Класс Язычковые, или Пятиустки (Linguatulida, или Pentastomida) (А. Б Ланге)

Язычковые очень своеобразная группа паразитических животных, неясная по систематическому положению. Во взрослом состоянии язычковые паразитируют в дыхательных путях и в легких млекопитающих и рептилий, реже птиц, причем, как правило, сменяют животных-хозяев в течение жизненного цикла. Наиболее известна носовая пятиустка (Linguatula serrata, синоним L. rhinaria), во взрослом состоянии паразитирующая в носовой полости и лобных пазухах некоторых хищных и травоядных животных.

Рис. 437. Linguatula serrata: 1 - самка; 2 - шиповатая личинка; 3 - яйцо с зародышем; 4 - личинка раннего возраста; 5 - более поздняя личинка

Тело взрослой пятиустки вытянутое, червеобразное, суженное в задней половине. Самка крупная, 8-13 см длиной, самец много мельче, всего до 2 мм. Тело кольчатое, но лишь внешне, во внутреннем строении сегментации не обнаруживается. Тело покрыто тонкой кутикулой. У переднего конца вентрально расположено ротовое отверстие, на заднем конце - анальное. Близ рта имеются две пары придатков, обычно трактуемые как видоизмененные конечности. В большинстве случаев это две пары 2-члениковых хитинизированных крючков. У некоторых тропических видов эти крючки сидят на вершине мускулистых бугорков, причем у личинок этих видов пара таких же бугорков с крючками имеется еще и на заднем конце тела. Первоначально околоротовые крючья принимали за ротовые отверстия, откуда и пошло неправильное, но укоренившееся в литературе название "пятиустки".

Внутреннее строение, как и внешнее, упрощено в связи с паразитизмом. Кишечник прямой, трубчатый. Дыхательная, кровеносная и выделительная системы отсутствуют. Нервная система сильно концентрирована, надглоточный ганглий слабо развит, все узлы нервной цепочки слиты в подглоточное нервное скопление. Глаз нет. Мускулатура поперечнополосатая. Язычковые раздельнополы. Половое отверстие у самки открывается в задней части тела, у самца - близ ротового отверстия. У самок имеется длинный трубчатый яичник, два яйцевода и длинное влагалище с парой семеприемников; у самца - семенники, семенной резервуар, два семепровода и парный копулятивный орган.

Взрослая носовая пятиустка паразитирует в носовой полости и лобных пазухах собак, волков, лисиц, реже встречается у лошадей, рогатого скота, овец и других животных, в организм которых попадает, по-видимому, случайно. Мелкие яйца пятиустки (0,09 мм) выходят из основного хозяина с носовой слизью, рассеиваются повсюду и попадают на растительность. Яйца проглатываются с растениями травоядными животными - промежуточными хозяевами паразита. Последними чаще всего служат зайцы и кролики. В желудке этих животных из яйца выходит крошечная личинка. Ее короткое тело сзади сужено, по бокам имеются две пары мускулистых придатков с крючковидными коготками, на переднем конце расположены три хитиновых стилета, которые считают сверлящим аппаратом. Личинка проходит сквозь стенку кишечника, странствует в теле хозяина и проникает в печень, брыжейку и иные органы; здесь она инкапсулируется и становится неподвижной. В таком состоянии личинка находится несколько месяцев, растет, линяет и достигает 4-6 мм длины. Теперь она имеет две пары околоротовых крючьев, кутикула несет поперечные ряды мелких шипиков. Личинка становится похожа на взрослую пятиустку (самку), но мельче и еще лишена органов размножения. Такая шиповатая личинка была первоначально описана как особый вид пятиустки (Pentastomum denticulatum). Шиповатая личинка странствует в теле животного и может снова инкапсулироваться в различных органах. Иногда она проникает в носовую полость и может выпасть со слизью наружу или, пробравшись в кишечник, выводится наружу с испражнениями. Обычно такие личинки гибнут, но иногда, по-видимому, могут попадать в окончательного хозяина - хищника, будучи втянуты в носовую полость, например, при обнюхивании следа. В некоторых случаях шиповатая личинка, проникнув в дыхательные пути промежуточного хозяина, не выпадает наружу, а развивается во взрослую пятиустку. Обычно же превращение личинки во взрослую пятиустку происходит в окончательном хозяине - хищнике, который заражается, съедая промежуточного хозяина. Собака, волк или лисица, в носовой полости которых живут пятиустки, рассеивают их яйца, зайцы, кролики заражаются личинками, хищник, съедая зайца или кролика, получает пятиустку. Такой же "обмен" другими, специфическими, видами язычковых происходит между некоторыми змеями и грызунами, которыми питаются змеи. Известно несколько случаев заражения человека носовой пятиусткой, по-видимому, от собак. Описано более 70 видов язычковых, объединяемых в 15 родов и 2 большие группы - Cephalobaenida и Porocephalida, которые обычно считают отрядами. Большинство видов имеет основными хозяевами крупных рептилий - змей, крокодилов и др. и распространено в тропических странах. Личинки встречаются у различных млекопитающих, а также у рыб, служащих пищей основным хозяевам. Некоторые виды паразитируют у птиц, например Reighardia sternae у чаек в Арктике. В Африке, Южной Америке, Индии у крокодилов паразитируют язычковые родов Sebekia, Leiperia, Diesingia и др., а их личинки - в рыбах. В трахеях и легких питонов и других больших тропических змей поселяются язычковые родов Porocephalus, Kiricephalus, Armillifer и др. Промежуточными хозяевами для личинок служат мелкие млекопитающие, из более крупных - антилопы, жирафы, обезьяны, а также человек. Если человек проглатывает яйца этих паразитов, то их личинки, видимо, не причиняют ему какого-либо заметного вреда. Но при съедании сырого мяса с инкапсулированными личинками более позднего возраста последние проникают сквозь стенку кишечника, внедряются в печень, легкие и другие органы, в результате чего развиваются перитониты, пневмония с тяжелым, даже смертельным исходом.

Виды родов Linguatula - паразиты млекопитающих, распространены они в Евразии, Африке, Америке, Австралии. Упоминавшаяся носовая пятиустка (L. serrata), имея хозяином собаку, всюду следует за человеком. Интересно, что у собаки динго, индийской по происхождению, паразитирует особый вид пятиустки (L. dingophila), причем предполагают, что этот вид дифференцировался как самостоятельный после проникновения собаки в Австралию вместе с человеком четвертичного периода.

Происхождение язычковых не выяснено. Иногда их исключают из типа членистоногих и рассматривают как крайне изменившихся в связи с паразитизмом кольчатых червей. Однако ряд признаков говорит о принадлежности язычковых к Arthropoda: хитинизированная кутикула, отсутствие ресничек, поперечнополосатая мускулатура и др. Правда,положение язычковых среди членистоногих неясно. Попытки сблизить их с хелицеровыми лишены достаточных оснований. Сходство язычковых с некоторыми эндопаразитическими клещами (железницы и др.), на которое иногда указывают, носит чисто внешний характер.