Род больших кошек, Panthera Oken, 1816 [1972 Гепнер В.Г., Слудский А.А. - Млекопитающие Советского союза. Т II, ч.2. Пособие для университета]

1816. Panthera^*. Oken. Lehrb. Naturgesch. 3, 2, p. 1052. Felis pardus. Linnaeus.

^* (Название не вполне удовлетворяет правилам номенклатуры, однако используется широко. Заслуживает сохранения как nomen conservandum.)

1868. Pardus. Fitzinger. Sitz.-Ber. K. Ak.Wiss. Wien. 58, 1, p. 459. Felis pardus Linnaeus. (В. Г.).

Размеры крупные и очень крупные - самые крупные в семействе.

Общий облик вполне типичный для всех кошек. Ноги у большинства невысокие, толстые, туловище вытянутое, иногда сильно. Крестцовая область не высокая, и линия спины кзади не поднимается - она прямая или высота в плечах (в холке) больше, чем в крестце, и линия спины слегка поката кзади (рис. 30). Хвост длинный, не менее половины длины тела, у некоторых немного больше. Голова умеренной величины или крупная, несколько вытянутая, с относительно удлиненной лицевой частью и более или менее прямой или слабо дугообразной верхней линией профиля. Уши относительно маленькие, короткие, с тупой закругленной вершиной, широко расставленные. У самцов льва и у зверей в зимнем наряде они слабо выдаются из меха. Удлиненных волос (кисточки) на вершине уха не бывает. Глаза относительно маленькие, зрачок круглый.

Рис. 30. Абрис профиля тела большой, p. Panthera и мелкой, p. Felis, кошек. Характерная приподнятость крестцовой области у мелких кошек. Львица и домашнаяя кошка (рис. Н. Н. Кондакова)

Волосяной покров у большинства видов по всему телу ровный, и хвост равномерно опущен по всей длине. Иногда волосы на щеках удлинены (баки), у одного вида (лев) в передней части тела самцов хорошо развита грива, и хвост имеет на конце кисть из удлиненных волос. Ноги сильные, с широкой мощной лапой, особенно передней, когти большие, очень острые и круто изогнутые, полностью втяжные. На концах всех пальцев с внутренней и с внешней стороны когтя есть кожная складка, полностью скрывающая втянутый коготь. Межпальцевые перепонки большие, доходят до конца пальцевых подушечек (рис. 278). У большинства волосяной покров короткий и не густой, лишь у крайних северных форм некоторых видов зимой он бывает густ и относительно длинен. Окраска одноцветная или с черными поперечными пололасти у мелких кошек. Львица и домашняя кошка (рис. Н. Н. Кондакова) сами или по светлому фону разбросаны черные пятна как одиночные, так и Образующие кольцевые фигуры. У большинства видов на тыльной стороне уха большое белое пятно. Сосков 2 или 3 пары.

Череп крупный и тяжелый с массивными костями, с толстыми и мощными скуловыми дугами и сильно развитыми буграми и гребнями. В частности, длинен и очень высок сагиттальный гребень, сильно выдающийся назад, и Сильно развит затылочный. Верхняя линия профиля довольно прямая или лишь слабо и равномерно выпуклая, межглазничная область приподнята относительно слабо, и линия профиля кзади от нее понижается полого. В целом череп выглядит уплощенным. Базикраниальная ось его (ось основания мозгового черепа) почти горизонтальная и не образует выраженного угла с базифациальной. В месте перехода носовой области в межглазничную на верхней части черепа впадин (вдавления) нет.

Черепная коробка относительно небольшая, у некоторых очень небольшая, вытянутая, как бы сильно сдавленная жевательной мускулатурой, крепящейся к сагиттальному гребню. Заглазничное сжатие сильное, иногда его ширина равна или даже меньше ширины межглазничного. Лицевая часть черепа очень мощная - сильно развита как в ширину (в скуловых дугах и области клыков), так и в длину. Считая от поперечной линии, проходящей по надглазничным отросткам, лицевая часть больше или не меньше мозговой в целом, или без нависающей над затылком части сагиттального гребня.

Между засочленовным отростком и слуховым барабаном довольно большое расстояние - приблизительно равное ширине барабана. Слуховые барабаны относительно малы, не вздуты, с вентральной стороны уплощены и толстостенны (у барса невелики, но выпуклы); их внутренняя камера (энтотимпанальная часть) значительно больше наружной (эктотимпанальной, или собственно тимпанальной), и перегородка между ними лежит близко к наружному слуховому проходу. В подъязычном аппарате (рис. 31) третий сверху элемент (epihyale) не окостеневший и представляет собой эластичную связку, которая допускает значительную подвижность гортани (см. далее). На базиокципитальной части затылочной кости вплотную к костному барабану кпереди от яремного отверстия глубоких вдавлений нет или они едва обозначены.

Рис. 31. Дужки подъязычного аппарата (схема) рода больших кошек, Panthera Oken (слева), рода мелких кошек, Felis L. и гепардов, Acinonyx (рис. Н. Н. Кондакова, по X. Хеммеру)

Зубная система полная - второй предкоренной (первый в ряду) верхней челюсти обычно имеется. Зубы очень сильные, клыки относительно коротки, но мощные, с широкой основной частью.

Половой диморфизм у большинства видов выражается только в больших размерах самца, частью более сильном развитии гребней и т. п. на черепе, возрастной деморфизм в окраске не выражен. У одного вида (лев) самец резко отличается развитием гривы на передней части туловища и удлиненных волос местами на груди и брюхе; при одноцветной окраске взрослых новорожденные и молодые имеют окраску пятнистую. Сезонного деморфизма в окраске нет; у северных или горных подвидов некоторых видов зимний мех гуще и длиннее.

Хищники, добывающие главным образом крупных млекопитающих (копытные). Добыча обычно превышает собственные размеры зверя, иногда в несколько раз. Охота скрадом и подстереганием на тропах, у водопоев и т. п. Ночные, за одним исключением одиночные звери, причем самец не принимает участия даже в выкармливании потомства. Один вид (лев) всегда держится и охотится небольшими стаями, по-видимому, представляющими собою семейные группы по типу волчьей стаи (см. т. II, ч. 1). Обитатели равнинных и горных лесов, иногда открытых безлесных гор, тростниковых зарослей, один вид - открытых степей (саванн) и полупустынь.

В связи с особым строением подъязычного аппарата (см. выше) гортань с ее голосовыми связками обладает большой подвижностью, призывный звук представляет собой громкий грубый рев ("ревущие кошки" - "мяукать" большие кошки не способны). Удовольствие и радость "мурлыканьем" не выражают, или "мурлыкают", по-видимому, только при выдохе. Едят, главным образом, лежа на брюхе и опираясь предплечьем и локтями на субстрат, куски добычи отрывают рывком головы вверх (рис. 32).

Рис. 32. Обычная поза при еде большой кошки, р. Panthera - предплечье горизонтально на субстрате, и мелкой кошки, p. Felis - локоть высоко поднят (рис. Н. Н. Кондакова)

Ареал рода (восстановленный) (рис. 33) занимает Африку, крайний юго- восток Европы, Азию, кроме северной части, и Южную и Центральную и самый юг Северной Америки. В Южной Америке ареал занимает всю северную и частью среднюю часть материка, на юге включая Перу, Боливию, Парагвай и юг Бразилии приблизительно до Сан-Пауло, а в Аргентине-провинции Сан-Луис и даже Ла-Пампа (немного севернее 40° с. ш.). На севере ареал охватывает всю Центральную Америку приблизительно до меридиана Вера-Крус в южной Мексике и далее, обходя с востока и запада Мексиканское нагорье, вдоль берегов Тихого океана и Карибского моря двумя длинными мысами протягивается с одной стороны в южный Техас, с другой-в штаты Калифорния, Аризона и Новая Мексика. Собственно п-ов Калифорния и все острова западного полушария в ареал не входят.

Африку ареал занимает всю, в Европе-южные части Балканского полуострова. В Азии южная граница охватывает Аравийский полуостров, идет по южному побережью материка, включая Цейлон, Малакку, Суматру, Яву, Бали и о-ва Кангеан (к северу от Бали). На востоке граница идет также по побережью материка, причем на Хайнане^*, Тайване, Японских и Шантарских островах видов рода нет. На Сахалине звери бывали заходом (тигр). На севере в Азии ареал захватывает Приамурье, Забайкалье, Алтай и Кашгарию, Восточный и Южный Казахстан и Среднюю Азию, Иран, Кавказ и Малую Азию (подробности см. ареал тигра и барса). За историческое время ареал местами в связи с истреблением зверей значительно сократился (Европа, Средняя Азия, Сибирь, части Африки и Южной Азии и др.) и продолжает сокращаться местами очень быстро.

^* (У В. Мазака (1965) на карте ареала тигра (стр. 33) указан (стрелка) заход на Хайнань. Это явное недоразумение: автор, очевидно, имел в виду старые сведения о случае захода тигра с материка на о-в Амой (5 миль от материка), приведенные, в частности, у Аллена (1938). О Хайнане в литературе (также и у Мазака, 1965) никаких положительных сведений нет.)

Виды рода принадлежат к наилучше изученным видам семейства, прежде всего в отношении морфологии, но также и этологии^*. Разногласия между систематиками касаются лишь вопроса об относительной прогрессивности отдельных видов и выделения подродов (см. ниже).

^* (Литература, посвященная этой группе кошек, очень обширна. К основополагающим относятся работы Северцова, 1858; Покока, 1917 и др., Хальтенорта, 1936, 1937 и др.; Вейгель, 1961 и др. и сводка Хеммера, 1966 (лит.).)

Как уже сказано выше, есть основания считать род крупных кошек в кругу родов семейства менее специализированным. Во всяком случае, сравнительно с другими группами семейства (разные группы видов в p. Felis), в которых "кошачий" тип специализации достигает своего наиболее полного развития и выражения, представители этого рода по структуре черепа представляют менее специализированный, более нейтральный "хищнический" тип. Возможно, что некоторые черты видов p. Panthera вторичны (алломатрия).

Род больших кошек появляется в раннем плиоцене Евразии. В раннем плейстоцене Евразии он был представлен особыми видами (P. arvernensis, P. cristata), иногда принимаемыми за предковые формы льва и тигра. Широко распространенный на протяжении плейстоцена пещерный лев, или "тигролев" (P. spelea) - самостоятельный вид, с которым современные львы и тигры, очевидно, непосредственной генетической связи не имеют. В Новом Свете род известен лишь в плейстоцене (гигантский ягуар Северной Америки, P. atrox).

В роде 4 современных вида - тигр, P. tigris Linnaeus, 1785, лев, P. leo Linnaeus, 1758, барс ("леопард"), P. pardus Linnaeus, 1758 и ягуар, Р. onca Linnaeus 1758, т. е. 11,5% видов семейства.

Все они составляют морфологически и филогенетически весьма тесную группу, но взгляды на соотношения видов довольно различны. Некоторые (Покок, 1929, 1930, 1941) подродов в роде не выделяют или, принимая в роде большее число видов (Хальтенорт, 1936-1937) относят перечисленные виды к одному подроду, другие (Хеммер, 1966) принимают два подрода, противопоставляя тигра, как наиболее примитивную форму, остальным или каждый вид выделяется в особый подрод (Эллермэн и Моррисон-Скотт, 1956, 1966; см. синонимику). Большинство систематиков рассматривает льва как наиболее примитивную форму рода и видит в тигре ближайший к нему вид. Предложено, однако (Хеммер, 1960), по сумме морфологических и этологических особенностей считать наиболее примитивным тигра, а льва рассматривать как наиболее специализированную форму рода. Здесь принимается чисто морфологический ряд лев - тигр - барс без выделения подродов. Наибольшее число видов (3) свойственно Старому Свету - 1 Африке и Азии (барс - "леопард"), 1. Африке, Азии и Европе (лев), 1 чисто азиатский (тигр). В Новом Свете лишь 1 вид (ягуар).

Рис. 33. Восстановленный ареал рода больших кошек, Panthera. В. Г. Гептнер

Одни из самых ценных спортивных охотничьих животных, регуляторы численности копытных, местами истребители вредителей сельского хозяйства (тигр - кабан, африканский барс - павианы), имеют значение и как пушнина. Местами вредят животноводству, представляют опасность и для человека.

В фауне СССР 3 вида - лев, P. leo Linn, 1758, тигр. P. tigris Linn, 1758, и барс ("леопард"), Р. pardus Linn., 1758. Это составляет 75% от числа видов рода, около 11,5% видов семейства и около 1% от числа видов фауны СССР. Лев истреблен полностью еще в X веке.

Ареал занимает южные горные и лесные, местами полупустынные и пустынные части страны, и в последние десятилетия сильно сократился. Лесные и горные формы, обитатели тростниковых зарослей. Ввиду малочисленности практическое значение очень невелико и редко бывает отрицательным. Один вид (тигр) находится под полной охраной; как и барс, представляет большую ценность для зоологических садов. (В. Г.).