Лев, Panthera leo Linnaeus, 1758

1758. Felis leo Linnaeus. Syst. Nat., ed. X, 1, p. 41. Константина, Алжир.

1826. Felis leo persicus. Meyer. Diss, inaug. anatomicomedica de Genere Felium, p. 6. Персия . (В. Г.)

Описание

Размеры очень крупные (один из двух самых больших видов семейства).

Общий облик характерен для всех больших кошек. Тело довольно сильно вытянутое, длина хвоста составляет около половины длины тела, высота в крестце не больше высоты в плечах. Голова относительно большая и тяжелая, заметно вытянутая (с большим лицевым отделом). Ноги сильные, с широкой мощной лапой. На конце хвоста кисть из удлиненных темных (черных) волос (рис. 34).

Рис. 34. Лев, Panthera leo Meyer, 1826 (рис. А. Н. Комарова)

Половой диморфизм очень резок - резче, чем у какого-либо другого вида семейства и совершенно своеобразен. В такой форме он в семействе больше не встречается. У самки мех ровный, короткий, довольно жесткий равномерного густого песчано- или буровато-желтого цвета без какого-либо узора.

Разница в окраске боков и брюха и наружной и внутренней частей ног,, которые несколько светлее, незначительна и резкой границы между ними нет. На задней стороне уха черное пятно. Волосы на боковых и верхней поверхности шеи направлены вверх и вперед, на спине спереди от завитка на крестце - вперед, на остальных частях тела - вниз. На нижней поверхности туловища и на внутренней стороне ног обычно расположены размытые бледные пятна, более темные и рыжеватые, чем основной фон, но выделяющиеся слабо. Изредка они имеются и на боках, даже образуют вертикальные ряды, но чрезвычайно слабы. Черная кисточка на хвосте несколько меньше, чем у самца. В редких случаях у очень старых самок появляются зачатки гривы, подобной таковой самцов, но она образована очень короткими и редкими волосами и занимает небольшую площадь на голове и шее.

Самцы по окраске таковы же, как и самки, но имеют большую гриву из густых волос, длина которых у старых зверей доходит до 40 см. Грива, представляя собой единое целое, состоит из нескольких частей - шейной, покрывающей заднюю часть головы, начиная от ушей, шею с боков, сверху и снизу, удлиненных волос на боках головы (баки), больших подвесов на груди и между передними лапами (грудная грива). Удлиненные волосы (брюшная грива) протягиваются полосой по брюху (иногда по всему); развивается также широкая полоса удлиненных волос по нижней части боков, идущая от подмышек сзади до паховой области (боковая грива) и удлинены волосы на задней стороне передних ног - от локтя вниз. На локте волосы длиннее всего и образуют часто пучок; книзу они становятся короче и исчезают. С шеи и загривка грива простирается назад, покрывая спину в межлопаточной области (плечевая грива) или немного далее. Она может захватывать верхнюю часть лопаточной области или давать мыс вдоль лопатки сзади нее. Этот мыс может спускаться вниз настолько, что соединяется с брюшной и с боковой гривой (см. рис. 39).

Грива начинает развиваться с полугодовалого возраста и в дальнейшем становится все гуще, больше и пышнее; она вполне развита к трем годам и достигает наибольшего развития и пышности у старых зверей. Грива состоит из волос желтого цвета, соответствующего общей окраске туловища, с большей или меньшей примесью черных волос и некоторым количеством светлых - белых или очень светло-желтых. Они находятся больше в передней (лицевой) части гривы. Значительные части гривы, главным образом задние, черны, а к старости она вообще темнеет все больше.

Общая пышность, густота и окраска гривы, а также степень развития (форма и занимаемая площадь) подвержены большой индивидуальной изменчивости. Значительна также географическая изменчивость гривы. Так, сильнее всего и наиболее полно развитую (подвесы на боках и брюхе) гриву имели ныне истребленные львы Капской земли (Р. I. melanochaitus) и Северо-Западной Африки (Атлас; P. I. leo). Грива других форм развита меньше и у некоторых покрывает только голову, шею и переднюю часть груди^*.

^* (Особенно пышная грива развивается у клеточных львов. Звери на воле выдирают волосы, двигаясь в кустарнике.)

У самцов тоже иногда встречаются слабо намеченные пятна, однако это бывает гораздо реже, пятна обозначены менее резко, и не занимают таких больших участков тела. Они находятся только на брюхе и лапах и не появляются на боках или следы их здесь представляют исключительную редкость. В остальном половая изменчивость у льва, как и у всех кошек, выражается в несколько меньших размерах и более легком сложении самки.

Новорожденные, как правило, покрыты явственными кольцевыми темными пятнами, которые имеют тенденцию располагаться в вертикальные ряды, у некоторых они даже сливаются в хорошо выраженные вертикальные полосы. Иногда новорожденные одноцветные и имеют лишь слабо обозначенные темные пятна на нижней стороне. Обычно узор на шкуре постепенно исчезает к возрасту около 6 месяцев, реже сохраняется до 2-3 лет и даже дольше, а у самок на брюхе - нередко на всю жизнь.

Череп очень сходен с черепом тигра (см. далее), но обычно несколько ниже и более уплощен в фронтальной части, с несколько более короткой посторбитальной областью, поэтому лицевая часть сравнительно с мозговой выглядит более длинной и массивной, чем у тигра. Носовые отверстия обычно шире, носовые кости короче и не выдаются за заднюю часть верхнечелюстной кости (рис. 35); внутренняя лопасть верхнего хищнического зуба меньше. Нижнее ребро нижнечелюстной кости выпуклое, поэтому челюсть, положенная на плоскую поверхность, качается, у тигра же нижнее ребро челюсти вогнутое и такого качания не бывает. Эти признаки в сумме в общем хорошо отличают черепа двух видов, однако изменчивость черепа тигра столь велика, что единственный действительно надежный признак различия заключается в строении нижней челюсти^* (рис. 36).

^* (Покок (1939) считает этот признак «абсолютно постоянным». Однако Хальтенорт (1936) установил, что приблизительно в 10% случаев (11 черепов из 113) у львов нижнее ребро челюсти прямое или даже вогнутое.)

Рис. 35. Соотношение носовых и лобных костей льва (вверху) и тигра (рис. Н. Н. Кондакова)

Рис. 36. Нижняя челюсть и линии нижнего профиля ее у льва (верхняя линия) и у тигра (рис. Н. Н. Кондакова)

По общим размерам тела и черепа лев сходен с тигром. Вес взрослого льва обычно около 175 кг, львицы около 125 кг. Однако нередки более крупные звери. Вес крупных южноафриканских львов составляет 180-226 кг, самок 127-140 кг. Длина тела самцов около 170-180 см, длина хвоста около 70-85 см. Наибольшая длина черепа самцов 321-401 мм, самок 292-333; кондилобазальная длина самцов 309-348 мм, самок - 263-291, скуловая ширина самцов 220-256 мм, самок 188-212 (по материалам Робертса, 1959). (В. Г.).

Систематическое положение

Лев, несомненно, ближайшая форма к тигру. Чрезвычайно сходное строение черепа говорит об этом достаточно определенно. Оба вида, очевидно, наименее специализированные формы рода, причем в начале ряда обычно принято ставить льва (Хальтенорт, 1936-1937, 1957), хотя некоторые авторы начинают ряд больших кошек с тигра (Покок, 1939 и др.). Недавно предложена система рода, согласно которой тигр выделяется в один подрод и начинает ряд видов, а ягуар, барс и лев - в другой, причем лев завершает ряд, т. е. оба вида наиболее удалены друг от друга, представляя периферические виды рода (Хеммер, 1966). При построении этой схемы использованы также экологические, этологические и генетические данные, однако морфологически она обоснована недостаточно и сейчас едва ли может быть принята. (В. Г.).

Географическое распространение

Ареал (восстановленный) занимает открытые, часто пустынные пространства Африки, Передней Азии, Юго-Восточной Европы и Северной Индии. К настоящему времени ареал сильно сократился.

Ареал в СССР (восстановленный) очень мал и занимает лишь восточную часть Закавказья (рис. 37).

Рис. 37. Вероятный максимальный ареал льва, Panthera leo L., на Кавказе в голоцене (по Н. К. Верещагину, 1959, с изменениями). В. Г. Гептнер

Лев известен из Закавказья с голоцена и исчез лишь в X в. В фауне Закавказья он был не случайным явлением (редкие заходы, например), но органическим членом фауны. Об этом говорит и распространение зверя в прошлом в областях, смежных с Закавказьем на юге. Они населены в сущности одним фаунистическим комплексом-Закавказье представляет собой его северную окраину. Начиная, по-видимому, с первых веков нашей эры, постепенно сокращалась область обитания и численность зверя в Закавказье. Однако еще в раннем средневековье он был, видимо, достаточно обычен, и на него охотились ширваншахи. Полное исчезновение зверя из пределов нашей страны относится к X в.^*

^* (Сведения об обитании льва вместе с тигром в середине XVII в. в западной Грузии (Мингрелия и Имеретия) ошибочны (Верещагин, 1959).)

Установить сейчас более или менее точные границы ареала льва у нас весьма трудно - те свидетельства в виде средневековых литературных данных и произведений изобразительного искусства и фольклора, которыми мы располагаем, очень скудны. В эпоху наибольшего развития ареал занимал все равнины и предгорья восточного Закавказья и простирался на запад почти до Тбилиси. На север в обход восточной части Кавказа он давал большой мыс от Апшеронского полуострова к устью Самура. Тяготея к Араксу, ареал узким мысом протягивался на восток до Еревана и несколько далее. Его северная граница уходила на запад в Турцию^*.

^* (Ареал и история льва в Закавказье, главным образом, по материалам Н. К. Верещагина (1959).)

Исходя из общей структуры ареала льва в Передней Азии (см. далее), нельзя считать исключенным появление зверей в прошлом заходом и на крайнем юге Средней Азии, прежде всего в южной Туркмении, может быть, и по верхней Амударье. На это указывают некоторые географические названия с участием слова "шир", т. е. лев - например, город Ширабад на Ширабад- дарье, притоке Амударьи, или урочище Ширтепе на верхнем Теджене и др. Правда, прямых исторических свидетельств о существовании льва в Средней Азии нет, но не исключено, что изучение средневековых источников такие свидетельства даст. Область обитания льва в Персии в древности недалеко отстояла от границ Туркмении и львы, очевидно, жили и в Афганистане. Природные условия этих областей еще в начале XX в. были благоприятны для жизни крупных хищников (тигр, гепард, волк, гиена, барс). В прошлом же, тем более отдаленном, обширные тугаи, фисташковая саванна, тростники и т. п. и обилие куланов, джейранов, кабанов, горных баранов, оленей создавали обстановку, которая была еще богаче.

Высказывалось предположение об обитании, или, по крайней мере, появлении льва на юге европейской части страны. Оно связано с толкованием древнерусского термина "лютый зверь". Наиболее известная цитата, которая всегда комментируется, это слова великого князя киевского Владимира Всеволодовича Мономаха (1053-1125) из его "Поучения детям" (1117 г.). Описывая свои охоты в годы княжения в Турове и Чернигове (1073-1094), он между прочим пишет: "Лютый зверь вскочил ко мне на бедры, и конь со мною поверже". Традиционное старое толкование, подразумевавшее в "лютом звере" волка или рысь, очевидно, неприемлемо-едва ли эти звери могли метнуться "на бедры" всаднику и, тем более, опрокинуть коня. Сейчас одни в "лютом звере" видят барса, другие - льва. Последнее толкование (Шарлемань, 1964^* и др.) пользуется довольно широким признанием. Однако, несомненно, больше оснований видеть в "лютом звере" тигра (см. главу о тигре ниже; Гептнер, 1969). Таким образом, появление льва в южно-русских степях, или даже у устья Дона, как предполагалось, допускать не следует^**.

^* (Здесь перечень основной литературы; также В. Мавродин (1965) и В. Сапунов (1965.).)

^** (Остатки львов из Ольвии (устье Буга) относятся к V-II вв. до н. э. и принадлежат, по-видимому, животным из зверинца; отдельные кости могут быть остатками шкуры-ковра. Доказательством обитания дикого льва на месте они служить не могут (Громова, 1928; Топачевский, 1956; Верещагин, 1959). Следует иметь в виду, что, если различение льва и тигра затруднительно по черепу, то оно в сущности невозможно по костям остальной части скелета, особенно по таким как элементы метаподий. Считается, что в посткраниальном скелете между этими видами различий нет. Вместе с тем применительно к Ольвии вопрос о тигре вообще не поднимался (см. главу о тигре здесь и Гептнер, 1959). (В. Г.))

В плейстоцене и голоцене львы в Европе были распространены гораздо шире, чем в историческое время. Так, есть очень много сведений о находках остатков львов в Южной и Средней Европе до Франции, Англии, Германии и Польши включительно. Для СССР остатки львов указаны из значительного числа мест от Закавказья и Крыма до Ярославской и Молотовской областей, Урала и Красноярска^*. Вместе с тем, выяснение ареала льва в указанное время очень затруднительно, так как диагностика крупных кошек трудна и за льва иногда принимают тигра и особенно часто - вымершего тигрольва ("пещерный лев" - P. spelea). Таковыми оказались, например, экземпляр из Чернигова и др. (Н. К. Верещагин) или львы Польши, которых теперь относят к P. spelea (Ковальский, 1959). Тем не менее, крупных плейстоценовых кошек некоторые авторы (Хеммер, 1967) признают за львов, и появление вида относят к началу плейстоцена.

^* (Перечень этих нахождений см. у И. Г. Пидопличко (1951).)

Ареал вне СССР. Ареал в Азии и Европе, часть которого составляет закавказский участок обитания льва, и некоторые этапы исчезновения зверя здесь рисуются так. В Европе в историческое время львы обитали на юге Балканского полуострова на север, по крайней мере, включая Фракию и Македонию и, может быть, доходили и до Дуная. Исчезновение их в Греции относится к концу I в. н. э. (Гарпер, 1945). В Малой Азии звери были распространены широко и отсутствовали, по-видимому, только в северной ее части, занятой Понтическими горами (Хеммер, 1967). Из западных частей страны они исчезли, по-видимому, очень давно, на востоке в областях, так или иначе связанных с Месопотамией и Сирией, они удержались до XIX в. и исчезли около его середины. В начале 70-х годов они еще отмечались в верховьях Евфрата (Биледжик; Дэнфорд и Эльстон, 1877, 1880), но в конце века их уже не было нигде. В Месопотамии и в Аравии львы в это время еще существовали. В 50-х годах прошлого века в Ираке они доходили до верхнего течения Тигра (Моссул), а в 60-х были "очень многочисленны" в "тростниковых болотах" по берегам Тигра и Евфрата в их нижнем течении (Блэнфорд, 1876).

Львы водились и в Курдистане, и в Армении - в восточных частях современной Турции и западных Ирана (рис. 38). В Иране они были распространены широко - закавказский ареал был, главным образом, связан именно с иранским. В очень давние времена они, по-видимому, занимали очень значительную, если не большую часть страны и на севере доходили до Тегерана, занимая и Персидское плоскогорье. В 70-х годах прошлого века львы встречались уже только на юге - по западным склонам гор Загроса, обращенным к Месопотамии (к востоку от долины Тигра) и в лесных областях к югу и юго- востоку от Шираза (Блэнфорд, 1876). В южном Иране местами львы встречались нормально, хотя и были редки, еще в 900-х годах (Мекранский берег)^*. Последний лев был убит в Иране в 1930 г. (Хальтенорт и Трензе, 1956). Есть все основания считать, что львы жили и в Афганистане, по крайней мере юго- западном и южном^**.

^* (Личное сообщение препаратора Н. А. Зарудного, С. А. Александрова. (В. Г.))

^** (Обитание льва в Афганистане в прошлом иногда подвергается сомнению. Оно само собой разумеется по структуре ареала, однако есть на него и прямые указания - Покок (1939) допускал существование зверя на юге страны - здесь по некоторым данным (Гарпер, 1945) он встречался еще в середине прошлого века.)

Рис. 38. Восстановленный видовой ареал льва, Panthera leo L. Прерванная линия указывает приблизительную северную и южную границу распространения к середине XX в. Точка указывает место обитания льва в Индостане (Гир в Катхиаваре) в настоящее время. В. Г. Гептнер

В Индии ареал некогда занимал всю северную часть страны от Синда на западе до Бенгалии на востоке и от р. Норбады на юге (немного южнее тропика) до Рампура и Рохильканда (около 28°30' с. ш.) на севере (Покок, 1939). Звери истреблены на всей территории, кроме небольшого участка в лесах Гир и Катхиаваре (см. рис. 38), где они уже давно живут под охраной. Это последний остаток азиатских львов, некогда не только очень широко распространенных, но в некоторых странах, например в Сирии во времена крестовых походов (XI-XIII вв.), и весьма многочисленных (Усама ибн-Мункыз 1922).

Кроме Европы и Передней Азии ареал занимает всю Африку, за исключением областей влажных тропических лесов Западной Африки. К XX в. он сильно сократился - львы истреблены в южной части Африки и на большей части северной половины материка. В середине XX в. (см. рис. 38) они водились в тропической Африке от Сомали, Судана и Сенегала на юг до Юго-Западной Африки, заповедника Крюгера в Трансваале и, возможно, в Зулуленде и в Свазиленде. (В. Г.).

Географическая изменчивость

Описано большое количество форм, из которых обычно признается 11-10 для Африки и 1 - для азиатской части ареала. Из африканских форм 2 истреблены полностью и 1 почти истреблена и сохраняется лишь в заповедниках (см. далее).

В пределах СССР одна форма:

Персидский лев, P. l. persica Meyer, 1826.

Лев вполне сходен с африканскими формами, но в среднем отличается менее вздутыми слуховыми барабанами и более коротким заглазничным сужением, и обычно разделенным (двойным) подглазничным отверстием (Покок, 1939),

Окраска изменчива - от красновато-бурой, сильно покрапленной черным до песчано- или коричневато-серой. Грива самцов изменчива по развитию и окраске, иногда невелика, но обычно развита сильно как на голове, шее и груди, так и по брюху и на боках; хорошо развиты локтевые волосы. Ее окраска обычно рыжевато-бурая с примесью черноватых и белых волос, но она бывает и сплошь золотисто-бурая или с очень сильной примесью черного по верху и по груди. Локтевые волосы и брюшная и боковая грива развиты относительно больше, чем у других рас - относительно сильнее, чем грива собственно^*. Хвостовая кисть больше (Покок, 1939; Хеммер, 1967; рис. 39).

^* (В литературе, особенно популярной, было широко распространено мнение, что у персидско-индийского льва грива очень мала или даже не развивается совсем или почти совсем. Писали о "безгривных львах Гуджерата". Это недоразумение основано на том, что один из первых описывавших индийских львов офицер Сми в 1833 г. так озаглавил свою статью. По сравнению с львами Атласа и зверинцев, у которых грива огромная, грива зверей Гуджерата показалась ему меньше, и он употребил это неудачнее выражение, получившее широкое распространение (подробнее см. Покок, 1939).)

Рис. 39. Главные типы гривы переднеазиатского (персидского) льва, Panthera leo persica Meyer, no Hemmer, 1967. (Волосы гривы черным обозначены условно, для наглядности.) (рис. Н. Н. Кондакова)

По общим размерам персидский лев соответствует центральноафриканским зверям. Длина тела взрослых самцов около 195 см (2 экз), длина хвоста около 80-90 см (2 экз).

Наибольшая длина черепа взрослых самцов (3) 330-340 мм, самок (3) 292-302, кондилобазальная длина самцов 299-313 мм, самок 266-277, скуловая ширина самцов 221-231 мм, самок 195-209, (материал из Гира; Покок, 1939).

Восточное Закавказье (до X века н. э.)

Вне СССР - в прошлом Греция, Малая Азия, Сирия, Палестина, Аравийский полуостров, Ирак, Иран, Афганистан, Пакистан, ныне - п-ов Катхиавар - Индия.

По-видимому, на всей указанной территории львы не были вполне идентичны. Так, в Греции и Малой Азии преобладали звери с менее развитой гривой - без брюшной и боковой и без локтевых волос. В Сирии и странах восточного берега Средиземного моря и, возможно, на Аравийском полуострове жили львы этого типа, очень сходные или идентичные с египетским львом (P. l. leo, Хеммер, 1963)^*. Имелись также и все переходные формы к описанному типу персидского льва, который был единственной или преобладающей формой в Курдистане и, очевидно, в Закавказье (Хеммер, 1966, 1967).

^* (Реконструкция внешности львов Европы и Передней Азии сделаны Г. Хеммером (1963, 1966, 1967) на основании изучения обширных материалов - древнегреческих, хеттских, арамейских, урартских, ассирийских и вавилонских произведений искусства.)

Для Африки обычно принимаются следующие формы - 1) Берберийский лев, P. l. leo Linn, 1758 - Северная Африка от Атласа до Египта (истреблен); сенегальский лев, P. l. senegalensis Meyer, 1826 - от Сенегала до Нигерии; камерунский лев, P. l. kamptzi Matschie, 1900 - северный Камерун и области к югу от оз. Чад; 4) конголезский лев, P. l. azandica Allen, 1924 - северо-восток б. бельгийского Конго; 5) массайский лев, P. l. massaica Neumann, 19ЭЭ - Эфиопия, Кения, Танганьика до Мозамбика ; 6) угандский лев, P. l. nyanzae Heller, 1913 - Уганда; 7) катангский лев, P. l. bleyenberghi Lönnberg, 1914 - Катанга, Ангола, Родезия; 8) трансваальский лев, P. l. krugeri Roberts, 1929 - Трансвааль, Оранжевая область; 9) калахарский лев, P. l. vernayi Roberts, 1948 - Калахари, б. Бечуаналенд, Юго-Западная Африка и южная Ангола; 10) капский лев, P. l. melanochaita Н. Smith, 1858 - Капская земля до Наталя (истреблен); 11) P. l. hollisteri Allen, 1924 - северное побережье оз. Виктория.

Большинство из этих форм описаны по очень изменчивым и незначительным признакам и сомнительны. Высказано мнение об идентичности в подвидовом отношении всех львов Африки. (В. Г.).

Биология

Никаких прямых биологических сведений о закавказском льве, естественно, нет. Лев жил в иной природной обстановке, чем сейчас, и только при этих условиях его существование было возможно. Страна была населена слабо и не культивирована совсем или, в средние века, культивирована мало.

Вместе с тем, количество домашнего скота, от которого зависит существование зверя во многих местах и сейчас (Гир, некоторые области Африки), уже в давние времена было в Закавказье велико. Наравне с этим очень многочисленны были дикие копытные. Не только большие реки, как Кура и Араке, но и меньшие водные потоки были окружены пышными уремными лесами, по разливам My ганской степи и в других местах низменности были необозримые заросли тростников, по холмам предгорий росли фисташковые и можжевеловые леса и находились богатые пастбища. Все это давало возможность существовать большому числу оленей, косуль, кабанов, а в степях были очень многочисленны джейраны, держались и куланы. Огромные запасы копытных вполне могли прокормить львов (прокармливали еще и гепардов). Исчезновение льва, естественно, связывается с увеличением людского населения и с изменением природных условий, что повело за собой оскудение страны копытными; так, в XIII в. исчезли из Закавказья куланы.

Несомненно, однако, что значительную роль сыграло и прямое истребление зверя. Крупные хищники вообще немногочисленны и потому легко поддаются истреблению. Львы же со времени древнейших государств Египта и Двуречья были излюбленным объектом охоты царей, фараонов и феодальных князей. Охотились на львов и ширваншахи Закавказья, и, конечно, истребляли зверей не только они (Верещагин, 1949).

В настоящее время львы этой формы сохранились только в заповеднике Гир на п-ве Катхиавар (Северо-Западная Индия), где число их очень невелико и несмотря на охрану быстро падает. К 1960 г. численность львов по официальным сведениям составляла 283 головы, но в действительности, вероятно их было не более 150 (Ульбрих, 1962), на 1963 г. их считалось 285, но на июнь 1968 всего 162 (IUCN Bulletin, № 8 : 61, 1968). (В. Г.).