14. Моллюски

Ключевые вопросы

В каких случаях моллюски полезны или вредны чело веку?

Каким другим группам животных близки моллюски?

Каковы основные группы моллюсков и в чем их принципиальные отличия?

Представители типа Mollusca занимают разнообразные места обитания, от океанских глубин до вершин деревьев влажных тропических лесов. Описано около 80 000 существующих видов моллюсков, которые подразделяются на шесть основных классов. Наиболее примитивные моллюски - хитоны - относятся к классу Amphineura; класс Мо-noplacophora считался вымершим, пока не были обнаружены его живые представители; класс Gastropoda включает улиток, слизней и блюдечек; в класс Pelecypoda входят двустворчатые - моллюски и устрицы; класс Scaphopoda включает лопатоногих моллюсков. Представителей класса Cephalopoda - кальмаров и осьминогов - многие считают наиболее высокоорганизованными среди всех беспозвоночных (рис. 14-1).

Рис. 14-1. Представители шести классов моллюсков

Садовая улитка, казалось бы, имеет мало общего с гигантским кальмаром или устрицей, тем не менее строение тела у всех групп типа Mollusca сходно. Все моллюски имеют ногу, которая представляет собой мышечную структуру, обеспечивающую передвижение (составная часть латинского названия некоторых классов моллюсков - poda - имеет значение "нога"). Улитка плавно передвигается с помощью ноги, моллюск, выдвигая ногу между створками раковины, закапывается в песок или ил. Кальмары и осьминоги отличаются от других видов моллюсков, поскольку их конечности превратились в щупальца, которые они используют для передвижения и других целей.

Моллюски имеют мантию - ткань, покрывающую большую часть тела и образующую раковину. Образование, аналогичное раковине, является внутренней структурой скелета и представляет собой тонкую роговую пластинку. Внутри полости мантии у обитающих в воде моллюсков находятся жабры, у наземных там расположены примитивные легкие.

Моллюски имеют пищеварительную систему с ротовым и анальным отверстиями.

За исключением двустворчатых, ротовое отверстие всех моллюсков снабжено теркой (радулой), которой они размельчают частицы пищи, раковины или древесины.

Кровеносная и нервная системы у разных классов моллюсков варьируют от самой простой до сложноорганизованной.

Большинство этих животных - раздельнополые организмы, а некоторые - гермафродитные. Существуют виды, которые сначала представляют собой мужские особи, а на поздних этапах жизни становятся женскими. Подобно кольчатым червям, моллюски часто проходят личиночную стадию трохофоры (рис. 13-4), но, в отличие от аннелид, их взрослые особи не сегментированы.

14.1. Брюхоногие моллюски Gastropoda - самый представительный и наиболее разнообразный класс моллюсков

Разнообразие и красота раковин этого класса моллюсков способствовали широкому их коллекционированию, изучению и классификации. Поэтому в настоящее время об эволюционном развитии брюхоногих моллюсков известно больше, чем о любых других группах беспозвоночных. Гастроподы, улитки и родственные им формы являются наиболее свободно перемещающимися моллюсками и в равной степени широко распространены в морях, в пресноводных бассейнах и на суше. Многие из них имеют одностворчатую, спирально закрученную и ярко окрашенную раковину. На суше улитки обычно распространены в местах с пышной растительностью. Некоторых из них употребляют в пищу, в частности во Франции - садовых улиток Escordot, в Японии - брюхоногих моллюсков Buccinum.

Несмотря на их красоту и приятный вкус, брюхоногие моллюски приносят человеку больше вреда, чем пользы. Они служат промежуточными хозяевами для многочисленной группы паразитических плоских червей, которые поражают человека, домашних и диких животных на всех континентах. Одна плотоядная улитка Wrosalpius ("устричное сверло") губит так много устриц, что пустеют целые зоны их обитания.

14.2. Обычные садовые улитки - типичные брюхоногие моллюски

У улиток различают три основные части тела: область, включающая голову и ногу, внутренние органы, комплекс мантии и раковины.

Структуры, составляющие первую область, выполняют функции органов чувств, передвижения и заглатывания пищи. У этих организмов нет четкой границы между головой и ногой. Напри мер, у садовой улитки Helix голова и нога являются частью тела, которая выдвигается из раковины при движении животного (рис. 14-2). "Подошва" ноги покрыта ресничками и скользит по поверхности за счет координированных движений этих ресничек. Слизь, которая выделяется крупными железами, расположенными под ротовым отверстием служит смазкой при скользящем движении улитки, особенно по сухой поверхности. Клейкие свойства слизи позволяют улитке ползти в вертикальном направлении и даже вниз головой. У улитки наблюдается негативный геотропизм который заключается в том, что, будучи помещенной на стол или ветку, ойа ползет вверх. Эта реакция, очевидно помогает улитке быстро добираться до листьев растений, которыми она питается. На наружной части головы улитки находятся две пары щупиков (на концах более длинной пары расположены глаза) органы равновесия - статоцисты - и ротовое отверстие. В ротовой полости расположена радула, представляющая собой твердую зубчатую хитиновую полоску, которая покрывает жесткий язык Мышцы, прикрепленные к двум концам той зубчатой полоски, двигаются взад и вперед подобно напильнику и перетирают пищу. Направленные внутрь зубчики способствуют передвижению пищи в пищевод. По мере изнашивания новые зубцы формируются на заднем конце радулы. Тонкие различия в структуре радулы дают возможность классифицировать близкие группы моллюсков.

Рис. 14-2. Схема строения садовой улитки (Helix)

Внутренние органы улитки представлены системой кровообращения, пищеварения и выделительной системой. Helix являются гермафродитными организмами. Перекрестное оплодотворение у них происходит путем переноса спермы во влагалище партнера. Яйца, покрытые желатиновой оболочкой, улитки откладывают во влажных местах. При вылуплении потомство представляет собой крохотных улиток.

Helix имеет одну почку, которая дренирует область вокруг сердца, фильтрует отходы из жидкостей тела, которые удаляются через проток, расположенный поблизости. Улитка обладает так называемой открытой кровеносной системой. Сердце нагнетает кровь через закрытые сосуды, идущие к различным частям тела. Далее кровь свободно течет через открытые синусы в ткани и в конечном итоге фильтруется обратно к сердцу.

Наиболее ранимые внутренние органы постоянно находятся внутри раковины и защищены ею. Мышцы, которые соединяют внутренности с верхушкой раковины, при необходимости могут втягивать все тело улитки внутрь.

Конечно, наиболее заметной частью комплекса мантии является раковина. Она представляет собой твердую структуру, однако довольно легко растворяется в крепких кислотах. Материалом раковины являются кристаллы углекислого кальция, заключенные в ячеистую белковую структуру. Твердость раковины зависит от относительного количества углекислого кальция и белка, выделяемых мантией. Под раковиной улитки, как и у всех других моллюсков, расположена мантия - довольно тонкая складка ткани.

Края мантии выделяют новый известковый материал, который откладывается на свободной кромке существующей раковины.

Раковина защищает моллюска от хищников, а также предотвращает высыхание наземных моллюсков и видов, живущих на морской литорали. В засушливый период раковина плотно закрывается и тело моллюска не подвергается воздействию воздуха. У некоторых улиток после втягивания тела внутрь горловина раковины закрывается известковой крышкой. Другие виды улиток выделяют слизь, покрывающую открытую часть раковины. В лабораториях и музеях улиток иногда сохраняют в сухих сосудах в течение пяти и более лет, и даже после этого они восстанавливают активность при помещении их во влажную среду. Наличие раковины и "легких" у некоторых гастроподов позволило им стать единственной наиболее приспособленной группой наземных моллюсков.

Садовые улитки относятся к отряду моллюсков, называемых Pulmonata (от латинского слова pulmonis - легкие), и могут дышать воздухом. Жабры, имеющиеся в полости мантии у большинства моллюсков, у Pulmonata заменены участком ткани мантии, который насыщен кровеносными сосудами. Петли этих сосудов соединяются с небольшими полостями. Поступающий в полости воздух проникает затем в кровь через специализированную поверхность мантии. Развитие такой системы дыхания служит примером адаптации к наземному существованию.

14.3. Моллюски Mercenaria mercenaria, имеющие различные названия (вену с, жесткая ракушка), - представители двустворчатых моллюсков

Mercenaria mercenaria широко распространены, например, на восточном побережье США. Эти моллюски небольшого размера, в поперечнике от 5 до 7 см, их цвет варьирует от белого до синевато-серого. Мелкие особи называют жесткая ракушка, более крупные - венус. Подобно большинству двустворчатых, Mercenaria принадлежит к морским видам, хотя многие другие виды моллюсков могут развиваться и в пресной воде.

Характер сокращений тела этих моллюсков (рис. 14-3) значительно отличается от гастроподов. Моллюск Mercenaria напоминает сжатого с боков гастропода, у которого отсутствует голова.

Рис. 14-3. Анатомия двустворчатого моллюска Mercenaria. А. Общий вид. Б. Продольный разрез. В. Поперечный разрез

Между двумя створками раковины, скрепленными с дорсальной стороны, располагается тело моллюска. При сокращении приводящих мышц створки раковины плотно закрываются и могут находиться в этом положении долгое время.( После расслабления этих мышц створки открываются благодаря эластическим свойствам замка раковины.

За пределы раковины у Mercenaria могут выдвигаться только нога и сифоны, по которым вода поступает к жабрам.

Поскольку большинство моллюсков обитает в толще донного песка или ила, у них отсутствует образование, подобное мозгу с его многочисленными чувствительными и нервными структурами, которые необходимы для получения информации от окружающей среды.

На внутренней поверхности раковины расположена мантия, которая отчетливо заметна на кромке. У моллюсков эта ткань выделяет материал раковины и образует два сифона, обеспечивающих циркуляцию воды через полость мантии, в которой находятся жабры и нога. Часть мантии может образовывать выводковую камеру, в которой развивается молодь у некоторых двустворчатых, хотя Mercenaria такой структуры не имеет.

Моллюск может быстро убрать ногу, сифоны и другие мягкие части тела внутрь раковины, однако вновь выдвигает их значительно медленнее. Это происходит потому, что перечисленные части тела убираются внутрь в результате сокращения замыкающих мышц, а вновь выпускаются по мере выравнивания давления жидкости в сифонах и ноге.

Моллюск пелеципод закапывается при помощи ноги во влажный песок или ил.

Моллюск Ensis (морской черенок) и близкие ему виды разрывают песок гораздо быстрее, чем это сможет сделать человек даже с помощью лопаты. Вначале моллюск погружает в ил тонкий конец ноги, который затем наполняется кровью и развертывается, образуя похожий на гриб якорь (рис. 14-4). При сокращении мышц тела раковина подтягивается к закрепившемуся в иле концу ноги и тем самым погружается в толщу дна. Затем нога внедряется еще глубже в дно, и цикл повторяется.

Рис. 14-4. Моллюск зарывается в землю. Нога выдвигается из передней части раковины

14.4. За исключением наземных улиток все моллюски имеют жабры

Жабры моллюсков у разных видов значительно различаются по структуре и функции. У Mercenaria жабры состоят из двух пар свободно свисающих складок, расположенных по обеим сторонам ноги в полости мантии. Дорсальные концы жабр соединены с телом моллюска, вентральные - свисают свободно. Жабры состоят из W-образных внутренних и наружных пластинок (листков). Между двумя пластинками находится свободное пространство, разделенное вертикально на ряд узких, заполненных водой трубок. Бесчисленные реснички, колеблющиеся на поверхности жабер, направляют к ним воду, нагнетая ее через один сифон и выбрасывая через другой. По мере прохождения воды через жабры происходит обмен кислорода и углекислого газа.

Жабры, кроме того, функционируют как "собиратели" пищи. Вода, проходящая через жабры, содержит мелкие организмы и органические частицы. Слизистая пленка, постоянно образующаяся на поверхности жабер, в результате движения частичек перемещается вентрально и собирает пищу. Окруженная слизью пища поступает в небольшой, снабженный ресничками пищевой желобок, по которому доставляется к области рта и заглатывается. Таким образом, видно, что моллюски адаптировались к полусидячему спосо бу существования, при котором из окружающей среды доставляются все необходимые вещества. Mercenaria может передвигаться в пределах ограниченной зоны, хотя, несомненно, большую часть жизни моллюск проводит на одном месте, зарывшись в ил.

Mercenaria являются раздельнополыми организмами. Образование гамет у этих моллюсков начинается в двухлетнем возрасте весной и летом, как только вода становится достаточно теплой. Мужские и женские гаметы высвобождаются одновременно и, пройдя через сифон, выделяются в море, где происходит оплодотворение.

14.5. Для человека двустворчатые моллюски служат одним из источников пищи, а, например, моллюск "корабельный червь" - только источником неприятностей

Как и у других морских моллюсков, оплодотворенные яйца Mercenaria развиваются в подвижную личинку - трохофору или велигер. Эти реснитчатые личинки находятся у поверхности воды и часто дрейфуют на большие расстояния от места обитания родителей, что способствует распространению этого вида;

Через определенный период времени они претерпевают метаморфоз и становятся взрослыми.

Моллюски и родственные им формы используются человеком как источник пищи. Еще в древности моллюсков и кальмаров употребляли в пищу, и сегодня, несмотря на загрязнение окружающей среды и опустошительную добычу, которые сдерживают размеры улова, достоверные подсчеты показывают, что около 3 млн. т съедобных моллюсков вылавливают в мире за год. В США, например, ежегодно вылавливают около 55 тыс. т одних только устриц. Моллюски используются для получения красителей, как добавка в корм домашних птиц, в дорожном строительстве, для изготовления пуговиц и украшений.

Двустворчатые моллюски Torado (древесный червь) приносят человеку значительный вред, разрушая древесину. Они превращают в решето подводные части плотов, причалов и кораблей, причиняя ущерб в миллиард долларов ежегодно.

14.6. Кальмар Loligo - один из наиболее распространенных цефа-лоподов, или головоногих моллюсков

Все моллюски цефалоподы - обитатели морей. Многие из них, например кальмар и наутилус, обитают на больших глубинах. Осьминог предпочитает впадины и пещеры в относительно мелководных участках моря.

Размеры цефалоподов колеблются от микроскопических кальмаров, обнаруживаемых в составе планктона, до гигантов длиной до 20 м и массой до 2 т. Исследователи полагают, что существовали и более крупные экземпляры, которые были не только самыми крупными среди всех известных беспозвоночных, но, может быть, и самыми крупными животными вообще.

Кальмар Loligo (рис. 14-5) имеет вытянутое тело. Наружная раковина у него отсутствует, а функцию скелета выполняет тонкий внутренний роговой стержень.

Рис. 14-5. А. Схема строения кальмара. Б. Поперечный разрез глаза кальмара (заметно большое сходство в строении с глазом человека)

Нога у кальмара преобразовалась в 10 отростков, снабженных присосками, из которых два представляют собой щупальца. В области головы расположены два хорошо развитых глаза, имеющих много сходства с глазами позвоночных в структуре, функции и расположении (рис. 14-5). Рот находится у основания щупальцев и снабжен ороговевшим клювом и радулой. Слюна, выделяемая во рту, ядовита и, очевидно, служит для обездвиживания добычи. Клюв очень твердый, им кальмар может разламывать панцири крабов и отрывать куски рыб.

Мантия кальмаров представляет собой конусовидную структуру, которая полностью покрывает внутренние органы. Плавники, располагающиеся по бокам тела, формируются из ткани мантии. Они обеспечивают плавание и стабилизируют положение тела в воде. Маленький трубчатый сифон, подобно щупальцам, является модифицированной частью ноги. Он выступает из-под края мантии и используется кальмаром для передвижения. Это происходит следующим образом. Вода поступает в полость мантии через ее открытую горловину или воротник. Затем воротник смыкается, мышцы мантии резко сокращаются и струя воды выбрасывается через сифон, далеко отталкивая кальмара. Поворачивая сифон в разные стороны, кальмар может быстро передвигаться в любом направлении. По-видимому, он использует этот способ передвижения только в особых случаях, обычно же плавая с помощью плавников.

При раздражении кальмары и осьминоги могут выпускать черную жидкость из специальной железы, находящейся в полости мантии. Это чернильное облачко дезориентирует их потенциальных врагов и может быть ядовитым.

Кроме того, кальмары и осьминоги избегают встречи с хищниками, сливаясь с фоном окружающей среды. В коже этих животных присутствуют клетки - хроматофоры, способные изменять расположение пигмента, от чего меняется цвет покровов животного. Это позволяет им приобретать различные цветовые оттенки. В одних условиях животные становятся розовыми, в других - бледно-серыми. Такая система не только обеспечивает защитную окраску, но, кроме того, используется в брачный период и при оборонительных действиях.

Ухаживание и спаривание у кальмаров (и у осьминогов) представляют собой очень сложные поведенческие акты. Самец имеет одно специально модифицированное щупальце, с помощью которого он переносит комочки спермы из своей мантии в мантию самки. Оплодотворение происходит внутри тела самки и впоследствии масса яиц выделяется наружу через ее сифон. Самка захватывает их щупальцами и лепит из них длинные шнуры, "пальцы мертвых", которые прикрепляет к камням. Такая последовательность действий у самки всегда одинакова и не может быть другой. Она будет производить весь обычный процесс лепки и последующего прикрепления массы яиц, даже если они были экспериментально удалены сразу после выхода из сифона. Такой тип инстинктивного поведения наблюдается у многих насекомых, птиц и млекопитающих. Если поведенческий процесс начался, эти животные не могут прекратить или изменить его. Они должны полностью этот процесс завершить, даже если он стал бесполезным.

Головоногие имеют хорошо развитую нервную систему. Осьминоги способны различать зрительные и осязательные стимулы, их даже можно обучить определенным образом отвечать на различные стимулы. Вызывает удивление большое сходство глаз кальмаров и человека (рис. 14-5).

У Loligo имеется гигантский нервный аксон (отросток нерва), который тянется от мозга до мышц мантии. И многое из того, что мы сегодня знаем о механизме передачи нервного импульса, было установлено в экспериментах, проведенных на данном нервном отростке. Этот аксон был обнаружен в 1930 г., и вскоре исследователи, вводя электроды в нервные клетки, смогли изучать электрические изменения при проведении нервного импульса.

14.7. Наличие сходных признаков, которые наблюдаются у кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, позволяет предполагать, что все они произошли от родственных организмов

Несмотря на недостаточное количество данных для установления общего предка кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, все эти три группы животных имеют большое количество сходных признаков.

В частности, полихеты и моллюски образуют личинку - трохофору, а эмбриональное развитие их целома происходит почти одинаково. Однако тело моллюсков никогда не бывает сегментированным. Считалось, что моллюск Neopilina (рис. 14-6) принадлежал к классу, вымершему 400 млн. лет назад, но, когда в 1952г. эти животные были обнаружены экспедицией датских ученых, оказалось, что примитивные моллюски сегментированы. Множество живущих экземпляров этих мелких мол: люсков было выловлено на двухкилометровой глубине на севере Панамского залива. Каждый из них имеет одну раковину, под которой расположены пять пар наружных жабр и восемь пар мышц, прикрепляющих животное к раковине. Однако в настоящее время полагают, что эта сегментация приобретена позже и не была свойственна примитивным моллюскам.

Рис. 14-6. Neopilina - представитель класса Моnоplacophora

Взаимосвязь между кольчатыми червями и членистоногими проявляется ярко. Во-первых, членистоногие сегментированы, хотя это выражено не так явно, как у кольчатых червей. Во-вторых, они имеют сходную с кольчатыми червями нервную систему с вентральным стволом, который выходит из дорсального мозга, или ганглия. Кроме того, развитие целома у этих двух групп осуществляется параллельными путями. Еще одним доказательством связи между этими двумя типами является существование небольшого типа тропических червеподобных организмов Onychopora. Так же как у кольчатых, у этих "ходящих червей" мягкое сегментированное тело с повторяющимися группами мышц и нефридиев. Подобно членистоногим, они имеют плотную хитиновую кутикулу, трахеальную дыхательную систему и парные "шагающие" конечности, заканчивающиеся коготками. Конечности Onychopora не имеют суставов, как у членистоногих, но, подобно паукам и многоножкам, передвижение их конечностей осуществляется в результате взаимодействия сгибательных мышц (для поднимания конечностей) и гидравлического давления (для разгибания, поскольку разгибатель-ные мышцы отсутствуют). Наиболее древние Onychopora жили около 500 млн. лет назад, в кембрийском периоде, когда членистоногие быстро эволюционировали благодаря конкуренции с кольчатыми червями.

Заказать монтаж нержавеющих перил в компании "МЕТАЛЛСТРОЙ".