13. Кольчатые черви

Ключевые вопросы

Почему кольчатых червей считают "высшими" животными?

Какие характерные особенности кольчатых червей в наибольшей степени способствуют их существованию?

Какую пользу приносят человеку земляные черви? Какие приспособительные механизмы выработаны у них против хищных птиц?,

Каким специфическим способом размножаются некоторые морские кольчатые черви?

Представители типа Annelida (кольчатые черви) имеют мягкое, состоящее из сегментов тело. Существуют три класса червей этого типа (рис. 13-1): многощетинковые черви (Polychaeta) - морские черви, малощетинковые черви (Oligochaeta) - земляные и сходные с ними черви - пиявки (Hirudinea). Всего известно около 9000 видов кольчатых червей.

Рис. 13-1. Представители трех классов кольчатых червей

Кольчатые черви - типичные вторичнополостные организмы, у которых мезодерма выстилает полость тела (рис. 13-1). Этот слой, называемый брюшиной, фиксирует внутренние органы в заполненном жидкостью целоме (полости тела), защищает их и образует пространство для развития систем органов. Кольчатые черви, так же как и другие вторичнополостные, относятся к высшим животным.

Наиболее характерной отличительной чертой данного типа червей является сегментарное строение их тела. Такая сегментарность строения имеет как внутренние, так и внешние проявления. Большинство органов кольчатых червей - мышцы, нервные ганглии, выделительные органы, кровеносные сосуды и, в некоторых случаях, гонады присутствуют в каждом сегменте. Исключение составляет пищеварительная система, которая не сегментирована и едина для всего организма. Не совсем понятно, какие преимущества давало сегментированное строение самым ранним формам аннелид, но, вероятно, оно способствовало их передвижению.

Аннелиды передвигаются значительно быстрее, чем плоские черви или нематоды.

13.1. Земляные черви (Lumbricus terrestris) - типичные представители кольчатых червей - олигохет

Земляные черви имеют круглое и относительно гладкое тело. При более тщательном наблюдении становятся заметными границы каждого сегмента. Небольшое увеличение позволяет заметить, что на каждом сегменте расположены четыре пары жестких щетинок. На теле червя имеется толстый короткий поясок - клителлюм (рис. 13-2).

Рис. 13-2. Строение земляного червя Lumbricus terrestris

Внутреннее строение кольчатых червей более сложное. Они могут содержать около 150 сегментов, которые отделены друг от друга соединительнотканными перегородками. Внутри каждого сегмента имеется пара выделительных трубок, называемых нефридиями, нервные ганглии, мышцы, которые фиксируют щетинки, и ветви кольцевых кровеносных сосудов. Кроме того, в стенках каждого сегмента расположены продольные и циркулярные мышцы.

Основные кровеносные сосуды и кишечник проходят вдоль всего тела червя и имеют вид длинных трубок. На переднем конце тела кишечник образует ряд специальных отделов: глотку, зоб и мышечный желудок (рис. 1.3-2). В зобе пища хранится некоторое время, а затем перетирается и измельчается в мышечном желудке. Черви заглатывают почву, которая продвигается по их пищеварительному тракту, и усваивают почти все содержащиеся в ней органические соединения. В передней части тела спинной и брюшной кровеносные сосуды соединяются и образуют пять пар "сердец".

Трудно определить общее количество земляных червей, живущих в почве, однако можно полагать, что при оптимальных условиях в 1 м³ земли их может существовать свыше четырехсот. Летом они обычно живут в 50 см от поверхности земли, зимой же перемещаются на глубину до 1,5 м. Земляной червь Lumbricus terrestris распространен только в отдельных зонах земного Щара, хотя многие виды земляных червей и пресноводных червей олигохет живут повсеместно.

У земляных червей целом заполнен жидкостью, содержащей два типа клеток. Первый тип представлен амебопо-добными клетками, способными поглощать паразитов, мелкие инородные частицы и другие потенциально вредные вещества. Ко второму типу относятся округлые, обычно желтоватые клетки, которые содержат капельки жира, При

раздражении земляной червь выделяет некоторое количество цел омической жидкости через поры, расположенные на дорсальной поверхности тела. Клетки, содержащие жир, имеют неприятный запах, что делает червей несъедобными для хищников.

Подобно многим описанным ранее организмам обмен газов при дыхании земляных червей происходит через стенки тела. Затем, как и у всех организмов, эти газы, пройдя наружные мембраны, растворяются в жидкостях тела. При недостатке воды в почв$ черви начинают терять воду, а в случае увеличения засухи могут погибнуть. Для защиты эпидермиса от подсыхания земляные черви выделяют слизь.

13.2. Четкая координация между кольцевыми и продольными мышцами обеспечивает передвижение кольчатых червей на суше и в воде

Все представители кольчатых червей обладают способностью к передвижению. Под тонкой кутикулой и эпи-дермальным слоем у них расположен довольно толстый слой циркулярных мышц, за ним находится еще более толстый слой продольных мышц (рис. 13-2). Иннервация этих мышц осуществляется таким образом, что в определенный момент времени стимулируется только один слой.

Цел омическая жидкость создает гидростатический или жидкий скелет, относительно которого происходит напряжение мышц. При сокращении наружного слоя циркулярных мышц происходит уменьшение диаметра тела червя, что влечет за собой удлинение сегмента. Нарастание давления целомической жидкости во время сокращения циркулярных мышц обусловливает расслабление слоев продольных мышц. И наоборот, когда импульс вызывает сокращение продольной мышцы, происходит укорочение и утолщение сегмента и расслабление циркулярных мышц.

Такая система противоположно действующих мышц названа антагонистической.

У кольчатых червей не бывает одновременного сокращения всех циркулярных и продольных мышц. Мышечные сокращения волнообразно проходят от переднего к заднему концу тела червя. Поэтому на фотографии передвигающегося кольчатого червя можно заметить ряд укороченных и утолщенных сегментов, чередующихся с более вытянутыми и тонкими. При следующем цикле движения эти участки переместятся к задней части тела червя. Для движения вперед червь использует также щетинки, которыми цепляется за грунт.

13.3. У земляных червей и других олигохет происходит внутреннее оплодотворение, при котором образуется небольшое количество хорошо защищенных яиц

Небольшое количество откладываемых Lumbricus яиц компенсируется наличием сложноорганизованных структур размножения и надежной защитой развивающегося потомства. Взрослые организмы гермафродиты. Особи перекрестно оплодотворяются копуляцией. После обмена спермой черви разделяются, а позднее клиТеллюм каждого животного образует кокон, в котором находятся Отложенные яйца и сперматозоиды другого яйца. Кокон затвердевает на воздухе и приобретает веретенообразную форму. После того как червь из него выползает, кокон закрывается на концах и приобретает вид овальной капсулы размером с рисовое зерно. Каждый червь образует коконы через несколько недель после спаривания. В отдельном коконе содержится от одного до десяти зародышей. Из яиц, развивающихся внутри кокона, вылупляются молодые черви, у которых сформированы все сегменты, характерные для взрослых особей.

Почти все полихеты - обитатели моря и на первый взгляд кажутся мало похожими на земляных червей. Правда, у них тело такое же круглое, вытянутое и сегментированное, однако, в отличие от земляных червей, у них есть глаза, челюсти, щупальца, жабры, плавники и другие характерные признаки, позволяющие им существовать в воде и активно передвигаться.

Морской червь нереида (Nereis) - типичная полихета (рис. 13-3). Он достигает в длину 30 см и ведет хищный образ жизни.

Рис. 13-3. Строение кольчатого червя Nereis (нереиды). А. Поперечный и продольный разрезы передней части червя. Б. Область головы

Используя мощные челюсти, нереида захватывает и измельчает мелкие морские организмы, живые или мертвые. Челюсти у этих червей соединены с глоткой, которая может выворачиваться через ротовое отверстие, обволакивать пищу и переправлять ее в кишечник.

В остальном пищеварительная система у Nereis такая же, как и у земляных червей.

Животным, активно передвигающимся в среде обитания, необходимо уметь находить пищу и спасаться от хищников. Для ориентации в окружающем пространстве у полихет на передней части тела находятся четыре зрительных рецептора (глаза), два щупика и четыре пары рецепторов осязания. Кроме того, небольшие углубления на голове, очевидно, выполняют функцию хеморецепторов.

Сигналы от этих чувствительных органов поступают к двум ганглиям (группы нервных клеток), расположенным в головной части тела. Последние соединяются с двумя крупными ганглиями у начала пищевода. Поскольку к данным структурам, расположенным в головной части червя, подходит большинство нервов от органов чувств, их иногда называют мозгом, хотя многие биологи предпочитают обозначать их мозговым ганглием. Последний связан с вентральным нервным стволом, расположенным вдоль нижней стенки целомической полости.

На каждом сегменте червя имеются параподии в виде плавников, необходимые для плавания и ползания. Эти парные, расположенные латерально структуры являются продолжением стенок тела, которые содержат мышечную ткань.

Плавники-параподии позволяют червю двигаться вперед и назад по дну и в воде, а щетинки, расположенные на концах параподий, дают возможность ему зарываться в ил. У многих видов с параподиями связаны жабры, хотя у всех полихет дыхание осуществляется также через мембраны, покрывающие стенки тела и параподий.

Червь нереида не постоянно находится в движении. Часто он лежит в U-образном канале, который роет в иле с помощью хоботка и выстилает его выделяемой слизью. В этом случае нереида получает кислород, прокачивая параподиями воду вдоль слизистого канала.

13.5. Полихеты часто используют два различных способа размножения

Болыыиснтво червей Nereis размножаются весной и летом. У них, как у большинства других полихет, яйца и сперматозоиды развиваются в гонадах раздельнополых (мужских и женских) организмов. Затем половые клетки выходят в целомическую полость, где и созревают. Позднее через разрыв в стенках тела яйцеклетки и сперматозоиды попадают в воду. Оплодотворение происходит при случайном объединении яйцеклеток и сперматозоидов.

У некоторых червей, кроме рассмотренного размножения, может быть и другой способ выделения яйцеклеток и сперматозоидов. Черви способны отпоч-ковывать самостоятельные специализированные особи, обеспечивающие размножение. В начале весеннего сезона размножения у некоторых червей начинают формироваться новые сегменты, из которых на заднем конце тела образуются длинные многосегментные особи, имеющие голову и увеличенные гонады. Параподии в этой области тела увеличиваются и становятся весьма эффективными органами плавания. В определенное время, ночью, все эти специализированные к размножению половинки червей отрываются от родительского организма, всплывают на поверхность и лопаются. Происходит высвобождение яйцеклеток или спермы. Половинка червя, оставшаяся на дне моря, начинает формировать новую заднюю часть тела для следующего сезона. Такой способ размножения сохраняет родительскую особь и позволяет производить большое количество яиц и сперматозоидов одновременно в определенном месте.

Оплодотворенные яйца морских поли хет развиваются в плавающую личинку - трохофору, похожую на вращающийся волчок (рис. 13-4). Для передвижения в воде каждая личинка имеет поясок из жгутиков и два пучка жгутиков на верхнем и нижнем концах. Трохофора также имеет рудиментарный рот, кишку и анальное отверстие. После кратковременного плавания в воде нижний конец личинки начинает удлиняться и сегментируется. Появляются щупики, и после завершения ряда сложных преобразований формируется взрослый червь. Некоторые моллюски имеют такие же стадии развития трохофоры и такой же сложный метаморфоз.

Рис. 13-4. Схематическое строение личинки трохофоры и ее метаморфоз в типичного червя

13.6. К третьей группе кольчатых червей относится класс Hirudinae (пиявки)

В противоположность распространенному мнению большинство пиявок не кровососущие паразиты, а из тех, которые питаются кровью, только некоторые виды используют кровь человека. Многие пиявки - свободно живущие плотоядные организмы, некоторые питаются кровью позвоночных и беспозвоночных животных, однако их нельзя считать истинными паразитами. Только несколько видов живут более или менее постоянно прикрепленными к животному-хозяину. Следует подчеркнуть, что человек редко выступает в роли такого хозяина. Описано около 300 видов пиявок, и почти все они пресноводные черви. Пиявки сегментированы только снаружи, а вместо заполненной жидкостью полости, разделенной перегородками, тело пиявки состоит из рыхлой соединительной ткани и довольно неспециализированных клеток, окружающих внутренние органы. Пара-подии у пиявок отсутствуют.

Пиявку можно распознать по наличию двух присосок, расположенных на обоих концах гладкого тела, которое почти всегда состоит из 32-34 сегментов. Поочередно закрепляясь присосками на поверхности предметов, пиявки могут петлеобразно перемещаться в определенном направлении. Пиявки, питающиеся кровью, имеют жесткие зубы внутри передней присоски, которыми они прогрызают кожу хозяина и затем высасывают некоторое количество крови. Хорошо известен антикоагулирующий эффект герудина, который представляет собой химическое соединение, выделяемое зобными железами пиявок. Это вещество предотвращает свертывание крови в ране хозяина или в кишечнике пиявки.

Захватывающие истории, связанные с кровососущими пиявками, конечно, надуманы . В настоящее время в ряде стран люди используют пиявок для удаления крови при поверхностных ушибах, сопровождающихся небольшим кровоизлиянием. Раньше кровопускание с помощью пиявок было широко распространено и использовалось почти при любых нарушениях от детских заболеваний до рака.