8. Грибы и высшие водоросли

Ключевые вопросы

Какими признаками обладают грибы и почему их выделяют в отдельное царство?

Какой тип питания у грибов? Имеются ли исключения?

По каким признакам классифицировали водоросли и грибы?

Какие дополнительные значения имеет слово "растение"?

Что такое водоросли и какое значение они имеют?

Какие виды клеточной дифференцировки появились у водорослей?

Какие виды симбиотических взаимоотношений обнаружены между водорослями, с одной стороны, и грибами или животными, с другой?

Рассматриваемые до сих пор организмы возникли как одноклеточные и в таком виде продолжают оставаться до сих пор. Грибы и высшие водоросли являются примером раннего "экспериментирования" разнообразием форм, направленного на увеличение размера и многоклеточное™. Многие из этих "экспериментов" природы были успешными, и в результате мы находим живые организмы, которые адаптировались к широкому разнообразию условий внешней среды. Следы менее успешных "экспериментов" сохранились только в ископаемых формах, хотя часто условия были неблагоприятными для сохранения древних форм грибов и водорослей.

Грибы и высшие водоросли представляют собой многоклеточные формы, у которых развились, соответственно, гетеротрофный и фотосинтетический способы питания.

8.1. Грибы - и друзья и враги человека, они достаточно отличаются от зеленых водорослей, чтобы быть выделенными в отдельное царство

В настоящее время установлено, что грибы, классифицируемые как растения, отличаются от них так же, как от животных или бактерий. Многие примерно из 100 000 видов имеют непосредственное отношение к человеку - съедобные грибы используются в пищу, но хлебная плесень, сухая гниль и грибковые заболевания являются злейшими врагами человека, с которыми он постоянно борется.

Грибы в основном являются многоядерными организмами с эукариотическими ядрами, диспергированными в массе переплетенных нитей (гифов), называемых мицелием. У грибов отсутствуют пластиды и фотосинтетические пигменты, которые характерны для растений. Большинство грибов имеет клеточные стенки, содержащие хитин, такой же полимер, который придает твердость покрову насекомых. Грибы обычно всасывающие гетеротрофы, хотя амебоидные стадии слизевиков захватывают пищу как протесты. Грибные мицелии своеобразно завладевают питательным субстратом и осуществляют его разложение с помощью ферментов. В этом отношении они конкурируют с бактериями.

Основная масса грибов не имеет истинного клеточного строения, в отличие от большинства растений и животных. Они являются синцитиальными, т. е. многоядерными, но их цитоплазма не разделена. Даже там, где имеются перегородки, они чаще всего оказываются неполными, так что цитоплазма может перемещаться по всему мицелию. Вероятно, отчасти по этой причине рост грибов происходит чрезвычайно быстро, и белки, синтезированные в гифе, поступают к ее растущей части. Клеточная дифференцировка наблюдается редко, за исключением структур размножения (бесполые спорангии и половые гаметангии).

Грибы имеют огромное экономическое и экологическое значение. Почва луга, травяного поля или огорода может содержать тонны грибов на гектар. Здесь они включены в процесс разложе!шя и повторный цикл использования основных питательных веществ. В лесу грибы также осуществляют разложение упавших деревьев и погибших животных.

В производстве многих пищевых продуктов и напитков используется удивительная ферментативная способность грибов. Дрожжи вызывают спиртовое брожение пива, вина и других алкогольных напитков, а также выделяют углекислый газ, что используется в хлебопечении для поднятия теста. Другие грибы участвуют в процессе изготовления сыров рокфор и камамбер. Антибиотик пенициллин был также первоначально выделен из плесени.

Не все грибы являются полезными для человека. В 1840 г. в Ирландии голодали миллионы людей из-за недостатка картофеля, вызванного поражением клубней фитофторозным грибом. Большой ущерб наносят также различные виды грибов, разрушающие лесоматериалы. Так, например, в США потери еж его дно доходят до нескольких миллионов погонных метров досок. Деревянные дома и другие строения также не избегают разрушения грибами. Поэтому многие повреждения, приписываемые термитам, на самом деле первоначально вызваны сухой гнилью или другими грибами, которые облегчают разрушительную работу термитов. Ежегодный ущерб от повреждений, вызываемых грибами, оценивается в миллионы долларов. Даже деревья в наших дворах не находятся в безопасности от грибковых заболеваний. Например, болезнь голландского вяза в настоящее время распространена по всему северо-востоку США.

8.2. Грибы классифицируются в соответствии с их жизненным циклом

Рис. 8-1. Основные типы и представители царств растений и грибов

Царство грибов делится на три основных полцарства (таблица 3): Gymnomycota (голые грибы), Dimastigomycota (со стадией двух жгутиков) и Eumycota (истинные грибы). Предполагается, что эти грибы могли произойти от нескольких видов предков протист или водорослей (рис. 8-1); существует сходство между некоторыми грибами и водорослями, предполагающее их близкое родство.

Подцарство Gymnomycota содержит три типа: неклеточные, или истинные слизевики (тип Myxomycota); клеточные слизевики (тип Acrasiomycota) и клеточно-сетчатые слизевики (тип Labyrinthulomycota). Все эти три типа имеют жизненные циклы, включающие изолированные (и потенциально независимые) клетки, которые объединяются в дифференцированную клеточную или синцитиальную массу, называемую плазмодием или спорообразующим телом. Жизненный цикл клеточных и неклеточных слизевиков приведен на рисунке 8-2.

Рис. 8-2. Жизненный цикл Physarum (A) - неклеточного слизевика (тип Myxomycota) и Dictyostelium (Б) - клеточного слизевика (тип Acrasiomycota). Рис. 8-3. Жизненный цикл плесени черного хлеба -Rhizopus stolonifer (тип Zygomycota)

Подцарство Dimastigomycota содержит тип Oomycota, типичными представителями которого являются водяные плесени. Тип назван Oomycota, потому что представители его формируют большую неподвижную женскую гамету. Этот тип грибов содержит также некоторые наземные формы, одна из которых вызвала картофельный голод в Ирландии.

Подцарство Eumycota содержит более 50 000 известных видов, подразделяемых на четыре типа. Представители типа Chytridiomycota, известные как хитриды, являются микроскопическими грибами, содержащими небольшое число ядер. Они паразитируют в растительных клетках или разлагают мертвые клетки. Большинство хитрид размножается вегетативно путем митоза.

К типу Zygomycota относятся наземные грибы, споры которых переносятся ветром и могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких месяцев. Эти споры образуются в огромном количестве и могут давать начало новому растению при благоприятных условиях внешней среды. Наиболее известным представителем типа Zygomycota является Rhizopus - плесень черного хлеба (рис. 8-2), которая может разлагать фрукты и некоторые другие продукты. Rhizopus является характерным представителем данного типа, так как сохраняет гаплоидность в течение большей части жизненного цикла. Однако у этого гриба может происходить половое размножение, которое осуществляется путем конъюгации гифов двух противоположных спаривающихся линий. В локальных участках образуется гормон, вызывающий слияние выростов гифов двух спаривающихся линий. В результате слияния формируется зигота. Последующий мейоз приводит к образованию гаплоидных спор, каждая из которых может дать начало новому мицелию.

Сумчатые грибы (тип Ascomycota) охватывают около 30 000 видов, включая дрожжи, трюфели и патогенные формы грибов, вызывающие, в частности, заболевания голландского вяза и других растений. Вероятно, наиболее известным представителем сумчатых грибов является оранжево-красная хлебная плесень Neurospora, которую Бидл (Beadle) и Татум (Tatum) использовали в своем широко известном исследовании взаимоотношений между генами и ферментами, Жизненный цикл Neurospora (рис. 8-4) включает как половое, так и бесполое размножение. В процессе полового размножения формируется зигота, называемая сумкой, отсюда название всего типа. В результате бесполого размножения образуются гаплоидные споры, называемые конидиями.

Рис. 8-4. Жизненный цикл Neurospora crassa (тип Ascomycota)

Булавовидные грибы (тип Basidiomycota) охватывают около 25 000 видов, включая хорошо знакомые съедобные грибы и ядовитые поганки, дождевики, грибы-трутовики, растущие на деревьях, а также пшеничные ржавчины и головневые грибы, поражающие другие хлебные злаки (рис. 8-5 и 8-6).

Рис. 8-5. Некоторые представители типа Basidiomycota, обычно встречающиеся в северо-восточных лесах после дождя. A. Russula sp. Б, В. Polyporus versicolor на стволе березы и гниющем пне. Г. Гриб, имеющий ножку и гимениальные пластинки, растущий на старом рубце коры дерева. Д. Коралловый гриб. Е, Ж, 3. Три стадии развития ядовитого гриба Amanita muscaria, или мухомора; фотографии трех особей. (Фото R. Speck.)

Типичный гриб образуется в результате полового соединения двух мицелиев противоположных спаривающихся форм, которые сливаются в почве (рис. 8-6). Слившиеся гифы прорастают и образуют ножку и мясистую верхушку (шляпку) гриба. Гифы имеют перегородки, предотвращающие миграцию ядер, так что эти клетки имеют два ядра, по одному от каждой спаривающейся формы. Гифы заканчиваются на нижней стороне шляпки клетками булавовидной фермы, или базидиями, в которых происходит слияние ядер и образование зиготы. Каждая зигота претерпевает мейоз, давая начало гаплоидным спорам, количество которых выражается астрономическим числом.

Рис. 8-6. Жизненный цинл типичного гриба (тип Basidiomycota)

Не все грибы подходят под категории, обсуждавшиеся до сих пор. Это отчасти связано с тем, что жизненный цикл этих организмов является или неполным, или неизвестным. Следовательно, существует группа грибов, известная как грибы несовершенные, которые могут быть описаны как "грибы, ожидающие классификации, когда о них будет больше известно". Эта группа включает Penicillium - организмы, вызывающие грибковые заболевания ног, стригущий лишай, многие заболевания растений, некоторые виды известных плесеней; ложную мучнистую росу винограда и те, которые поражают одежду в сырых помещениях.

8.3. Слова "растение" и "водоросль" имеют различные значения; они могут использоваться в научной терминологии при условии их четкого определения

Слово растение в повседневной жизни используется для обозначения зеленых организмов. Такое его употребление вряд ли является правильным, так как встречаются растения многих других окрасок. В прошлом многие биологи классифицировали все фотосинтезирующие организмы, включающие бактерии и сине-зеленые водоросли, как растения. Часто и грибы, которые не осуществляют фотосинтеза, также относили к растениям. Еще недавно существовала тенденция ограничить термин растение многоклеточными фотосинтезирующими организмами. В последующей таксономической схеме Виттакера (R. H. Whittaker), состоящей из пяти царств, царство Planta определяется как содержащее многоклеточные эукариотические организмы с фотосинтетическим способом питания. Среди других признаков этой группы указываются пигменты фотосинтетического аппарата, содержащиеся в пластидах, отсутствие подвижности (хотя имеются исключения) и, особенно у высших форм, структурная дифференциация органов для фотосинтеза (листья), твердого прикрепления (корни) и опоры (стебли), дифференциация тканей, специализированных для фотосинтеза, транспорта жидкости (сосудистая ткань) и покровов.

Такое ограничивающее определение растений выделило две группы, которые ранее входили в это понятие: сине-зеленые водоросли (прокариоты царства Мопега) и растениеподобные флагелляты царства Protista. Обе эти группы часто относят к низшим водорослям, в то время как термин "высшие водоросли" относится к зеленым, красным и бурым водорослям, большинство которых является многоклеточными.

Термин "протесты" в настоящее время переоценивается фикологами (исследователями водорослей). Он теперь включает не только одноклеточные, но и высшие водоросли. Основная причина отделения высших водорослей от протест заключается в том, что эти группы являлись "слепыми ветвями эволюции".

Ни многоядерность, ни многоклеточность без тканевой и органной дифференцировки не привели к способу жизни, значительно отличающемуся от протист. Согласно этой схеме термин "растение" относится к наземным растениям.

8.4. Критерии классификации высших водорослей базируются в основном на биохимических различиях типов пигментов фотосинтетического аппарата, запасных питательных веществ, жгутиков и клеточных оболочек

В таблице 4 представлены основные группы фотосинтезирующих организмов царств Мопега, Protista и Planta и показаны основные биохимические различия между ними, лежащие в основе классификации. Хотя хлорофилл является общим для всех этих фотосинтезирующих организмов (за исключением фотосинтезирующих бактерий), хлорофиллы b, с и d (незначительно различающиеся по химической структуре) ограничены одним, Двумя или тремя типами. Хлорофиллы и дополнительные пигменты определяют характерные цвета зеленых, красных и бурых водорослей. Материал, из которого состоят клеточные оболочки, и форма накопления метаболически получаемой энергии являются показателями синтетической способности этих групп.

8.5. Красные водоросли (тип Rhodophyfa) являются морскими водорослями, которые встречаются на большей глубине в океане, чем какие-либо другие растения

Красный цвет водорослей обусловлен присутствием дополнительных пигментов фикоэритрина и фикоцианина, которые поглощают сине-зеленую часть светового спектра. Солнечный свет, который проникает в глубокие слои моря, поставляет большую часть энергии за счет этой зоны. Красные водоросли поглощают ее и передают хлорофиллу для фотосинтеза. Красные водоросли, собранные в глубоких водах, всегда имеют красный цвет, собранные на мелководье выглядят почти зелеными или часто черными. Одни и те же виды могут быть красными, зелеными или черными в зависимости от места их обитания. Это пример хроматической адаптации, регуляции количества добавочного пигмента в зависимости от содержания энергии в свете, попадающем на водоросль. Благодаря хроматической адаптации красные водоросли способны жить в глубинах океана (около 200 м), где никакие другие растения не способны получать энергию путем фотосинтеза.

Красные водоросли обнаружены в виде одноклеточных и многоклеточных организмов. Их отличительными признаками являются хлоропласты более простой формы, чем у других растений, неподвижные гаметы и отсутствие жгутика на всех стадиях их* жизненного цикла. Эти признаки говорят о том, что красные водоросли, по-видимому, возникли независимо от других групп растений. Некоторые красные водоросли поглощают кальций из морской воды и запасают его внутри или около клеточных стенок. Красные водоросли, растущие среди кораллов на рифах, накапливают кальций в таком количестве, что помогают образованию рифа. В южной части Тихого океана многие рифы были созданы исключительно красными водорослями.

Некоторые из красных водорослей имеют промышленное значение. Porphy-га широко культивируется в теплых прибрежных водах Японии. Ее высушивают и продают в виде плоских стогов - nori, деликатес, употребляемый в пищу с отварным рисом, или как зеленую обертку вокруг sushi - рисового пирога, содержащего сырую рыбу, овощи или яйцо. Chondrus crispus, или ирландский мох, является источником карагенина, используемого в качестве стабилизатора эмульсии и при изготовлении мороженого и пудингов. Агар для бактериальных сред экстрагируется из Gelidium и других красных водорослей.

8.6. Бурые водоросли (тип Phaeophyta) являются мелководными морскими водорослями, некоторые из них имеют большое экономическое значение

Все бурые водоросли являются морскими многоклеточными растениями за исключением небольшого числа редких пресноводных форм. Их бурый цвет обусловлен главным образом ксантофилльными пигментами. В некоторых частях морей бурые воддросли довольно многочисленны, как, например, район Саргассова моря. В некоторых межприливных зонах холодной воды у берегов Норвегии, Великобритании, США и в ряде других районов бурые водоросли Laminaria (рис. 8-8) вырастают до значительных размеров и используются в качестве корма для животных или в виде удобрения.

Рис. 8-8. Морение бурые водоросли (тип Phaeophyta): A. Sargassum (Фото автора)

Альгиновая кислота, углевод, используемый для придания однородности мороженому и другим сладким блюдам, также получается из бурых водорослей.

Рис. 8-8. Морение бурые водоросли (тип Phaeophyta): Б. Laminaria (Фото автора)

На побережье северных морей в огромных количествах произрастают водоросли Fucus, прикрепляющиеся к береговым скалам.

Рис. 8-8. Морение бурые водоросли (тип Phaeophyta): В. Fucus. (Фото автора.)

Среди зарослей водорослей находят убежище бесчисленные беспозвоночные и мелкая рыба.

Крупные бурые водоросли, такие, как Laminaria, имеют простой жизненный цикл с чередованием поколений (рис. 8-7).

Рис. 8-7. Жизненный цикл Laminaria

Растения бурой водоросли являются спорофитным поколением и в определенное время года образуют спорангии на длинном плоском листе. В спорангиях происходит мейоз, в результате которого образуются гаплоидные подвижные зооспоры, способные дать начало небольшому гаметофитному растению того или иного пола.

Мужские и женские гаметы сливаются, формируя зиготы, которые на ранних стадиях развития остаютт ся прикрепленными к гаметофитно му растению.

Жизненный цикл Fucus довольно нетипичный для водоросли и очень напо минает жизненный цикл животного. Скалистая водоросль сама по себе является диплоидным спорофитным поколением, как и другие бурые водоросли. Однако время существования гаплоидного гаме-тофитного поколения настолько короткое, что только сами гаметы являются гаплоидными.

8.7. Среди зеленых водорослей (тип Chlorophyta) встречаются самые разные промежуточные формы: от одноклеточных до колониальных, многоклеточных и ценоцетических форм

Рис. 8-9. Морские зеленые водоросли (тип Chlоrophyta): A. Codium. Б. Ulva (морской салат) (Фото R.D.Allen.)

Зеленые водоросли обладают наиболее широкой экологической вариабильно-стью по сравнению со всеми другими водорослями. Этот тип содержит множество одноклеточных форм водорослей, которые были классифицированы как протесты.

Рис. 8-10. Gonium (А) - одноклеточная зеленая водоросль и другие колониальные формы, клетки которых сходны по строению с Gonium. Б. Pandorina. В. Eudorina. Г. Volvox. Д. Связанные между собой клетки Volvox. (Фото автора.)

Типичными многоклеточными морскими представителями водорослей (рис. 8-9) являются зеленая морская трава Codium, а также морской салат Ulva.

Рис. 8-11. Pediastrum (А) и Hydrodictyon (Б) - две колониальные зеленые водоросли. (Микрофото, сделанные с помощью сканирующего электронного микроскопа Harvey Merchant.)

Рис. 8-11. Pediastrum (А) и Hydrodictyon (Б) - две колониальные зеленые водоросли. (Микрофото, сделанные с помощью сканирующего электронного микроскопа Harvey Merchant.)

В пробах воды из водоема легко различить три основных типа многоклеточных зеленых водорослей. Существуют сферические колонии сходных клеток, такие, как Gonium, Pandorina, Eudorina и Volvox, у которых жгутики индивидуальных клеток приводят в движение всю колонию (рис. 8-10). У Volvox - наиболее сложного из этих организмов- появилась некоторая клеточная дифференциация и специализация. В частности, функцию воспроизведения осуществляют отдельные клетки. Другой тип колониальной формы, найденййй в прудах, неподвижный. Его представляют многоклеточные колонии Pediastrum и Hydrodictyon (рис. 8-11), которые обладают характерными морфологическими признаками колонии, но не имеют клеточной дифференцировки. Третий тип колониальных зеленых водорослей представлен нитчатыми формами, которые прикреплены к камням и обнаружены в зеленой пене на поверхности водоемов и в ручьях.

Рис. 8-12. Примеры нитчатых зеленых водорослей: A. Mougeotia (Микрофото N. S. Allen.)

Примерами нитчатых зеленых водорослей являются Ulothrix, Oedogonium и Spirogyra (рис. 8-12). Эти виды обладают клеточной и половой дифференци-ровкой.

Рис. 8-12. Примеры нитчатых зеленых водорослей: Б. Ulothrix (Микрофото N. S. Allen.)

Не все зеленые водоросли характеризуются одноклеточными или многоклеточными формами, некоторые являются многоядерными и ценоцетическими подобно грибам. Например, морская водоросль Caulerpa имеет цитоплазму, свободно перетекающую по всему растению.

Рис. 8-12. Примеры нитчатых зеленых водорослей: В. Oedogonium (Микрофото N. S. Allen.)

Acetabularia представляет собой водоросль длиной от 2 до 5 см. На одной из стадий жизненного цикла в ее ризоиде находится единственное ядро, контролирующее огромный объем цитоплазмы. В течение репродуктивной стадии она становится многоядерной и временно ценоцетической до сформирования цисты.

Рис. 8-12. Примеры нитчатых зеленых водорослей: Г. Spirogyra. (Микрофото N. S. Allen.)

Некоторые виды зеленых водорослей обитают на суше. В местах умеренных и холодных климатических зон водоросли растут на северной стороне стволов. После сильного дождя тонкую пленку зеленых водорослей можно обнаружить на перилах крыльца, на краске и бревнах дома, на поверхности почвы и камнях.

8.8. Многие наземные водоросли образовали постоянные симбио-тические связи с организмами других царств

Многие протесты (например, Раrаmecium bursaria и Difflugia pyriformis), животные (Hydra viridis), кишечнополостные и голожаберный моллюск (Рlаcobranchus ianthobapsus) являются зелеными, так как в их клетках обитают эндосимбиотические зеленые водоросли. Зеленые водоросли объединились также с грибами, вследствие чегб появились лишайники. Хотя лишайники могут существовать в самых неблагоприятных условиях внешней среды (таких, как вершины гор, где температура опускается до -30°С и скорость ветра достигает более 350 км/ч), они удивительно чувствительны к диоксиду серы (IV) и другим городским загрязнениям. Поэтому вокруг крупных промышленных центров образуется свободная от лишайников зона, которая может служить индикатором загрязнения.

Лишайники обычно представляют собой комбинацию определенного вида зеленых водорослей с одним из видов грибов типа Ascomycota. Часто симбионты могут быть разделены, выращены отдельно и вновь объединены. Существует несколько тысяч симбиотических комбинаций, каждая из которых считается как бы одним видом, поскольку может стойко воспроизводиться.

8.9. У харовых водорослей (тип Charophyta) появилась клеточная специализация, которая,, видимо, сыграла определенную роль в эволюции наземных растений

Харовые водоросли, такие, как Charа, Nitella и Tolypella, являются многоклеточными зелеными водорослями, растущими на дне мелких пресных озер и прудов. Систематики расходятся во мнении, включать ли их в тип Chlorophyta или выделить в тип Charophyta.

Растение Nitella (рис. 8-13) прикрепляется ко дну водоема ризоидом, состоящим из одной или нескольких вытянутых клеток, лишенных хлоропла-стов. Остальная часть растения может иметь высоту от нескольких сантиметров до нескольких метров с ответвлениями в узлах, расположенных на равном расстоянии друг от друга. Межузловые клетки довольно длинные (иногда более 10 см) и тянутся от одного узла до следующего. В самих узлах находятся мелкие узловые клетки и дающие ответвления листовые клетки. Все клетки многоядерны.

Рис. 8-13. Схема строения харовой водоросли Nitella

Харовые водоросли представляют интерес для ученых, занимающихся вопросами эволюции растений и происхождением наземных форм, так как митоз и цитокинез у харовых водорослей сходен с высшими растениями в большей степени, чем особенности деления у Chlorophyta. Предполагают, что некоторые примитивные представители Charophyta были промежуточной формой между водорослями и наземными растениями.