Класс Тихоходки (Tardigrada) (А. Б. Ланге)

Тихоходки - небольшая группа очень мелких животных неясного систематического положения. Самые крупные формы редко превышают 1 мм, а есть виды всего 0,1 мм длиной. Большинство тихоходок живет в пресной воде, немногие - в морской. Пресноводные формы обитают главным образом не в водоемах, а в капельной влаге, скопляющейся на мхах, лишайниках, во влагалищах листьев растений и т. п., причем тихоходки обладают способностью переносить длительное высыхание. Тихоходки передвигаются медленно и неуклюже, проходя всего 1-2 мм в минуту. В иностранной научной литературе они получили образное название "медвежатки" (немецкое Bartierchen).

Рис. 438. Тихоходки: А - Macrobiotus hufelandi, самка сбоку; Б - Echiniscus trisetosus; В - морская тихоходка Batillipes minis; 1 - брюшные нервные ганглии; 2 - средняя кишка; 3 - сосательное расширение глотки; 4 - ротовые стилеты; 5 - яичник; 6 - мышцы

Тело тихоходок короткое, более или менее цилиндрическое, обычно без заметной членистости. В его составе объединены пять сегментов, из которых первый слит с головной лопастью и лишен конечностей, а остальные четыре несут по паре ног. Три пары ног расположены по бокам, четвертая пара - на заднем конце тела. Ноги короткие, имеют вид мускулистых бугорков с кутикулярными подвижными коготками на конце, которых бывает от 2 до 9. У некоторых форм (род Microlyda) ноги более длинные, 2-члениковые. В передней части тела имеется пара глаз в виде пигментных пятен, а у морских тихоходок, кроме того, несколько пар чувствительных придатков. Тело покрыто хитинизированной кутикулой, обычно очень тонкой, но иногда зернистой или уплотненной в виде посегментных щитков.

В ротовой полости имеется пара хитиновых стилетов, узкая глотка снабжена сосательным расширением. Большинство тихоходок высасывает хлорофиллоносные клетки мхов, водоросли, входящие в состав лишайников, но есть и хищники, высасывающие мелких нематод, коловраток, тихоходок других видов. Средняя кишка имеет вид прямой трубки, у растительноядных форм она бывает хорошо видна благодаря зеленому содержимому. В задней части средняя кишка образует два трубчатых слепых выроста, рассматриваемых как мальпигиевы сосуды, т. е. органы выделения. Дыхательная и кровеносная системы у тихоходок отсутствуют, они дышат через покровы. Мускулатура гладкая. Центральная нервная система представлена надглоточным и подглоточным ганглиями, связанными нервным кольцом, и четырьмя парными нервными узлами, соединенными тяжами. Гистологическими особенностями тихоходки напоминают коловраток и нематод. Некоторые органы у них состоят из крупных, постоянных по числу клеток, а общее количество клеток тела невелико.

Тихоходки раздельнополы. Самцы обычно мельче самок и уступают им по численности. Половые железы непарные, мешковидные. Семепроводы самцов и яйцеводы самок открываются в клоакальное расширение кишечника, так что собственно наружного полового отверстия нет и таковым служит анальное. В последнее при спаривании самец вводит сперму. Яйца откладываются во время линьки в сбрасываемую старую кутикулу, которая служит чехлом для яиц. В кладке обычно бывает 10-20 яиц, но иногда всего 2-3. Яйца округлые, в плотной оболочке, нередко снабженной различными скульптурными образованиями, по форме характерными для того или иного вида тихоходок. Вылупляющаяся из яйца тихоходка похожа на взрослую, послезародышевое развитие прямое, рост незначителен и сопровождается несколькими линьками.

Излюбленные места обитания наземных тихоходок - влажные мхи и лишайники, причем они живут в моховых подушках и лишайниковых обрастаниях не только на почве, но также на скалах, на деревьях, в водостоках крыш и т. п. Размочив в небольшом количестве воды подушечки мха со старой замшелой крыши, в отстое под микроскопом почти всегда удается обнаружить медленно ползающих тихоходок. Иногда их бывает множество, из щепотки размоченного мха в воду выходит несколько сотен экземпляров. Замечательная особенность тихоходок - способность переносить длительное высыхание. Высохшие, превратившиеся в бесформенные сморщенные комочки тихоходки, попав в воду, через некоторое время расправляются и оживают. Высушенная тихоходка не теряет жизнеспособности до двух лет. В таком анабиотическом состоянии тихоходки чрезвычайно устойчивы к различным внешним воздействиям. Они в течение нескольких часов могут переносить температуру -270°С и выдерживают кратковременное прогревание до +150° С, по нескольку месяцев могут не терять жизнеспособности в газах, абсолютно непригодных для активной жизни, например, в чистом водороде. Сроки оживления при попадании в воду различны, от нескольких часов до многих дней, что зависит от вида тихоходок и продолжительности пребывания в сухом состоянии. Способность переносить высыхание, очевидно, выработалась у тихоходок в связи со своеобразием условий жизни в капельной воде - непрерывно пересыхающих и возобновляющихся микроводоемах. Тихоходки распространены очень широко, от тропиков до полярных стран и высокогорий. Благодаря своей жизнестойкости они встречаются всюду, где есть хотя бы незначительные моховые и лишайниковые обрастания; имеются также формы почвенные, пресноводные и морские. В фауне мира описано до 300 видов тихоходок, но видовая самостоятельность некоторых из них не вполне точно установлена. Среди примерно 20 родов тихоходок много монотипических, т. е. с единственным видом каждый, в то время как несколько родов включают многочисленные виды: например, роды Echiniscus и Macrobiotus - более 100 видов каждый. Классификация тихоходок разработана еще недостаточно, их подразделение на 2 отряда - Echinisci и Масгоbioti теперь принимается не всеми исследователями. Исходными в этом классе считают немногочисленные морские формы, от которых, вероятно, произошли обитатели пресных водоемов и наземные тихоходки. Последние по существу капельноводные формы, подобные обычно сопровождающим их коловраткам и корненожкам.

Рис. 439. Размножение тихоходок: 1 - Hypsibius megalonyx, пять самцов, окруживших самку при спаривании; 2 - самка H. megalonyx, откладывающая яйца в сброшенную линечную шкурку; 3-5 - яйца тихоходок разных видов

Морские тихоходки живут главным образом в прибрежной полосе, на водорослях, а также на литоральных грунтах. Тихоходка Batillipes mirus встречается в песчаных грунтах до глубины 8 ж по атлантическим берегам Америки, в Ла-Манше, в Балтийском море. Очень своеобразная тихоходка Actinarctus doryphorus с уплощенным телом, вооруженным по краям игольчатыми выростами, обитатель литоральных песков Северного моря. Некоторые виды найдены на более значительных глубинах. Экземпляр тихоходки Bathyechiniscus petroпух обнаружен в Антарктике на глубине 380 м. Среди морских есть паразитическая тихоходка рода Tetrakentron, живущая на буккальных щупальцах голотурии Synapta. В пресных водоемах встречаются виды нескольких родов. Из них тихоходка Thermozodium esakii найдена в Японии в горячих источниках при температуре 40°С.

Наиболее богаты видами наземные капельноводные тихоходки. На мхах обычны многочисленные виды рода Macrobiotus, среди которых имеются сравнительно крупные тихоходки, более 1 мм в длину, например широко распространенный M. macronix. На мхах и лишайниках, а также в почве обычны виды рода Hypsibius, в большинстве очень мелкие, нередко с зернистым покровом. Тихоходки этого рода описаны еще Эренбергом в начале XIX века. Замечательны широко распространенные виды рода Echiniscus, по внешности и движениям напоминающие микроскопических кротов или броненосцев. У этих форм на спине имеются посегментные угловатые склериты, покрытые тонкой скульптурой, на ногах по четыре уплощенных крепких коготка, на теле шиповидные выросты, нередко длинные извитые щетинки. Многие виды этого рода красноватые, с красными глазами.

Тихоходок пытались сближать с различными группами беспозвоночных, указывалось на их сходство в отдельных признаках с коловратками, нематодами, низшими ракообразными, даже с личинками некоторых насекомых. Долгое время наличие четырех пар ног и толкование ротовых стилетов как измененных хелицер позволяло некоторым ученым сближать тихоходок с хелицеровыми. Их включали даже в число паукообразных в качестве особого отряда. Иногда тихоходок считают также самостоятельной и весьма примитивной группой, происходящей от кольчатых червей и в ряде признаков уподобившейся членистоногим. Конечности тихоходок сходны с параподиями кольчецов, коготки похожи на щетинки. Нервная система более сходна с таковой кольчатых червей, чем членистоногих. В то же время наличие кутикулы, рост с линьками, отсутствие ресничек, выделительные придатки кишечника - все это признаки сходства с членистоногими.