложный глаз, соединенный с мозгом длинным глазным нервом. Глаз производит сканирующие, или дрожательные, движения за счет быстрого сокращения мышц. Под микроскопом можно увидеть, как мышцы осуществляют движение туловищных отростков, сердцебиение и перистальтические сокращения кишечника. Leptodora имеет открытую кровеносную систему, в ее крови содержатся амебоподобные клетки. Питаться Leptodora может фитопланктоном или более мелкими животными, например дафниями.

Рис. 15-4. Два ветвистоусых ракообразных, А. Водяная блошка Daphnia, распространена в большинстве озер и водоемов до самых северных областей Аляски. Б. Leptodora - почти полностью прозрачный организм

15.3. Пресноводный рак - типичный представитель ракообразных

Рак Cambarus - широко распространенное ракообразное, обитающее в реках и озерах. Анатомия и физиология раков и омаров почти полностью идентична. Наиболее характерной особенностью обычного рака является большое количество туловищных отростков (рис. 15-5). Каждая пара отростков, хотя это и не видно с первого взгляда, отходит от определенного сегмента, или сомита, тела животного. Сегментация у раков выражена не так ярко, как, например, у кольчатых червей. Частично это связано с изменениями, которые выражаются в слиянии одних сегментов и перекомпоновке других.

Рис. 15-5. Анатомия рака

У примитивных раков, вероятно, было много одинаковых парных отростков, которые в процессе эволюции развивались в разнообразные структуры. Cambarus имеет 18 пар отростков, расположенных на брюшной стороне тела, и одну слившуюся пару на хвосте. Все отростки снабжены суставами, а большинство из них состоит из наружной и внутренней ветвей. Оболочка, покрывающая отростки и тело рака, является твердым наружным скелетом или интегументом. Наружный скелет ракообразных более плотный и мощный, чем у насекомых и пауков, поскольку содержит соли кальция. Избыточная масса не имеет особого значения для животных, обитающих в воде, в отличие от наземных форм, масса которых ограничивает их размеры.

15.4. Интегумент заменяется по мере роста животного

Твердый наружный скелет, который выполняет защитную функцию, имеет два основных недостатка: он не может расширяться по мере роста животного и ограничивает сги бательные дви жения, которые важны для передвижения. Однако многочисленные суставы наружного скелета и сложная мускулатура частично компенсируют этот второй недостаток. Если же панцирь начинает сдерживать их рост, раки и другие членистоногие линяют, т. е. периодически сбрасывают наружный скелет.

Как только животное заполнит телом наружный скелет, под ним начинается образование нового, относительно мягкого панциря. В определенное время старый внешний скелет разрывается и рак выползает наружу, а новый интегумент начинает быстро твердеть. Рак, только что завершивший линьку, впитывает большое количество воды и набухает. После того как новый скелет затвердеет, рак теряет часть воды и уменьшается в размерах, что позволяет ему расти в пределах этого панциря. Процесс линьки повторяется обычно дважды в год в течение всей жизни животного (несколько десятилетий у определенных видов ракообразных).

В течение нескольких дней после линьки, до того как новый наружный скелет затвердеет, рак уязвим для хищников. Его мягкий интегумент легко мог^т разгрызть другие животные. В это времяу рак не способен даже обороняться, по-4 скольку его панцирь, ротовые части и конечности не укреплены защитной оболочкой. Кроме того, временно утрачивается часть пищеварительной системы, а также теряется способность поддержания равновесия в воде. Поэтому рак не может в этот период питаться и ориентироваться. Все, вместе взятое, делает процесс линьки опасным периодом для ракообразных. Между периодами линьки, когда рак имеет твердый панцирь, значительным преимуществом для него становится способность сбрасывать конечность или клешню, поврежденные хищником. Такой процесс называется аутотомией (самоампутацией). Отделение пораженного участка происходит у основания отростка, а потерю крови, которая может сопровождать этот процесс, предотвращают расположенные здесь диафрагма и клапан. Конечности у рака вновь образуются из близлежащих тканей. Во время следующей линьки новая конечность вырастает до размеров утраченной и способна выполнять присущую ей функцию. У омаров утраченная клешня восстанавливается сходным образом, но у крупных животных проходят годы, прежде чем она достигнет нужных размеров.

У рака хорошо развиты мышцы, которые, действуя независимо или совместно, осуществляют движение отдельных частей его тела. Большинство мышц прикреплено одним концом к неподвижному наружному скелету, а другим - к подвижной части тела, например к конечности. Брюшко рака является единственной гибкой частью тела, в которой мышцы располагаются по сегментам. У раков и омаров эта часть тела наиболее мясистая.

Все мышцы группируются в антагонистические пары и обычно обозначаются как экстензоры (разгибатели) и флексоры (сгибатели). Далее механизм аутотомии снабжен собственным набором мышц, которые при определенных условиях обеспечивают сбрасывание конечности.

15.5. Ракообразные и насекомые имеют сложные фасеточные глаза, которые позволяют им хорошо ориентироваться и обнаруживать движущиеся объекты

Сложные, фасеточные глаза значительно отличаются от обычных глаз, разделенных на камеры, например у млекопитающих (рис. 15-6). Каждый фасеточный глаз состоит из множества мелких воспринимающих свет фасеток, называемых омматидиями. Нa внешнем крае этих вытянутых структур расположены тончайшие линзы. Каждая фасетка имеет собственную иннервацию, а в одном фасеточном глазе содержится около 10 000 омматидиев.

Рис. 15-6. Схема строения типичного фасеточного глаза

Оси каждой из фоторецепторных единиц расположены веерообразно, под небольшим углом друг к другу и воспринимают источник света, чаще солнце, каждый в своей немного отличающейся плоскости. Когда объект находится между источником света и глазом, вся информация от отдельных единиц объединяется и создается определенная картина объекта. Такой глаз может обнаруживать двигающийся в любом направлении объект поблизости от животного. Поскольку членистоногие имеют два глаза, они могут оценивать и расстояние до объекта.

15.6. Омары, морские "родственники" речных раков, образуют химическое вещество, которое определяет их брачное поведение

Самки омаров обычно вступают в период размножения сразу после линьки. Недавно было установлено, что перед спариванием они выделяют феромон, крустэкдизон, который изменяет поведение самца омара. Известно много таких веществ, действующих сходным образом у насекомых и млекопитающих. Самец омаров очень агрессивен и в обычных условиях сразу атакует особь любого пола, которая помещена с ним в один аквариум. Однако феромон половозрелой самки уменьшает агрессивность самца, поэтому он может спариваться с прошедшей линьку самкой, не причиняя ей повреждений. Самец приближается к самке, переворачивает ее на спину и откладывает сперму около полового отверстия. После этого поведенческие реакции, связанные с размножением, полностью прекращаются.

15.7. Ни одна группа организмов не может сравниться по разнообразию с классом насекомых

Насекомые представляют собой чрезвычайно разнообразную и распространенную группу животных, адаптированных к почти любой экологической нише земного шара, за исключением океанов.

Несмотря на разнообразие насекомых, они имеют ряд общих свойств. Все они имеют несколько видов твердого, водонепроницаемого наружного скелета и систему трахеального дыхания, в которой используются мелкие трубочки, несущие воздух непосредственно к клеткам. Тело насекомых состоит из трех основных частей - головы, грудных сегментов и брюшка; насекомые также имеют одну пару антенн (у ракообразных - две пары), пару фасеточных глаз, три ротовые части, которые представляют собой модифицированные конечности, и три пары ног, прикрепленных к грудным сегментам.

Энтомологи различают около миллиона современных насекомых, входящих в 26 отрядов, но их можно более просто разделить соответственно уровням, которые они занимают на эволюционной лестнице (рис. 15-7).

Рис. 15-7. Представители четырех классов насекомых

Большинство примитивных насекомых - бескрылые формы, и их называют аптериготами, например шетинкохвостки. Все остальные относятся к птериготам - крылатым насекомым, которые, в свою очередь, можно подразделить на насекомых, неспособных складывать крылья за спиной, например стрекозы, и насекомых, у которых крылья компактно складываются, например у жуков, мотыльков, кузнечиков, мух, пчел, муравьев и т. д. Насекомых, которые могут складывать крылья, иногда классифицируют по типу их развития.

Некоторые насекомые появляются из яйца в виде форм, сходных со взрослыми; другие развиваются из яйца в личиночную форму, непохожую на взрослый организм, например, гусеницы. Эти различия часто означают, что личинки специализированы к усиленному питанию, взрослые же формы специализированы к размножению.

Даже такое краткое описание разнообразия насекомых позволит читателю оценить, насколько сложен выбор одного типичного представителя из огромного числа видов насекомых. Это сделать невозможно.

Поэтому было выбрано наиболее знакомое нам и доступное насекомое - комнатная муха.

15.8. На распространение мух повлияло увеличение численности человечества в современном мире

С ростом численности населения на земном шаре увеличивается количество отходов, которые служат источником пищи для мух и их личинок. Именно этим объясняется такое огромное распространение мух на Земле.

Подобно другим насекомым, комнатная муха имеет плотную хитиновую оболочку, которая защищает ее внутренние органы и ткани от высыхания. Конечности у Musca очень отличаются от конечностей рака, хотя у тех и других они состоят из члеников. Ротовые выросты у мухи приспособлены для всасывания пищи, конечности используются для передвижения. Пара крупных летательных крыльев расположена на грудной части тела, вторая пара сильно редуцированных крыльев действует как органы равновесия. Большинство же других насекомых имеют две пары летательных крыльев.

Внутреннее строение насекомых на первый взгляд просто. Имеется пищеварительная трубка со специализированными участками пищеварения и всасывания, мужские или женские гонады, выделительные органы, которые опорожняются в кишку, открытая сосудистая система, удвоенный брюшной нервный ствол, различные железы, специальные запасающие ткани, и сильные мышцы, особенно в области крыльев. Кроме того, имеется трахейная дыхательная система, которая состоит из заполненных воздухом трубок, проникающих во все ткани тела насекомого.

Насекомые являются единственной группой летающих беспозвоночных, что частично обусловливается их своеобразной дыхательной системой. На внешней оболочке насекомых расположены наружные отверстия выстланных хитином трубочек, которые, простираясь внутрь, разветвляются на все более мелкие трубки и доставляют кислород к отдельным клеткам или небольшим группам клеток. Углекислый газ, образующийся в тканях, выводится через те же дыхательные трубки. Таким образом, насекомые имеют наиболее эффективную дыхательную систему, которая способна быстро обеспечивать кислородом такие метаболически активные ткани, как летательные мышцы.

Маленькие клапаны, или дыхальца, расположенные у наружных отверстий дыхательных трубок, регулируют подачу и удаление воздуха. Поскольку трубки заполнены водяными парами, дыхальца также предотвращают потерю воды. Хитин в дыхательной трубке расположен спирально, что позволяет трубкам растягиваться линейно при движении насекомого и в то же время предотвращает перегибание и сильное сжатие внутреннего просвета этих тонкостенных трубок. Кроме эффективного переноса газов, этот тип дыхательной системы имеет и другие преимущества. Например, такая малая часть системы, как дыхальца, противостоит обезвоживающему действию окружающей среды и обеспечивает сохранение воды в теле насекомого.

15.9. С помощью конечностей муха способна ощущать вкус пищи и удерживать тело на вертикальной поверхности

Муха засасывает пищу, выдвигая длинный трубчатый хоботок, который связан со ртом, однако этот орган не позволяет ей ощущать вкус пищи. Только недавно было установлено, что эту функцию выполняют конечности животного. На передних ножках мухи расположены маленькие волоски, которые связаны нервами с другими частями тела, а главным образом с хоботком. Если муха натолкнется на субстрат, который ощущают ее конечности, а нервная система устанавливает, что он съедобен, животное выдвигает хоботок и начинает питаться.

Кроме этих чувствительных волосков, на концах конечностей мухи расположены маленькие подушечки, которые содержат железы, образующие небольшое количество липкого вещества. С помощью этого вещества легкое насекомое прикрепляется к стене, потолку или скользкой поверхности ведра для отбросов. Конечности некоторых насекомых снабжены различными шипами, клешнями и выступами, которые позволяют им прикрепляться к растениям и животным.

15.10. Небольшие размеры насекомых и устоявшиеся поведенческие акты способствуют их успеху в эволюции

Во вступлении к этой главе был приведен ряд соображений, объясняющих процветание членистоногих, в частности членистый наружный скелет, а по отношению к насекомым - способность летать. Кроме того, малые размеры насекомых и особый тип нервной системы, очевидно, обеспечивают преимущество над конкурирующими с ними животными. Мелкие животные могут занимать такие места обитания, которые недоступны для остальных животных. Другие наземные формы, подавляющее большинство которых относится к позвоночным, обычно более крупные и не могут жить в узких расщелинах, под скалами или в трещинах на стволах деревьев. Поэтому конкуренция за территорию у мелких наземных животных выражена значительно слабее, хотя некоторые виды насекомых вступают в конкурентные отношения с другими насекомыми за одну территорию.

Еще одно очевидное эволюционное преимущество, связанное с уменьшением размеров организма, включает изменения величины и силы мышц. Муравьи, осы и другие насекомые способны поднимать намного большую массу по отношению к их размерам, чем, например, крыса, слон или человек. Первоклассные штангисты могут поднять штангу, равную их собственной массе, не более 2-3 раз, в то время как обычный муравей способен поднять 10-15 раз груз, равный его массе, и перенести его на значительное расстояние. Это происходит не за счет особой силы мышц муравья, а является результатом специфического соотношения между размером и силой мышц. И наконец, еще одним свойством насекомых, которое дает им значительное эволюционное преимущество, является характер их поведения. Поведение в этом случае определяется как результат функции нервной системы, который обычно реализуется в двигательной активности насекомых. Из-за отсутствия лучшего термина поведение насекомого обозначается как инстинктивное. Следует со всей отчетливостью констатировать, что в настоящее время не существует ни одного точного объяснения первых процессов, лежащих в основе данного типа поведения, но мы можем по крайней мере охарактеризовать эти поведенческие реакции.

Инстинктивное, или врожденное поведение базируется на комплексе наследственных или устоявшихся особенностей реакций, которые приводятся в действие определенными стимулами. Многократно утверждалось, что обучение и полученный прежде опыт не требуются для данного типа поведения, однако и то и другое все-таки играет определенную роль в ряде инстинктивных поведенческих актов. Примером инстинктивного поведения является описанное ранее поведение самки кальмара, которая в процессе откладывания яйцеклеток прикрепляет их к скалам. Известно много примеров подобного поведения также и среди членистоногих. Размер и форма гнезд, которые строят насекомые, определяются ими инстинктивно. Насекомые могут строить одно гнездо, не ориентируясь на построенное ранее. Самцы некоторых видов москитов летят на звучащий камертон, настроенный в тон со звуком, издаваемым самкой, даже если они никогда раньше не слышали подобного звука. Но самцы не отвечают на звучание камертона, если его тон даже незначительно отличается от звука самки.

Впечатляющий пример инстинктивного поведения касается размножения богомола. Самец богомола, находящийся рядом с самкой, не вступает в копуляцию до тех пор, пока самка в начальной фазе размножения не откусит ему голову. Очевидно в мозге самца имеются тормозящие центры, которые не позволяют копуляторным нервам активизировать другие части тела к размножению. И действительно, неполовозрелые самцы после декапитации пытаются копулировать с самкой. Тот факт, что самец богомола может спариваться с самкой, даже когда у него удалена голова и мозг и эта его активность не связана с обучением, позволяет предположить сложные механизмы, заложенные в таких инстинктивных действиях.

Нервная система, обусловливающая инстинктивное поведение, несомненно, оберегает животное от возможных ошибок и затрат времени и энергии на усвоение опыта. Значительно проще следовать установленным правилам или инструкциям в ответ на точные стимулы, указывающие последовательность действий. У насекомых, имеющих короткий период жизни, нет времени на обучение. В течение их эволюционной истории способность корректировать или менять поведенческие реакции при возникновении неожиданных опасностей сопровождалась крупными потерями. Однако их процветание, связанное с инстинктивным поведением, говорит в пользу большей его важности по сравнению с поведением, основанным на обучении у животных сходного уровня сложности.

Дизайн плитки в ванной комнате udarnik.com.ru.