Отряд Чешуекрылые, или Бабочки (Lepidoptera) (Ф. Н. Правдин)
Из всех насекомых бабочки пользуются наибольшей известностью. Вряд ли найдется на свете человек, который не восхищался бы ими так же, как восхищаются красивыми цветами. Недаром в древнем Риме верили в то, что бабочки произошли от цветов, оторвавшихся от растений. Во всех уголках мира есть любители, коллекционирующие бабочек с не меньшей страстностью, чем другие коллекционеры собирают произведения искусства.
Красота бабочки в ее крыльях, в их разнообразных расцветках. В то же время крылья - важнейший систематический признак отряда: они покрыты чешуйками, от структуры и расположения которых зависит причудливость окраски. Поэтому бабочек и называют чешуекрылыми. Чешуйки представляют собой измененные волоски. В этом легко убедиться, если внимательно рассмотреть чешуйчатый покров бабочки аполлона (Parnassius apollo). По краю крыла находятся очень узкие чешуйки, почти волоски, ближе к середине они расширены, но концы их остры, и, наконец, еще ближе к основанию крыла сидят широкие чешуйки в виде сплюснутого, полого внутри мешочка, прикрепленного к крылу посредством тонкого короткого стебелька (рис. 318).
Рис. 318. Волоски и чешуйки на крыле аполлона. Местонахождение чешуек различных типов показано кружками
Чешуйки располагаются на крыле правильными рядами поперек крыла: концы чешуек обращены к боковому краю крыла, а их основания прикрыты черепицеобразно концами предыдущего ряда. Окраска чешуйки зависит от находящихся, в ней пигментных зерен; наружная поверхность ее ребристая. Помимо таких пигментных чешуек, у многих видов, особенно тропических, крылья которых отличаются переливающейся металлической окраской, имеются чешуйки иного типа - оптические.
В таких чешуйках отсутствует пигмент, а характерная металлическая окраска возникает благодаря разложению белого солнечного луча на отдельные цветные лучи спектра при прохождении его через оптические чешуйки. Это разложение лучей достигается преломлением их в скульптуре чешуек, обусловливающим перемену цвета при изменении направления, по которому падают лучи. Особый интерес представляют пахучие чешуйки, или андроконии, встречающиеся преимущественно у самцов некоторых видов бабочек. Это измененные чешуйки или волоски, связанные с особыми железками, выделяющими пахучий секрет. Андроконии располагаются на разных частях тела - на ногах, крыльях, на брюшке. Распространяемый ими запах служит приманкой для самки, обеспечивая, таким образом, сближение полов; часто он бывает приятным, напоминающим в ряде случаев аромат ванили, резеды, земляники и т. д., но иногда он может быть и неприятным, например вроде запаха плесени. Следует подчеркнуть, что для каждого вида бабочек характерны и форма, и оптические и химические свойства находящихся на крыльях чешуек. В редких случаях чешуйки на крыльях отсутствуют, и тогда крылья кажутся совершенно прозрачными, как это имеет место у стеклянниц.
Рис. 319. Различные формы чешуек у бабочек: 1-4 - пигментные чешуйки: зорьки (1), перламутровки-аглаи (2), соснового коконопряда (3), голубянки-икара (4); 5-7 - пахучие чешуйки: голубянки-икара (5,7) и перламутровки-аглаи (6)
Обычно у чешуекрылых развиты все четыре крыла; однако у самок некоторых видов крылья могут недоразвиваться или совсем отсутствовать. Передние крылья всегда больших размеров, чем задние. У многих видов обе пары крыльев сцепляются друг с другом при помощи особой зацепки, или "уздечки", представляющей собой хитиновую щетинку или пучок волосков, одним концом прикрепленных на верхней стороне переднего края заднего крыла, а другим концом входящих в карманообразный придаток на нижней стороне переднего крыла. Могут быть и другие формы сцепочных механизмов, соединяющих переднее и заднее крыло.
Не менее характерным признаком, чем структура крыльев и покрывающих их чешуек, являются ротовые органы бабочек (рис. 320). В преобладающем большинстве случаев они представлены мягким хоботком, способным свертываться и развертываться наподобие часовой пружины. Основу этого ротового аппарата составляют сильно удлиненные внутренние лопасти нижних челюстей, которые и образуют створки хоботка. Верхние челюсти отсутствуют или представлены небольшими бугорками; сильной редукции подверглась и нижняя губа, хотя ее щупики развиты хорошо и состоят из 3 члеников. Хоботок бабочки очень эластичен и подвижен; он прекрасно приспособлен к питанию жидкой пищей, каковой в большинстве случаев служит нектар цветов. Длина хоботка того или иного вида обычно соответствует глубине расположения нектара в тех цветках, которые посещают бабочки. Так, на Мадагаскаре произрастает одна интересная орхидея (Angraecum sesquipedale) с глубиной венчика 25-30 см. Она опыляется длиннохоботным бражником (Macrosila morgani), имеющим хоботок длиной около 35 см. В некоторых случаях источником жидкой пищи чешуекрылых могут служить вытекающий сок деревьев, жидкие экскременты тлей и другие сахаристые вещества. У некоторых бабочек, которые не питаются, хоботок может быть недоразвит или совсем отсутствовать (тонкопряды, некоторые моли и др.).
Рис. 320. Голова и ротовые части капустной белянки: 1 - усики; 2 - нижнегубные щупики; 3 - хоботок
Перелетая с цветка на цветок, бабочки могут переносить на себе пыльцу и тем самым способствуют перекрестному опылению растений. Весьма своеобразные взаимоотношения выработались у южноамериканской юкковой моли (Pronuba juccasella), относящейся к семейству Prodoxidae, и юккой (Jucca filamentosa). Гусеницы моли питаются развивающимися после оплодотворения завязями цветков юкки, которая неспособна самоопыляться. Перенос пыльцы производит самка моли; при помощи щупалец она собирает с тычинок юкки влажную пыльцу и перелетает на другой цветок. Здесь она откладывает внутрь пестика яйцо и затем на рыльце этого пестика помещает пыльцевой комочек. Таким образом, завязывание семян юкки целиком зависит от самки моли; в то же время часть развивающихся семян уничтожается гусеницами этого опылителя. Юкки цветут не каждый год; любопытно, что и бабочки могут вылетать не ежегодно, так как их куколки способны к длительному пребыванию в состоянии покоя, иногда продолжающегося в течение нескольких лет.
Рис. 321. Юкковая моль (Pronuba juccasella) на пестике цветка юкки
Сбор нектара производится различными видами чешуекрылых в разное время суток. Одни из них летают днем, другие- в сумерки или даже ночью.
Дневной образ жизни характерен прежде всего для так называемых дневных или булавоусых бабочек. Так называют комплекс (серию) семейств чешуекрылых, отличающихся булавовидными усиками (парусники, белянки, нимфалиды, геликониды, морфиды, голубянки). У них сильный и длинный хоботок, при помощи которого они высасывают нектар из цветков. Крылья широкие, в покое подняты вверх (за редким исключением), на задних крыльях отсутствует зацепка.
Вызывают восхищение изумительные окраски крыльев дневных бабочек; их верхняя сторона обычно окрашена ярко и пестро, в то время как расцветки нижней стороны часто имитируют окраску и рисунок коры, листьев и т. д. С особой любовью относился к дневным бабочкам создатель первой научной систематики животных знаменитый швед Карл Линней. Давая названия описываемым им видам, он искал их в мифах классической древности. Это вошло в традицию у лепидоптерологов, т. е. ученых, изучающих бабочек. Поэтому так часто среди названий дневных бабочек встречаются имена древнегреческих богов и любимых героев: Аполлон, Киприда, Ио, Гектор, Менелай, Лаэрт. Они как бы символизируют все яркое, сильное и прекрасное, что радует и восхищает человека.
Интересно биологическое значение ярких, пестрых окрасок верхней стороны крыльев, так часто наблюдающихся у булавоусых бабочек, особенно у нимфалид. Их основное значение заключается в распознавании особей своего вида на большом расстоянии. Наблюдения показывают, что самцы и самки таких пестроокрашенных форм привлекаются друг к другу издали окраской, а вблизи происходит окончательное распознавание по запаху, издаваемому андрокониями. Для проверки отрезали крылья у живых перламутровок и на их место приклеивали крылья белянок. Оперированные экземпляры выставлялись на лужайке и к ним вскоре прилетали белянки, большей частью самцы. Удавалось приманивать самцов бабочек на искусственные изображения самок их вида.
Если верхняя сторона крыльев у нимфалид всегда окрашена ярко, то иного типа окраски характерны для их нижней стороны: они, как правило, криптические, т. е. защитные. В этой связи интересны два типа складывания крыльев, широко распространенные унимфалид, а также и в других семействах дневных бабочек. В первом случае бабочка, находясь в положении покоя, выдвигает передние крылья вперед так, что их нижняя поверхность, имеющая защитную окраску, открыта почти на всем протяжении (рис. 322, 1). По этому типу складываются крылья, например, у углокрылъницы С-белое (Polygonia C-album). У нее верхняя сторона буро-желтая с темными пятнами и наружной каймой; нижняя сторона серо-бурая с белой буквой "С" на задних крыльях, за что она и получила свое название. Неподвижно сидящая бабочка малозаметна также благодаря неправильному угловатому контуру крыльев.
Рис. 322. Типы складывания крыльев при посадке бабочек: 1 - тип углокрыльницы; 2 - тип адмирала
Другие виды, например адмирал и репейница, прячут передние крылья между задними так, что видны только их кончики (рис. 322, 2). В этом случае на нижней поверхности крыльев бывают выражены два типа окрасок: та часть передних крыльев, которая в состоянии покоя оказывается спрятанной, ярко окрашена, вся остальная часть нижней поверхности крыльев носит явно криптический характер.
У многих нимфалид, особенно у тропических форм, наблюдается подражательное сходство с листьями, когда воспроизводится характерная окраска сухих или живых листьев, их контуры и специфическое жилкование. Классическим примером в этом отношении являются индо-малайские бабочки-листовидки рода каллима (Kallima). Верхняя сторона крыльев у каллимы окрашена ярко и пестро, а нижняя своей окраской и рисунком напоминает сухой лист. Сходство с листом у сидящей бабочки усиливается еще благодаря тому, что ее верхнее крыло заострено на вершине, а нижнее крыло имеет небольшой хвостик, имитирующий черешок листа (табл. 16, 4).
Во всех указанных случаях пестрота окраски зависит от распределения пигментов в чешуйках, покрывающих крыло. Как показали многочисленные опыты, отложение пигментов в большой мере зависит от температурного фактора, воздействующего на куколок. При воспитании куколок при пониженных температурах (от 0 до 10°С) можно получить взрослые формы с сильным развитием темного пигмента меланина. Так, у траурницы при воздействии низких температур на ее куколку темнеет общий фон крыла, уменьшаются голубые пятна и по всей желтой полоске, идущей вдоль наружного края крыльев, откладывается меланин в виде черных точек. Весьма характерно, что сходные изменения вызывает выдерживание куколок траурницы и при высокой температуре, порядка 35-37°С. Этим объясняется различная окраска у одного и того же вида в разных климатических условиях. В этой связи весьма интересна постоянная сезонная изменчивость у изменчивой пестрокрылъницы (Arasehnia levana), развивающейся в двух поколениях, отличающихся друг от друга по окраске. У весеннего поколения крылья рыжевато-красные, со сложным черным рисунком и белыми пятнышками у вершины переднего крыла; летнее поколение имеет буровато-черные крылья с белыми или желтовато-белыми пятнами на переднем крыле и такой же перевязью на заднем.
Преобладающее большинство булавоусых бабочек распространено в тропических странах. Именно здесь встречаются виды, поражающие своей величиной и изумительной яркостью раскрасок.
Среди тропических видов особенно красивы и своеобразны морфиды (Morphidae), представленные всего только одним родом (Morpho). Это крупные бабочки, достигающие в размахе крыльев 15-18 см. Верхняя сторона их крыльев окрашена в синие или голубые сильно переливающиеся металлические цвета. Такая окраска зависит от того, что крыло покрыто оптическими чешуйками, причем нижняя часть оптических пластинок пигментирована; пигмент не пропускает света и тем самым придает большую яркость интерференционной окраске ребер. У самцов, например, у изображенной на цветной таблице 45 Morpho cypris, блеск крыла чрезвычайно силен и производит впечатление полированного металла. В соединении с крупными размерами морфид это приводит к тому, что при ярком солнечном освещении каждый взмах крыла виден за треть километра. Морфиды относятся к самым заметным насекомым, населяющим леса тропической части Амазонки. Особенно много их на прогалинах и освещенных солнцем дорогах. Летают они на большой высоте; некоторые из них вообще не опускаются к земле ближе чем на 6 м.
В ряде случаев у дневных бабочек ярко окрашенными бывают и верхняя и нижняя стороны крыльев. Подобная окраска обычно сочетается с несъедобностью обладающего ею организма, поэтому она получила название предостерегающей. Предостерегающая окраска характерна, например, для геликонид. Геликониды (Heliconidae) - это своеобразное семейство эндемичных булавоусых бабочек, в состав которого входит около 150 видов, распространенных в Южной Америке. Крылья у них окрашены очень пестро, преимущественно в оранжевый цвет с контрастным рисунком из черных и желтых полос и пятен (табл. 17). Многие из геликонид обладают противным запахом и неприятным вкусом, и потому их не трогают птицы. Бабочки изобилуют под сенью роскошных тропических лесов Амазонки. Своим поведением и повадками они как бы демонстрируют свою неуязвимость. Полет у них медленный, тяжелый; держатся всегда роями, причем не только в воздухе при полете, но и на отдыхе, когда рой опускается в крону дерева. Сильный запах, исходящий от скопления отдыхающих бабочек, в значительной мере предохраняет их от врагов.
Таблица 17. Мимикрия у бабочек: 1-4 - геликониды (модели): 1 - Heliconius eucrate, 2 - Lycorea halia, 3 - Melinaea ethra, 4 - Mechanitis lysimnia; 5, 6 - белянки (подражатели): 5 - Perrhybris pyrrha, a - самец сверху, б - самец снизу, в - самка сверху, г - самка снизу, 6 - Dismorphia astynome, a - самец, б - самка
Таблица 17. Мимикрия у бабочек: 1-4 - геликониды (модели): 1 - Heliconius eucrate, 2 - Lycorea halia, 3 - Melinaea ethra, 4 - Mechanitis lysimnia; 5, 6 - белянки (подражатели): 5 - Perrhybris pyrrha, a - самец сверху, б - самец снизу, в - самка сверху, г - самка снизу, 6 - Dismorphia astynome, a - самец, б - самка
Известный английский ученый Бэтс, изучая поведение геликонид, открыл любопытное явление, получившее название мимикрии. Под мимикрией понимают сходство в окраске, форме и поведении между двумя или несколькими видами насекомых. Характерно, что мимикрирующие виды всегда имеют яркую предостерегающую (демонстрационную) окраску. У бабочек мимикрия выражается в том, что одни из мимикрирующих видов оказываются несъедобными, в то время как другие лишены защитных свойств и только "подражают" своим защищенным моделям. Такими подражателями, для которых геликониды служат моделями, являются бабочки-белянки - дисморфия (Dismorphia astynome) и перхибрис (Penny bris pyrrha). Они держатся в стаях летающих и отдыхающих геликонид, подражая им формой и окраской крыльев, а также полетом.
В дальнейшем выяснилось, что мимикрия довольно широко распространена среди чешуекрылых, причем формы ее проявления различны. Так, у одного из африканских видов парусников (Papilio dardanus) хорошо выражен половой диморфизм: самцы имеют хвостики на задних крыльях, общая окраска крыльев желтая с темными полосами; у самок задние крылья округленные, без хвостиков. При этом самки представлены несколькими формами, сильно отличающимися друг от друга (рис. 323); каждая форма воспроизводит определенный тип окраски, свойственный определенному виду несъедобных бабочек данаид (Danaidae). У формы hippocoon на обоих крыльях имеются голубые пятна, как у ее модели (Amauris niavius); у формы cenea голубые пятна только на передних крыльях, а основания задних крыльев желтого цвета, как у другой модели (Amauris echeria).
Рис. 323. Мимикрия у африканского парусника (Papilio dardanus): 1 - самка формы hippocoon; 2 - ее модель (Amauris niavius); 3 - самка формы cenea; 4 - ее модель (Amauris echeria); 5 - самец
Своеобразно проявление мимикрии у бабочек стеклянниц (Aegeriidae), которые своим обликом скорее напоминают перепончатокрылых насекомых или крупных мух, чем чешуекрылых. Это подражательное сходство достигается благодаря характерной структуре крыльев и общим контурам тела. Крылья стеклянниц почти лишены покрова из чешуек и потому прозрачные, стекловидные; задние крылья короче передних, и чешуйки на них сосредоточены только на жилках. Тело довольно стройное, с длинным брюшком, далеко выдающимся позади крыльев; усики нитевидные или слегка утолщены посредине.
В отличие от бабочек, летающих в дневные часы, виды, питающиеся нектаром в сумерках или ночью, обладают иным типом окраски. Верхняя сторона их передних крыльев всегда окрашена под цвет субстрата, на котором они сидят днем. В покое передние крылья складываются вдоль спины кровлеобразно или. наподобие плоского треугольника, прикрывая нижние крылья и брюшко. Неподвижно сидящая бабочка становится незаметной.
Окраска задних крыльев чаще всего однотонная, неяркая. Однако в ряде случаев, например у совок, ленточниц, медведиц и бражников, она может быть яркой, предостерегающей. Так, у красной ленточницы (Catocala nupta, табл. 16, 11) задние крылья кирпично-красные с черными перевязями, у желтой (C. fulminea, табл. 16, 10) - охряно-желтые с черной срединной перевязью и таким же внешним краем, у голубой (C. fraxini, табл. 16, 9) - голубые с черной каймой и срединной перевязью, У обыкновенной медведицы (Arctia caja, табл. 16, 12) задние крылья красные с большими темно-синими, почти черными пятнами; брюшко с черными пятнами.
В спокойном состоянии днем бабочки сидят на стволах деревьев сложив крылья и потому незаметны; при угрозе нападения они раздвигают передние крылья и демонстрируют отпугивающий сигнал в виде ярко окрашенных нижних крыльев, а иногда и брюшка.
Своеобразна защитная окраска у серебристой лунки (Phalera bucephala). Передние крылья у нее серебристо-белые с большим желтым пятном в наружном углу; задние крылья серые. Днем бабочка сидит на дереве со сложенными кровлеобразно крыльями. В это время ее можно принять за обломок веточки. При этом желтые пятна на слегка вогнутых концах передних крыльев воспроизводят вид обнаженной древесины (табл. 16, 14).
Чешуекрылые - насекомые с полным метаморфозом. Их яйца очень разнообразны по форме, обычно окрашены, оболочка часто имеет сложную структуру. Личинок бабочек называют гусеницами (табл. 46, 1-16). В большинстве случаев они червеобразной формы; тело состоит из головы, 3 грудных и 10 брюшных колец. В отличие от взрослых чешуекрылых их гусеницы всегда имеют грызущий ротовой аппарат. Помимо трех пар грудных ножек, у гусениц имеются еще так называемые "ложные", или "брюшные", ножки, которых бывает до 5 пар; они помещаются обычно на третьем-шестом и девятом брюшных сегментах. Брюшные ножки не расчленены, и их подошвы усажены хитиновыми крючочками. Специфичной физиологической особенностью гусениц является наличие у них пары трубчатых прядильных, или шелкоотделительных, желез, открывающихся общим каналом на нижней губе. Они представляют собой измененные слюнные железы, у которых основная функция слюноотделения заменена выработкой шелка. Выделения этих желез быстро затвердевают на воздухе, образуя шелковую нить, при помощи которой одни гусеницы скрепляют свернутые в трубку листья, другие повисают в воздухе, спускаясь с ветки, третьи окружают себя и ветви, на которых они сидят, паутиной. Наконец, у гусениц шелковая нить используется для построек кокона, внутри которого происходит окукливание.
У преобладающего числа видов бабочек гусеницы являются фитофагами; значительно реже встречаются случаи питания продуктами животного происхождения: шерстью, воском, роговыми веществами. Есть среди гусениц хищники и даже паразиты.
По образу жизни гусениц можно разделить на две группы: 1) гусеницы, ведущие свободный образ жизни, которые живут более или менее открыто на растениях; 2) гусеницы, ведущие скрытый образ жизни. Свободноживущие гусеницы обитают как на травянистых, так и на древесных растениях, питаясь листьями, цветками и плодами.
Переход к скрытому образу жизни представляет обитание в переносных чехликах, которые гусеницы сплетают из шелковистых нитей. Передвигаясь по растению, гусеницы таскают на себе свой чехлик, прячась в него при опасности. Так поступают, например, гусеницы бабочек-мешечниц. Такое же промежуточное положение между указанными двумя биологическими группами занимают листоверты. Так называют гусениц, строящих убежища из листьев, свертывая их и скрепляя свернутые части шелковистой нитью. При постройке такого убежища используется один или несколько листьев. Для многих гусениц характерно свертывание листа в сигарообразную трубку.
Гусеницы, живущие "обществами", обычно устраивают специальные, иногда сложные гнезда, оплетая паутиной ветви, листья и другие части растений. Крупные паутинные гнезда образуют гусеницы яблонной горностаевой моли (Hyponomeuta malinellus), являющиеся опасными вредителями садов и лесов. Большими группами живут в паутинных гнездах гусеницы походных шелкопрядов (семейство Eupterotidae), отличающиеся своеобразным поведением: в поисках пищи они отправляются "в поход" стройными рядами, следуя гуськом друг за другом. Так ведут себя, например, гусеницы дубового походного шелкопряда (Thaumetopoea processionea, табл. 46, 2), изредка встречающегося в лесах Юго-Западной Украины.
Бабочка этого вида летает в августе и сентябре и откладывает яйца на кору дуба кучкой из нескольких прямых рядов, по 100-200 штук в кучке. Яйца зимуют, защищенные плотной прозрачной пленкой, образующейся из выделений самки. Вылупившиеся из яиц в мае гусеницы держатся группами в паутинном гнезде. Когда листья на дереве уже сильно объедены, они спускаются с него и в поисках пищи ползут по земле, всегда в определенном порядке: впереди ползет одна гусеница, за ней, касаясь ее своими волосками, следует другая. В середине колонны число гусениц в ряду увеличивается, сначала по 2, затем по 3-4 гусеницы ползут рядом. К концу колонна опять сужается. В июле - начале августа тут же в гнезде происходит окукливание, причем каждая гусеница плетет себе овальный кокон. Через две-три недели вылетают бабочки.
Скрытый образ жизни ведут все гусеницы, обитающие внутри различных органов растений. Сюда относятся минёры, плодожорки, бурильщики и галлообразователи.
Минёрами называют гусениц, живущих внутри листьев и их черешков и прокладывающих внутри хлорофиллоносных тканей внутренние ходы - мины. Некоторые минёры выедают не все содержимое листа, а ограничиваются или отдельными участками паренхимы, или же эпидермисом.
Форма мин весьма различна. В одних случаях мина прокладывается в виде округлого пятна (пятновидная мина); иногда такое пятно дает боковые отростки, напоминая звезду (звездовидные мины). В других случаях мина имеет вид галереи, очень узкой в основании, но затем сильно расширяющейся в верхней части (трубковидная мина). Встречаются также узкие длинные мины, но сильно извилистые (змеевидные мины) или спирально закрученные (спиральные мины).
Когда минирующие гусеницы живут внутри листа группами, могут возникать так называемые вздутые мины. Так, гусеницы сиреневой моли (Caloptilia syringella), относящейся к особому семейству молей-пестрянок (Gracillariidae), вначале живут по нескольку штук вместе в одной общей мине, имеющей форму широкого пятна, которое может занимать большую часть листа. Мины эти сильно вздуты от скопляющихся в них газов. Эпидермис, покрывающий мину, быстро желтеет. Позднее гусеницы выходят из своих мин и, скелетируя листья, свивают их в трубки. Перед окукливанием они уходят в землю. В течение лета бывает два поколения; зимует у сиреневой моли куколка.
Гусеницы - плодожорки живут внутри плодов различных растений. Одни из них повреждают мякоть плодов, другие питаются исключительно семена ми. Гусеницы - бурильщики обитают в стеблях травянистых растений или внутри ветвей и стволов кустарников и деревьев. Среди бурильщиков особенно характерны стеклянницы (семейство Aegeriidae) и древоточцы (Cossidae).
Большинство видов стеклянниц развивается в стволах древесных растений, нанося им серьезные повреждения. К числу широко распространенных в Европе лесных вредителей нужно отнести большую тополевую стеклянницу (Aegeria apiiormis).
Самки этого вида откладывают яйца на нижнюю часть стволов деревьев, преимущественно тополей. Гусеницы (табл. 46, 14) развиваются в течение двух лет, питаясь древесиной, в которой проделывают ходы. На третий год весной они окукливаются в колыбельке под корой в особом плотном коконе из опилок и экскрементов. Перед выходом бабочки куколка на 2/3 высовывается из лётного отверстия; даже после вылета бабочки куколочная шкурка продолжает сохранять такое положение.
Опасными для лесного хозяйства являются и некоторые виды древоточцев, например пахучий древоточец (Cossus cossus) и въедливая древесница (Zeuzera pyrina). Самка пахучего древоточца откладывает яйца кучками по 20-70 штук в трещины коры на стволах ив, тополей, ольхи, вяза и дуба. Развитие протекает в течение двух лет. Молодые гусеницы вгрызаются под кору, где делают общий ход неправильной формы, в котором они и зимуют. На следующий год гусеницы расходятся и каждая из них, углубляясь в древесину, выгрызает в ней широкий, преимущественно продольный ход. Гусеницы 16-ногие, с темно-бурой головой и розоватым телом, оттенок которого меняется в течение жизни; к концу развития достигают в длину 10-12 см (табл. 46, 15). Пахучим древоточец называется потому, что гусеница издает резкий, неприятный запах древесного спирта; такой же запах распространяет и поврежденная ею древесина. Хотя пахучий древоточец заселяет чаще всего старые и больные деревья, но он может быть опасен и для здоровых деревьев в тех случаях, когда образует небольшие, но устойчивые многолетние очаги.
Гусеницы въедливой древесницы (табл. 46, 16) многоядны: они повреждают более 70 древесных пород, в том числе ясени, ильмовые, яблоню, грушу и др. Самки этого вида откладывают яйца по одному на верхушки молодых побегов, в пазухи листьев и на листовые почки. По выходе из яйца гусеницы вгрызаются в молодые побеги и черешки листьев, отчего поврежденные листья засыхают и преждевременно опадают. К осени гусеницы переходят на молодые ветви, в древесине которых они выгрызают ходы. Здесь они зимуют. На следующий год, после перезимовки, гусеницы возобновляют свою вредную деятельность и по мере роста спускаются все ниже и ниже по дереву. Вторую зимовку они проводят в ходах, проложенных в средней и нижней частях дерева. Окукливание происходит в мае-июне, гусеница окукливается без кокона в верхней части хода, где она зимовала.
Настоящих галлообразователей среди гусениц очень немного. Больше всего их известно из семейства листоверток (Tortricidae). Наносимые ими повреждения чаще всего заключаются в уродливых вздутиях тех органов растения, внутри которых происходит развитие гусениц. Laspeyresia servillana вызывает вздутия стебля ивы, a Epiblema lacteana развивается в утолщенных стеблях полыни.
Весьма своеобразна жизнь чешуекрылых, гусеницы которых развиваются в водной среде. В середине лета по берегам водоемов, поверхность которых покрыта листьями белых лилий и желтых кувшинок, часто можно встретить небольшую бабочку с красивыми желтоватыми крыльями, сложный рисунок которых состоит из сильно изогнутых бурых линий и располагающихся между ними беловатых пятен неправильной формы (рис. 324). Это кувшинковая, или болотная, огневка (Hydrocampa nymphaeata). Она откладывает яйца на листьях различных водных растений, с нижней их стороны. Вылупляющиеся из яиц зеленоватые личинки сперва минируют ткани растений. В это время их дыхальца сильно редуцированы, поэтому дыхание происходит через поверхность кожи. После линьки гусеница оставляет мину и строит из вырезанных кусочков рдеста и кувшинок особый чехлик, причем дыхание пока остается прежним. В этом чехлике гусеница зимует, а весной покидает его и строит новый чехлик. Для этого она челюстями выгрызает из листа два овальных или круглых куска, которые скрепляет по бокам паутинкой. Такой чехлик всегда наполнен воздухом; на этой стадии у гусеницы имеются вполне развитые стигмы и трахеи, и она дышит теперь атмосферным воздухом. Ползая по водным растениям, гусеница таскает с собой чехлик так же, как это делают ручейники. Питается она, соскабливая челюстями кожицу и мякоть с листьев водных растений. Окукливание происходит в чехлике.
Рис. 324. Кувшинковая огневка (Hydrocampa nymphaeata): 1 - бабочка; 2 - чехлик из кусков листа кувшинки; 3 - раскрытый чехлик, в котором видна гусеница
В чехликах под водой живет и серая гусеница рясковой огневки (Gataclysta lemnata), но строительным материалом в этом случае служит ряска, отдельные пластинки которой скрепляются паутинкой. Перед окукливанием гусеница обычно покидает свой чехлик и заползает в какую-нибудь камышовую или тростниковую трубочку.
Рис. 325. Чехлик гусеницы рясковой огневки
Еще более приспособлена к водной жизни зеленоватая гусеница телорезной огневки (Paraponyx stratiotata), встречающаяся на листьях телореза, рдестов, роголистника и других растений. Она живет исключительно под водой в неправильных чехликах или вовсе без чехликов. Дышит трахейными жабрами, которые в виде длинных мягких разветвленных выростов расположены по 5 пар почти на каждом сегменте.
У подводной огневки (Acentropus niveus) самки встречаются в виде двух форм - крылатой и почти бескрылой, у которой сохраняются только небольшие зачатки крыльев. Бескрылые самки откладывают яйца под водой. Оливково-зеленая гусеница, живя на поверхности листьев рдеста и других растений, устраивает себе небольшую покрышку из отгрызенного кусочка. Окукливание происходит в коконе, прикрепленном к стеблям или нижней поверхности листа (рис. 326).
В тесной связи с образом жизни гусениц находятся форма и окраска их тела. Гусеницы, ведущие открытый образ жизни, часто имеют криптическую окраску, хорошо гармонирующую с окружающим фоном. Эффективность защитной окраски может повышаться благодаря особенностям рисунка. Так, у гусениц бражников по общему зеленому или серому фону проходят косые полосы, которые расчленяют тело на отрезки, делая его еще менее бросающимся в глаза. Покровительственная окраска, сочетаясь с характерной формой, часто приводит к возникновению покровительственного сходства с частями растений, на которых обитает гусеница. У пядениц, например, гусеницы бывают похожи на сухие сучки.
Наряду с криптической окраской у гусениц, ведущих открытый образ жизни, встречается и яркая демонстрационная окраска, свидетельствующая об их несъедобности. Эффект этой окраски зависит не только от цвета наружных покровов, но и от окраски волосяного покрова. Примером может служить гусеница античной волнянки (Orgyia antiqua), имеющая весьма причудливый вид; она серая или желтоватая с черными и красными пятнами и с пучками черных волос различной длины; на спинной стороне желтые волоски собраны в четыре густые щетки (табл. 46, 9). Некоторые гусеницы в момент опасности принимают угрожающую позу. К ним нужно отнести гусеницу большой гарпии (Cerura vimila), имеющую весьма своеобразную форму: у нее большая плоская голова, широкое в передней части тело сильно сужается к заднему концу, на вершине которого находится "вилка", состоящая из двух сильно пахучих нитей. Стоит потревожить гусеницу, как она сразу принимает угрожающую позу, приподнимая вверх переднюю часть тела и кончик брюшка с "вилкой" (табл. 46, 1).
Иного типа окраска гусениц, ведущих скрытый образ жизни: у них отсутствуют яркие сочетания цветов. Чаще всего для них характерны монотонные бледные окраски: беловатая, светло-желтоватая или розоватая.
Куколка у чешуекрылых имеет яйцевидно вытянутую форму, с заостренным задним концом (рис. 327). Ее плотные наружные покровы образуют твердую оболочку; все придатки и конечности спаяны с телом, в результате чего поверхность куколки становится сплошной, ноги и крылья не могут быть отделены от туловища без нарушения целостности покровов. Такая куколка носит название покрытой куколки. Передвигаться она не может, но у нее сохраняется некоторая подвижность последних сегментов брюшка. Очень причудливы куколки дневных бабочек: обычно угловатые, нередко с металлическим блеском, без кокона. Они прикрепляются к различным предметам, причем или висят головой вниз (висячая куколка), или опоясаны нитью, и тогда их голова обращена кверху (подпоясанная куколка).
У многих чешуекрылых гусеницы перед окукливанием плетут шелковистый кокон, в котором и происходит развитие куколки. У некоторых видов количество шелка в коконе настолько велико, что представляет большой практический интерес. С давних времен шелководство составляет очень важную отрасль промышленности.
Основной производитель натурального шелка в СССР - это тутовый шелкопряд (Bombyx mori), относящийся к семейству настоящих шелкопрядов (Bombycidae). В настоящее время в природе в диком состоянии этот вид не существует. Родина его, по-видимому, Гималаи, откуда он был завезен в Китай, где шелководство начало развиваться за 2500 лет до н. э. В Европе эта отрасль производства возникает приблизительно в VIII веке; более трехсот лет тому назад она проникла в Россию.
По внешнему виду тутовый шелкопряд невзрачная бабочка с толстым, сильно волосистым телом и белыми крыльями, достигающими в размахе 4-6 см (табл. 47, 2). Самцы отличаются от самок более тонким брюшком и перистыми усиками. Несмотря на наличие крыльев, бабочки в результате одомашнивания утратили способность летать.
Хотя тутовый шелкопряд нормально размножается путем спаривания самцов и самок, в некоторых случаях у него проявляется партеногенез. В 1886 году русский зоолог А. А. Тихомиров доказал возможность искусственного получения партеногенеза у тутового шелкопряда в результате стимуляции неоплодотворенных яиц различными механическими, термическими, химическими раздражителями. Это был первый случай получения искусственного партеногенеза. В настоящее время искусственный партеногенез получен у многих беспозвоночных (насекомых, иглокожих) и позвоночных животных (земноводных).
Гусеница тутового шелкопряда известна под названием шелковичного червя. Она крупная, длиной до 8 см, мясистая, беловатого цвета, с роговидным придатком на конце брюшка. Ползает сравнительно медленно. При окукливании гусеница выделяет одну цельную нить, длиной до 1000 м, которую она обматывает вокруг себя в виде шелковистого кокона.
Основные центры шелководства у нас находятся в Средней Азии и в Закавказье. Их положение определяется распространением кормового растения, каковым является тутовое дерево (шелковица). Продвижению шелководства далее на север мешает отсутствие холодоустойчивых сортов шелковицы.
В производстве грену (яйца) тутового шелкопряда сохраняют при низкой температуре, а весной ее оживляют в особых аппаратах, где поддерживается температура порядка 25°С. Шелковичных червей разводят в специальных помещениях - червоводнях, куда ставятся "кормовые этажерки". На них раскладываются листья шелковицы для кормления гусениц; по мере надобности листья заменяются свежими. Развитие гусеницы протекает 40-80 дней, за это время проходит четыре линьки. Ко времени окукливания на этажерки ставят пучки прутьев, на которые гусеницы и переползают. Готовые коконы собирают, заваривают горячим паром, а затем на особых машинах разматывают. Один килограмм сырых коконов может дать свыше 90 г шелка-сырца. В результате селекции создано много пород тутового шелкопряда, отличающихся продуктивностью, качеством шелковой нити и цветом коконов. Окраска кокона может быть белой, розовой, зеленоватой и голубоватой.
Применение новейших методов радиационной селекции дало возможность искусственным путем повышать выход шелка. Было установлено, что в коконах гусениц, из которых развиваются самцы, всегда содержится больше шелка. Б. Л. Астауров показал, что при определенной дозе рентгеновского облучения яиц тутового шелкопряда можно убить ядро яйца, не нарушив жизнеспособность плазмы. Такие яйца нормально оплодотворяются спермиями, причем развивающиеся ив них гусеницы в дальнейшем превращаются в самцов. Это дает возможность повысить выход шелка на 30%.
Помимо тутового шелкопряда, в шелководстве используются и другие виды бабочек, например китайская дубовая павлиноглазка (Antheraea pernyi), которая уже более 250 лет разводится в Китае. Получаемый из ее коконов шелк идет на изготовление чесучи. В Советском Союзе работа по акклиматизации этой бабочки ведется с 1924 года. Благоприятные условия для ее культуры у нас имеются в полесских районах Украинской и Белорусской ССР, где в поймах рек располагаются природные массивы низкорослых дубовых порослей.
Китайская дубовая павлиноглазка (табл. 47, 1) - крупная бабочка (размах крыльев 12-15 см); самки более крупных размеров, красновато-палевой окраски, самцы серовато-палевые со слабым оливковым оттенком. Вдоль наружного края крыльев проходит светлая полоса; на каждом крыле находится крупный глазок с прозрачным окошечком. Дубовая павлиноглазка обычно имеет два поколения в год. Зимуют куколки второго поколения. После спаривания, происходящего ночью, самки откладывают яйца (грену); среднее количество откладываемых яиц - 160-170, у летнего поколения оно доходит до 250. Через 15 дней из яиц появляются маленькие черные гусеницы, которые уже после первой линьки меняют свою окраску на зеленую с желтоватым или голубоватым оттенком. Гусеницы развиваются на листьях дуба; могут питаться также листьями ив, березы, граба и орешника. В течение 35-40 дней они проходят четыре линьки и, достигнув в длину 9 см, начинают завивать коконы. Завивка кокона продолжается от трех до пяти суток; после этого гусеница становится неподвижной, а затем линяет и превращается в куколку, развитие которой длится 25-29 дней. Куколки первого поколения образуются в середине июня; зимующие куколки второго поколения - в середине сентября.
Очень велико хозяйственное значение чешуекрылых как вредителей сельского и лесного хозяйства. На территории Советского Союза зарегистрировано свыше 1000 видов чешуекрылых, гусеницы которых повреждают полевые, садовые или лесные культуры. В преобладающем большинстве случаев комплекс вредителей формируется за счет представителей местной фауны, переходящих на культурные поля с дикорастущих растений. В этом отношении весьма любопытна история заселения подсолнечника подсолнечниковой огневкой (Homoeosoma nebulella). Родина этого растения - Северная Америка; в Россию оно попало только в XVIII столетии и долгое время считалось декоративным. Только с 60-х годов прошлого столетия подсолнечник стал у нас промышленной масличной культурой. В течение многих лет посевы его страдали от подсолнечниковой огневки, переходившей на него с диких растений, преимущественно с чертополохов. Бабочки этого вредителя откладывают яйца на внутренние стенки пыльников; выходящие из яиц гусеницы вгрызаются в семянки и выедают в них зародыши. Современные панцирные сорта подсолнечника, выведенные советскими селекционерами, почти не повреждаются огневкой благодаря наличию в кожуре семянки особого панцирного слоя, который гусеница прогрызть не может.
Известны факты завоза вредных чешуекрылых из других стран. Совсем недавно в Европе широкую известность получила американская белая бабочка (Hyphantria cunea), родина которой - Северная Америка. На Европейском континенте она впервые была обнаружена в 1940 году в Венгрии, через несколько лет быстро распространилась в Австрии, Чехословакии, Румынии и Югославии. У бабочки белоснежные крылья (размах - 2,5-3,5 см), у некоторых особей на брюшке и на крыльях мелкие черные точки. Усики у самки нитевидные, у самца перистые, черные с белым налетом.
Гусеницы многоядны, могут питаться более чем на 200 видах растений. Характерно, что в Европе они предпочитают шелковицу, которую почти не трогают в Америке. Гусеницы сверху бархатисто-коричневые с черными бородавками, несущими длинные волоски; по бокам лимонно-желтые полосы с бородавками оранжевого цвета; длина 3,5 см. Зимуют куколки, которые находятся под корой деревьев, в развилинах ветвей и под опавшими листьями. Бабочка откладывает яйца на нижнюю сторону листьев, размещая в кладке от 300 до 800 яиц. Гусеницы развиваются в течение 35-45 дней. Молодые гусеницы живут в гнездах, сплетенных из шелковинок.
В распространении этих бабочек большую роль играют ветры, способствующие их перелетам. Новые очаги этого вредителя обнаруживаются вдоль железнодорожных магистралей и шоссейных дорог. Американская белая бабочка представляет важный карантинный объект государственного значения.
Среди других насекомых чешуекрылые представляют собой сравнительно "молодую" группу: ископаемые бабочки известны только начиная с третичных отложений. В то же время это второй по числу видов отряд насекомых, включающий в себя около 140 000 видов и уступающий по разнообразию форм только отряду жуков. Чешуекрылые распространены по всему миру; особенно много их в тропиках, где встречаются наиболее красивые и наиболее крупные формы, достигающие в ряде случаев в размахе крыльев почти 30 см, как это имеет место у одной из самых крупных в мире бабочек - совки агриппы (Thysania agrippina), распространенной в лесах Бразилии (рис. 328).
Отряд чешуекрылых делят на три подотряда - низших равнокрылых, высших равнокрылых и разнокрылых, отличающихся особенностями строения крыльев.
Подотряд Низшие равнокрылые бабочки (Microjugata)
Сюда относят небольшое число видов бабочек, имеющих примитивное строение крыльев: у них на обоих крыльях почти одинаковое жилкование; переднее крыло несет на внутреннем крае у основания узкую лопастинку, зацепляющуюся за заднее крыло. Хоботок или очень короткий, или совсем отсутствует; на голенях есть шпоры.
В нашей фауне низшие равнокрылые представлены двумя семействами - зубатых первичных молей (Micropterygidae) и первичных молей (Eriocraniidae). Это все мелкие виды, достигающие в размахе крыльев не более 1 см.
У зубатых первичных молей, или мелкокрылов, вполне развиты жующие челюсти, которые снабжены зубовидными отростками, хоботок отсутствует. Поэтому бабочки питаются пыльцой (рис. 329). Гусеницы живут свободно на мхах или лишайниках в сырых местах.
Иной образ жизни у первичных молей. Это типичные обитатели леса. У бабочек имеется короткий хоботок. Гусеницы у них мелкие, до 9 мм, безногие. Наши виды минируют листья березы, реже лещины, каштана и дуба. Мина имеет форму широкого вздутого пятна с характерными внутри нее экскрементами в виде сильно извитых нитей.
Подотряд Высшие равнокрылые бабочки (Macrojugata)
У высших равнокрылых бабочек на обоих крыльях жилкование тоже почти одинаковое. От представителей предыдущего подотряда их легко отличить благодаря отсутствию шпор на голенях. Кроме того, это средней или крупной величины насекомые, среди которых есть очень большие формы. Так, например, самка новозеландского тонкопряда (Zelotypia staceyi) достигает в размахе крыльев 24 см.
Тонкопряды - сумеречные бабочки; в состоянии покоя крылья у них складываются кровлеобразно. У самого крупного европейского вида - хмелевого тонкопряда (Hepialus humuli) - явно выражен половой диморфизм. У более крупной самки, достигающей в размахе крыльев 7,5 см, передние крылья желтые с красноватыми разводами; самец мельче (размах крыльев - 4,5 см), с серебристо-белыми передними крыльями без всякого рисунка. Желтоватая с черными точками и бурой головой гусеница, длиной до 5 см, живет на корнях или в корнях одуванчика, моркови, хмеля, щавеля и других травянистых растений.
Весьма любопытен кавказский эндемик тонкопряд шамилъ (Phassus schamyl). Это реликт древней тропической фауны, некогда существовавшей на Кавказе. Он относится к роду, включающему в себя около 40 видов, из которых только 4 заходят в Палеарктику. Тонкопряд шамиль - крупная бабочка (размах около 10 см) темно-вишневого цвета; на ее передних крыльях тончайший бурый узор с золотистыми пятнами и прожилками. В июне на закате солнца по опушкам тенистых балок или по окраинам вырубок можно наблюдать брачный полет этих красивых бабочек. Он продолжается всего 10-15 минут и прекращается с наступлением темноты. После брачного полета самец и самка садятся на ветку какого-нибудь куста и начинается спаривание. В это время они становятся похожими на сверток сухих листьев или поломанную веточку с засохшими побуревшими листьями. Светло-соломенные гусеницы тонкопряда достигают в длину 6-7 см. Вначале они держатся в прошлогодней подстилке и питаются полусгнившей листвой; более взрослые гусеницы заползают в почву, где живут в легких шелковистых чехликах - "рукавах", обычно открытых с обеих сторон. С этого времени они начинают питаться корнями различных травянистых растений. В последнее время установлено, что на Черноморском побережье они могут вредить виноградной лозе.
Подотряд Разнокрылые бабочки (Frenata, или Heteroptera)
К этому подотряду относится преобладающее большинство семейств чешуекрылых, у которых форма и жилкование передних и задних крыльев явно различны, а ротовые части обычно образуют типичный для бабочек хоботок. Передние крылья более или менее треугольной формы, а задние - округленные с менее густым жилкованием. Мы рассмотрим только некоторые семейства, более резко отличающиеся по образу жизни.
Семействомешечниц, или чехлоносок (Psychidae),- широко распространенная группа бабочек, включающая в себя около 700 видов, из которых почти 1/3 приходится на Палеарктическую область. В семействе преобладают мелкие и средних размеров формы с размахом крыльев от 0,8 до 6 см. Мелкие виды внешне напоминают молей, отличаясь от последних гребенчатыми усиками самцов. Ротовые органы всегда рудиментарны. Весьма характерно, что более чем у половины видов семейства обнаруживается резко выраженный половой диморфизм: их самки, в отличие от крылатых самцов, бескрылы или с очень маленькими рудиментами крыльев. Так, у широко распространенного европейского вида Taleporia tubulosa самцы имеют нормально развитые желтовато-серые или серые, иногда с неясным сетчатым рисунком крылья, достигающие в размахе 12-18 мм. Желтовато-коричневая самка, длиной 6-1 мм, обладает рудиментарными крыльями, имеющими вид маленьких лопастей, в то же время у нее сохраняются хорошо развитые усики и ноги (рис. 332). В других случаях, например у кавказской ребелии (Rebelia plumella), тело самки становится червеобразным, рудименты ног сохраняются в виде нечленистых бугорков, а усики представлены небольшими придатками с неясно выраженной членистостью.
Свое название мешечницы представители этого семейства получили благодаря тому, что их гусеницы живут в переносных мешках, или чехликах. Изнутри чех лик выстлан тонким плотным шелком; снаружи к этой шелковой оболочке прикрепляются различные минеральные или растительные частички. У более примитивных видов мешочки могут быть покрыты песчинками, мелкими камешками, кусочками лишайников, иногда с примесью остатков мелких насекомых; у высокоорганизованных форм чаще встречаются чех-лики, покрытые сверху кусочками стебельков, маленьких веточек, листьев или мха. Преобладающее большинство гусениц питается травянистыми растениями; кроме того, есть виды, питающиеся лишайниками, реже листьями деревьев.
Известны случаи хищничества, когда гусеницы употребляют в пищу других насекомых.
В чехлике гусеница проводит всю свою жизнь, которая у различных видов протекает от одного до двух лет. С первых же дней жизни гусеницы передвигаются только при помощи грудных ног; брюшной отдел при этом приподнят кверху и удерживает на себе чехлик, который гусеница всюду носит с собой. В чехлике же происходит и окукливание. У примитивных форм, у которых вылупляющиеся из куколок самки выходят из чехлика, яйца откладываются на его поверхности и покрываются волосками с брюшка самки. У более специализированных форм самка остается в чехлике, где оплодотворяется прилетающим самцом и откладывает яйца.
Характерно, что у некоторых видов психид наблюдается редкое среди бабочек явление партеногенеза. В этом отношении интересен один из видов мешечниц-соленобий - Solenobia triquetrella. Гусеница живет во мху у подножия стволов деревьев и питается трупами насекомых. Самцы встречаются в природе значительно реже самок, которые способны откладывать внутрь чехлика партеногенетические яйца. Последние уже через несколько минут после откладки начинают увеличиваться в объеме. При этом жизнь самки очень коротка - она продолжается всего несколько минут.
К семействунастоящих молей (Tineidae) относятся мелкие, часто невзрачные бабочки, о внешности которых дают представление широко известные виды этого семейства, часто поселяющиеся в домах и причиняющие много неприятностей человеку. У настоящих молей обычно сильно развиты челюстные щупики, в то время как хоботок может быть недоразвит. Передние крылья длинные и узкие, на задних имеется широкая бахромка из волосков. Гусеницы живут в переносных чехликах. Семейство представлено огромным числом родов и видов, распространенных по всему земному шару.
Многие виды настоящих молей связаны в своей жизни с лесом, где они обитают на стволах деревьев, пнях, трутовых грибах, в подстилке птичьих гнезд и т. д. В подобных местах иногда можно наблюдать массовые скопления и даже своеобразный брачный полет бабочек, как это имеет место, например, у грибной моли (Nemapogon personellus). Это широко распространенный в Палеарктике вид. Небольшая коричневато-серая бабочка достигает в размахе крыльев от 1 до 1,5 см на передних крыльях имеются темно-коричневые или шоколадного цвета пятна, из которых 6-7 располагаются по переднему краю; задние крылья со слабым бронзовым отливом.
В природе грибная моль встречается преимущественно в широколиственных лесах, откуда она перешла в парки и сады, а также в населенные пункты, где стала амбарным вредителем. На воле ее гусеницы питаются гнилой древесиной дуба и грибами-трутовиками. В хранилищах они повреждают зерно, сушеные фрукты и грибы. Таким образом, на примере грибной моли ясно виден процесс превращения типичного лесного насекомого в специфического вредителя хранящихся в амбарах запасов.
Это далеко не единичный пример среди настоящих молей. Известно около 10 видов таких вредителей, из которых, пожалуй, наиболее опасным является зерновая моль (Nemapogon granellus). По своему происхождению она тоже лесной вид, развивающийся в природе в гнилой древесине и древесных грибах. Часто бабочки появляются в массе и летают в сумерках, реже ночью. Самка, попадая в зерновой склад, откладывает на одно зерно по одному-два яичка. За несколько дней она может отложить свыше 100 яиц. Через 10-14 дней из яйца выходит гусеница, которая начинает плести шелковый чехлик, по форме и величине напоминающий зерно. Прячась внутри чехлика, она начинает питаться, повреждая зерна с поверхности и переходя с одного зерна на другое. Поврежденные зерна скрепляются шелковинкой; каждая гусеница повреждает до 20-30 зерен, которые в конечном счете сплетаются шелковинками в своеобразное гнездо. Взрослые гусеницы желтовато-белые с бурой головкой, достигают в длину 1 см. В складских помещениях гусеницы живут на поверхности насыпи зерна, не проникая далеко вглубь. В осенний период основная масса гусениц покидает зерно и ползет на пол, стены и потолок зернохранилища, где они забиваются в щели или каждая выгрызает для себя небольшую ячейку. Здесь гусеница зимует в шелковистом коконе, в котором окукливается следующей весной. В отапливаемых помещениях зерновая моль может давать два-три поколения в год. Помимо запасов семенного, продовольственного и фуражного зерна, она может повреждать еще сухие фрукты, грибы и овощи, а также семена различных сельскохозяйственных и декоративных растений.
Кроме растительноядных форм, среди настоящих молей есть большое количество видов, питающихся различными продуктами животного происхождения, такими как волос, мех, шерсть, перо, кожа, рог, кости, сухое мясо и др. Характерной особенностью их является способность переваривать кератин и другие труднорастворимые органические вещества. Среди таких молей-кератофагов выделяется группа видов космополитов, развезенных человеком по всему свету.
Один из наиболее опасных вредителей меха, шерсти и пушнины в средней полосе СССР - мебельная моль (Tineola furciferella). Это небольшая бабочка (размах крыльев - 1-1,5 см) с желтоватыми или темно-желтыми передними крыльями и желтовато-серыми задними; обе пары крыльев блестящие, с заметным золотистым оттенком. Самка откладывает яйца в течение двух недель и за это время может отложить до 300 яиц. Развитие проходит быстро: цикл одного поколения продолжается от 2 до 4 месяцев. За год сменяется до 4 поколений, и поэтому летающих бабочек можно видеть почти круглый год. Гусеницы линяют 6-8 раз. Они плетут шелковые трубчатые ходы, вплетая в них остатки пищи и экскременты. Окукливание происходит в конце хода в рыхлом коконе. Куколка развивается от 7 до 18 дней.
На мебельную моль очень похожа платяная моль (Tineola biselliella), отличающаяся несколько меньшими размерами (размах 0,9-1,2 см) и более светлой, соломенной с золотистым блеском окраской крыльев. Ее гусеницы не плетут трубчатых ходов, а живут под пологом, сплетенным из остатков пищи и экскрементов. У нее меньшая плодовитость (60-100 яиц) и большая продолжительность цикла развития (9-16 месяцев).
Помимо этих двух видов, меховым и шерстяным изделиям часто вредит шубная моль (Tinea pellionella), размером напоминающая мебельную, но отличающаяся от нее окраской крыльев: на каждом крыле передней пары на золотисто-желтом или золотисто-коричневом фоне имеется 3-4 темно-коричневых точки или пятна. Ее гусеница живет с мая по сентябрь в переносных уплощенных чехликах. Прекратившие питание гусеницы взбираются на потолки или карнизы и, прикрепляя там в отвесном положении свои чехлики, остаются в них до весны. В апреле гусеницы линяют в последний раз и в большинстве случаев, покинув старый чех лик, строят новый, в котором и окукливаются.
Бабочкам-пестрянкам (семейство Zygaenidae, или Anthroceridae) дано очень меткое название; оно вполне соответствует характеру окраски их крыльев, которая обычно отличается резко бросающейся в глаза пестротой. Так, у таволговой пестрянки (Zygaena filipendulae) передние крылья металлически зеленого или синеватого цвета, с пятью-шестью кругловатыми красными пятнами; задние крылья ярко-красные с черным внешним краем (табл. 16, 2).
Такая пестрая окраска носит явно демонстрационный характер и хорошо сочетается с поведением бабочек. Пестрянок можно встретить днем при солнечном свете на любом лугу. У них тяжелый, замедленный полет; они неуклюже перелетают с одного цветка на другой. Если бабочку поймать, она "притворяется мертвой" и при этом выделяет капельку желтой неприятно пахнущей жидкости, что делает ее несъедобной для птиц. Также несъедобны и их гусеницы. Поэтому они обычно живут открыто на растениях, преимущественно на бобовых. Только на первых фазах некоторые из них являются минёрами. Настоящие минёры встречаются редко.
Листовертками (семейство Tortricidae) называют мелких молевидных бабочек (размах крыльев не больше 2,5 см) с довольно толстым телом, покрытым густыми волосками, с широкими часто пестро-окрашенными передними крыльями, которые в покое складываются кровлеобразно вдоль спины. Свое название они получили потому, что их гусеницы большей частью сворачивают листья растений в виде пакетов или трубочек. 16-ногие гусеницы, длиной 1-2 см, очень подвижны; благодаря извивающимся движениям тела они могут быстро двигаться как вперед, так и назад, а также спускаться вниз на паутинной нити.
В наших лесах и садах встречается очень много листоверток, вызывающих характерные для них повреждения листьев на самых разнообразных деревьях и кустарниках. Среди них есть очень опасные вредители, к числу которых нужно отнести широко распространенную в дубовых лесах и насаждениях дубовую листовертку (Tortrix viridana). Это небольшая бабочка (размах крыльев - 1,8-2,3 см) с ярко-зелеными одноцветными передними крыльями; задние крылья и брюшко серые. Летает дубовая листовертка летом, в июне; с восхода солнца и до его захода бабочки вьются в пределах всей кроны дерева. Самки откладывают яйца небольшими кладками по 2-3 яйца в развилках веточек, у основания черешков листьев, в неровностях коры и т. д. Кладка прикрывается щитком, образующимся из выделений половых желез самки и окрашенным под цвет коры. Яйца остаются зимовать до весны следующего года, когда из них в конце апреля - начале мая вылупляются молодые гусеницы, все развитие которых протекает в течение 20-25 дней. По мере развития меняется характер питания гусениц: вначале они проникают в почки и выедают их, затем спутывают в сверток несколько листьев и начинают их скелетировать. Взрослые гусеницы могут съедать листья целиком. Они бледно-зеленые с черноватыми точками и черной головой. Перед окукливанием гусеница подгибает край листовой пластинки на нижнюю сторону и подшивает его тонкой паутинкой, образуя, таким образом, мешочек, открытый с одной стороны; через это отверстие куколка перед вылетом бабочки выдвигается из мешка. При массовом размножении дубовая листовертка оголяет целые рощи и дубравы. Поврежденный лес в середине лета представляет собой мрачную картину: вместо сочной зеленой листвы ветви дубов сплошь покрыты спутками желтых высохших листьев.
Рис. 335. Дубовая листовертка (Tortrix viridana)
Не все листовертки ведут подобный образ жизни, повреждая и свертывая листья; некоторые из них резко отличаются по своей биологии. В сосновых лесах и на посадках сосны часто можно находить следы деятельности так называемых побеговьюнов (Evetria), которые тоже относятся к этому семейству. В наших лесах наиболее часто встречаются зимующий (E. buoliana), концевой (E. duplana), почковый (E. turionana) и смоляной (E. resinella) побеговьюны. Гусеницы зимующего побеговьюна живут в основании растущего побега, который часто при этом надламывается, а концевой побеговьюн развивается в верхней части побега, вследствие чего верхушка последнего искривляется. Гусеница почкового побеговьюна питается содержимым центральных и боковых почек (рис. 336). У этих трех видов цикл развития одногодичный. Бабочки летают в разное время: концевой побеговьюн летает с середины апреля до конца мая, почковый - в мае до середины июня, зимующий - в конце июня - июле.
Смоляной побеговьюн, или побеговьюн-смолевщик, летает одновременно с почковым. Он резко отличается от остальных видов своим образом жизни. Прежде всего, он развивается в течение двух лет. Появляющаяся во второй половине лета гусеница втачивается в молодой побег; вытекающая при повреждении побега смола, застывая, образует небольшой, размером с горошину, наплыв, под прикрытием которого гусеница остается на зимовку. Во второй год наплыв значительно увеличивается и делается размером с лесной орех. В нем гусеница зимует еще раз и ранней весной здесь же окукливается. К этому времени наплыв становится серым и хрупким и бабочка легко выбирается из него, прогрызая круглое лётное отверстие.
К листоверткам относится и яблонная плодожорка (Laspeyresia pomonella), гусеницы которой, розоватые с коричневой головкой, хорошо известны каждому: именно их находят в "червивых" яблоках (рис. 337). Небольшая бабочка (размах крыльев 1,5-2 см) имеет удлиненные темно-серые передние крылья, в углу которых находится бурое глазчатое пятно, окаймленное яркими блестящими бронзовыми полосками; задние крылья светлые, с бахромой по краям.
Яблонная плодожорка распространена везде, где культивируются яблони. Зимуют взрослые гусеницы в плотных шелковистых коконах под отставшей корой или в трещинах на штамбе и главных ветвях. Часть гусениц перезимовывает в складских помещениях, плодохранилищах. Окукливание происходит ранней весной во время цветения яблони; спустя 2-3 недели вылетают бабочки. Днем они неподвижно сидят на стволах и сучьях в кроне деревьев; активный лёт начинается после захода солнца. Самки откладывают яички в основном на листья и реже на плоды, так как они еще покрыты пушком. Одна бабочка может отложить до 100-160 яичек, развитие которых длится от 6 до 15 дней. Отродившиеся гусенички вгрызаются в плоды и прикрывают входное отверстие "пробочкой" из огрызков, склеенных паутиной. Первые два-три дня они питаются мякотью яблока, линяют в первый раз, а затем прогрызают ход до семенной камеры. После второй линьки гусеницы питаются в основном семенами. После третьей-четвертой линьки гусеницы часто покидают плод и вгрызаются во второе яблоко, соприкасающееся с поврежденным. Все развитие гусеницы протекает примерно в течение месяца. Закончившие питание гусеницы пятого возраста покидают плод и спускаются по ветвям и штамбу в поисках подходящего для зимовки места. В южных районах, например на юге Украины и в Закавказье, яблонная плодожорка развивается в двух и даже трех поколениях.
Семействоогневок (Pyralididae) представлено огромным количеством видов мелких или средней величины бабочек, большей частью яркой и пестрой окраски, с шелковистым блеском. Передние крылья или треугольные, или сильно вытянутые с параллельными краями; задние крылья широкие. В покое крылья сложены наподобие плоского треугольника или в виде трубки обвернуты вокруг тела. При большом видовом разнообразии огневки отличаются и разнообразием связей с внешней средой. Их гусениц можно встретить и в лесах, и на лугах, где они обитают как на травянистых, так и на древесных растениях, причем одни виды предпочитают цветы или плоды, другие - листья, третьи - стебли или корни. Среди таких растительноядных форм встречаются опасные вредители. Есть виды, питающиеся животной пищей, наконец, что самое интересное, у некоторых огневок наблюдаются любопытные приспособления к обитанию в водной среде.
Одним из опасных вредителей сельскохозяйственных и технических растений из числа огневок является луговой мотылек (Loxostege sticticalis). Это небольшая бабочка, достигающая в размахе 2-2,5 см; передние крылья серовато-коричневые с темно-бурыми пятнами и желтоватой полосой вдоль наружного края; задние крылья серые (рис. 338). Зеленовато-серые гусеницы лугового мотылька многоядны и очень прожорливы. Установлено, что они могут питаться растениями, относящимися к 35 семействам. Особенно сильно они вредят сахарной свекле, конопле, всем бобовым растениям, подсолнечнику и кукурузе. Зимуют взрослые гусеницы, находящиеся в почве внутри продолговатых, сплетенных из шелковинок коконов. В этих же коконах происходит и окукливание.
Когда устанавливается теплая погода со средней температурой воздуха 15°С, начинается вылет бабочек; оптимальной температурой для их массового появления считается 20-25°С. В вечерние часы наблюдается взлет бабочек вверх с потоками теплого воздуха от нагретой за день почвы. Взлетевшие вверх стаи бабочек могут пассивно переноситься воздушными течениями на большие расстояния. Самки откладывают яйца кучками по 2-20 штук на листья невысоких сорных и культурных растений или на растительные остатки, находящиеся на поверхности почвы. Гусеницы развиваются в течение 14-30 дней; сначала они находятся на листьях под легким сплетением из шелковинок, затем начинают питаться открыто, скелетируя и объедая листья, а иногда и стебли. В годы массового размножения лугового мотылька, когда борьба с ним не была еще достаточно эффективна, гусеницы встречались иногда в таких количествах, что при движении, скопляясь на полотне железной дороги, вызывали остановку поездов. Вредность лугового мотылька усугубляется тем, что в южных районах он может давать до трех (юг Украины, Крым) и даже четырех (Закавказье) поколений в год.
Опасным вредителем многих культур, особенно кукурузы, конопли и проса, является стеблевой, или кукурузный, мотылек (Pyrausta nubilalis). Он тоже многояден: его гусеницы питаются на 47 видах культурных и почти на 100 видах сорных растений. Но характер связи с растением здесь совсем иной. Самки откладывают яйца на нижнюю сторону листьев, выбирая для откладки более мощные растения. Сразу по выходе из яиц гусеницы проникают внутрь стеблей, а на кукурузе и внутрь початков. На зиму гусеницы спускаются в самую нижнюю часть стебля, где окукливаются на следующий год в апреле-мае. Вид этот широко распространен: встречается в Южной и Средней Европе, почти во всей Европейской части СССР, на Кавказе, в Сибири, на Дальнем Востоке и в Индии, завезен в Северную Америку. У нас особенно опасен в Предкавказье и Закавказье, где может давать два поколения в год.
Таблица 41. Плавунец окаймленный (Dytiscus marginalis). Голова личинки (сильно увел.)
Несколько видов огневок вредят в складских помещениях, в том числе мучная (Pyralis farinalis) и мельничная (Ephestia kuhniella). Мучная огневка повреждает главным образом муку и отруби, а также разные комбикорма. Мельничная огневка встречается преимущественно на мукомольных предприятиях, где в основном питается пшеничной мукой; реже повреждает крупы, кукурузные хлопья и сухари. Гусеницы и той и другой бабочки, заселяя указанные продукты, свивают из шелковинок трубочки, в которых они живут, а позднее окукливаются.
Гусеницы восковой, или пчелиной, огневки (Galleria mellonella) развиваются в ульях, где питаются воском, оплетая при этом ячейки паутиной. Они могут сильно вредить пчеловодству, доводя при массовом размножении ульи до гибели. Когда съеден весь воск, гусеницы начинают питаться испражнениями предыдущих поколений, причем выводящиеся бабочки все больше и больше мельчают. Бабочка очень изменчива в размерах (размах от 1,5 до 3,5 см); передние крылья фиолетово-серые (у самки) или буроватые (у самца), задние серые.
Рис. 339. Пчелиная огневка (Galleria mellonella)
Совершенно необычен образ жизни огневки ленивцев (Bradypodicola halmeli), распространенной в Южной и Центральной Америке; она живет в шерсти живых ленивцев. По-видимому, гусеницы питаются кожными жировыми выделениями этих животных.
Интересный паразитический вид огневок (Stemauge parasitus) описан из Бразилии. Его гусеницы паразитируют на теле некоторых растительноядных гусениц из семейства павлиноглазок (Attacidae). Протягивая паутинные нити между находящимися на теле хозяина колючими выростами наружных покровов, они строят над собой навес вроде галереи. При этом колючки служат ими пищей. Перед окукливанием они покидают своего хозяина.
Семействокавалеров, или парусников (Papilionidae),- это типичные булавоусые, или дневные, бабочки. От других представителей этой группы чешуекрылых их легко отличить по очень характерному признаку: внутренний край задних крыльев вырезан и не прилегает к брюшку. Кроме того, у преобладающего большинства видов задние крылья вытянуты в длинные "хвостики", что придает особую изящность общему контуру крыльев; передние ноги развиты нормально.
Семейство включает в себя около 20 родов и 500 видов, распространенных почти по всему свету. Наибольшее разнообразие форм, к тому же наиболее крупных и ярких, встречается в тропических странах. Одни из самых красивых видов богато представлены в Индо-Малайской области и в Океании. К ним в первую очередь нужно отнести орнитоптер, в том числе райскую орнитоптеру (Ornithoptera paradisea) из Новой Гвинеи. У нее ярко выражен половой диморфизм: самец бархатисто-черный с блестящими зелеными крыльями, задние крылья сверху наполовину золотисто-желтые с длинными, узкими хвостиками (размах - до 13 см); самка значительно крупней (размах - до 18 см), но окрашена в скромные, сероватые с черным тона.
Славятся своей красотой и южноамериканские кавалеры, отличающиеся большим разнообразием окрасок (табл. 45). Здесь можно встретить самую различную расцветку крыльев - от ярко-оранжевой в сочетании с черным и желтым (Papilio zagreus) до бархатно-черной с красными и белыми пятнами (Eurytides lysithous).
Особое место в семействе занимает род настоящих кавалеров (Papilio): на его долю приходится около 40% от общего числа видов. Из них 4 вида встречаются в СССР. Наиболее широко распространен как в Европейской, так и Азиатской части махаон (P. machaon). Он дает два поколения в год, бабочки летают в мае-июне и в июле-августе. У них желтые крылья с черным рисунком, состоящим из наружной каймы и крупных пятен; на задних крыльях широкая черная кайма украшена синеватыми пятнами, а у внутреннего нижнего угла находится оранжевое пятно; хвостик заднего крыла черный, не длиннее 1 см, размах крыльев до 8,5 см (табл. 48, 6). Гусеница крупная, зеленого цвета с черными поперечными полосками и красными точками, живет на диком укропе, моркови и других зонтичных растениях. Гусеница обладает любопытными приспособлениями для отпугивания врагов: у нее есть две длинные мешковидные железы (рис. 340), которые при возбуждении выворачиваются наружу позади головы в виде длинной красной вилки и издают резкий неприятный запах. Куколка зеленая или бурая, подпоясанная.
Рис. 340. Выпяченные железистые органы гусеницы махаона
От махаона резко отличается по окраске его дальневосточный родственник Papilio bianor (табл. 43, 2); основной цвет его черный с шелковистым оттенком, зеленовато-синим на передних и желтовато-зеленым на задних крыльях. Гусеница развивается на филодендроне.
Из кавалеров, не имеющих хвостиков на задних крыльях, нас обычен аполлон (Parnassius apollo, табл. 48, 13), достигающий в размахе крыльев 7-9 см; передние крылья белые, по краям прозрачные, как стекло, с черными пятнами; задние крылья белые с двумя красными с белой серединой глазками, окаймленными черным. Бабочку обычно не трогают птицы. О своей "несъедобности" она предупреждает сама: если ее потревожить, она валится на землю, распяливает крылья, демонстрируя красные пятна. При этом она скребет ножками по нижней стороне крыльев, воспроизводя шипящий звук.
Белянки (семейство Pieridae, или Asciidae), так же как парусники, относятся к булавоусым чешуекрылым. Они широко известны по тем представителям семейства, у которых крылья действительно белого цвета. Из них в нашей фауне часто встречаются три близких вида. Это капустная белянка, или капустница (Pieris brassicae), репница (P. parae) и брюквенница (P. napi). Капустница самая крупная из них (размах - 5-6 см); вершины передних крыльев всегда черные, а окраска нижней стороны крыльев желтая с мелкой темной пыльцой. У самки на передних крыльях два больших черных пятна (рис. 341). Репница и брюквенница меньших размеров и в размахе крыльев не превышают 3,5-4,5 см. Вершины крыльев окрашены в серый цвет; окраска нижней стороны крыльев желтоватая с резко отличным у каждого из этих видов рисунком: у брюквенницы вдоль жилок имеется темный рисунок, отсутствующий у репницы. На передних крыльях самок тоже имеется по два черноватых пятна; передние крылья самца брюквенницы с одним пятном. Кроме того, все три вида хорошо отличаются друг от друга по издаваемому самцами запаху: у капустницы он напоминает запах герани, у репницы - резеды, а у брюквенницы - лимонного масла.
Гусеницы этих белянок развиваются на крестоцветных растениях и часто вредят на огородах; особенно опасна гусеница капустницы, синевато-зеленого цвета с тремя желтыми продольными полосками и черными точками. Она сильно объедает капусту: нередко от листа остаются только крупные жилки. В лето бывает обычно 2 поколения. Куколка подпоясанная
Типичной белянкой является и боярышница (Aporia crataegi) с ее белыми полупрозрачными крыльями, на которых резко выделяются темные жилки; размах - 6-7 см.
Бабочки летают в июне - июле (на юге уже в мае); яйца откладывают кучками на нижней стороне листьев яблони, груши, сливы, черешни, абрикосов, боярышника и других деревьев. Молодые гусенички живут вместе и в конце лета делают общее "зимнее гнездо", оплетая паутинкой висящие на дереве засохшие листья. В таком гнезде каждая гусеница находится в отдельном плотном полушаровидном кокончике. Весной перезимовавшие гусеницы первое время держатся скученно; позднее они расползаются и ведут одиночный образ жизни. Взрослая гусеница с боков серая, сверху черная с желтоватыми или буроватыми продольными полосками. Ее длина около 5 см. Окукливание происходит открыто на стволах и ветвях кормового растения; перед его началом гусеница опоясывает себя пояском из шелковистой паутинки, который потом и поддерживает куколку. Куколка длиной около 2,5 см, угловатая, желтовато - или серовато-белая с черными точками и пятнами. При выходе из куколки бабочка выпускает из задней кишки несколько капель красной жидкости. В прежние времена эти капли, в случае их массового нахождения на деревьях, давали повод к суеверному представлению о "кровавом дожде".
Неправильно было бы думать, что все белянки белые. В этом можно убедиться уже ранней весной, когда по опушкам лесов и на лесных полянках появляется лимонница (Gonepteryx rhamni), гусеницы которой развиваются на крушине. У этой бабочки самец лимонно-желтый, а самка зеленовато-белая; посредине каждого крыла имеется красная точка; размах - 5-6 см. Несколько позднее появляется зорька (Euchloe cardamines) - небольшая бабочка (размах - 3-4 см) с явно выраженным половым диморфизмом: у самца передние крылья в верхней половине ярко-оранжевые, а у самки только со слабым черным рисунком (табл. 48, 1, 2).
Еще более разнообразна и ярка окраска у тропических видов белянок, где многие формы становятся почти черными, сохраняя отдельные яркие пятна. Так, у южноамериканской белянки Pereute leucodrosime крылья почти черные, но на передней паре видны красные перевязи, а основания всех крыльев могут иметь голубой оттенок (табл. 45, 1). Бабочка распространена в Перу, Эквадоре, Колумбии и Венесуэле.
Семействонимфалид (Nymphalidae) тоже относится к булавоусым бабочкам. Нимфалид легко узнать по сочетанию двух устойчивых признаков: у них передние ноги лишены коготков, сильно укорочены и покрыты густыми волосками в виде щеточки; в то же время на крыльях никогда не бывает утолщена ни одна жилка. В нашей фауне это одни из самых крупных бабочек, летающих днем на лугах, лесных опушках и лесных полянах. При полете они бросаются в глаза пестротой окраски наружной стороны крыльев (табл. 48). Так, у дневного павлиньего глаза (Nymphalis io) верхняя сторона крыльев вишнево-коричневая, на каждом крыле по большому глазчатому пятну; размах крыльев - 4-5 см. Крылья траурницы (N. antiopa) сверху бархатистые, фиолетово-коричневые с широкой желтовато каймой, перед которой находится ряд синих пятнышек, размах - до 7,5 см. У чертополоховки, или репейницы (Pyrameis cardui), верхняя сторона крыльев буровато-розовая с черными пятнами, вершина передних крыльев черная в белых пятнах; размах - 5-6 см. Еще более ярок другой вид этого рода - адмирал (P. atalanta); сверху бархатисто-черный, на передних крыльях видна косая киноварно-красная полоса, на задних - такая же кайма; вершинные углы передних крыльев в белых пятнах; размах - 5-6 см. Сочетание оранжевого или рыжего фона с черным свойственно многим видам нимфалид. Таково оно у всех шашечниц (Melitaea) и перламутровок (Argynnis). Перламутровок легко узнать по красивым, отливающим перламутровым блеском серебристым пятнам на нижней поверхности их задних крыльев; верх у них рыжий или желто-рыжий с черными пятнами; размах - 4-7 см. Шашечницы по рисунку верхней стороны крыльев напоминают перламутровок, с той разницей, что общий фон обычно оранжево-красноватых оттенков; кроме того, на нижней стороне крыльев у них нет серебристых пятен; они мельче, размах крыльев - 2,5-5 cм. У крапивницы (Vanessa urticae) крылья сверху кирпично-красного цвета, с черными пятнами, черной каймой и с синими пятнышками в этой кайме; размах - 4-5см.
Помимо типичных пигментных окрасок, в ряде случаев у нимфалид имеются и переливчатые окраски, связанные с наличием оптических чешуек.
Примером может служить большая переливница (Apatura iris), часто встречающаяся в июне и июле в редких лиственных лесах, особенно в сырых местах по дорогам около луж. У нее верхняя сторона крыльев черно-бурая, у самцов с великолепным ярко-фиолетовым отливом. Передние крылья с белыми пятнами, задние - с белой перевязью и темным глазком, окруженным оранжевой каймой (табл. 48, 12).
Гусеницы нимфалид средних или крупных размеров, часто имеют шипы или мягкие выросты на теле; живут открыто на травянистой и древесной растительности, иногда группами. На чертополохах развиваются гусеницы репейницы и адмирала, второе поколение последнего живет на крапиве. Крапива также является кормовым растением и для других нимфалид: на ней питаются крапивница, дневной павлиний глаз и др. Гусеница перламутровки аглаи развивается на фиалках, гусеница красной шашечницы - на подорожнике и некоторых других травянистых растениях. С древесными растениями связаны, например, траурница, большая переливница и тополевый ленточник: первая из них развивается на березе, ивах и тополях, вторая - на козьей иве, третий - на осине.
Куколки нимфалид висячие, они угловаты или украшены маленькими округлыми бугорками. Любопытно, что гусеницы и куколки некоторых видов способны принимать окраску своего непосредственного окружения. В опытах над крапивницей и дневным павлиньим глазом было показано, что такое приспособление куколок связано с чрезвычайной чувствительностью гусениц к отраженному свету на последней стадии перед окукливанием.
Различные виды нимфалид зимуют на разных стадиях. Так, у траурницы летают перезимовавшие бабочки; у тополевого ленточника зимуют гусеницы в полусвернутом, скрепленном паутинкой листе.
Бабочки некоторых видов при массовом размножении способны собираться большими стаями. Из наших нимфалид в этом отношении обращает на себя внимание репейница, стаи которой в отдельные годы делают большие перелеты, улетая на сотни и даже тысячи километров.
Сатиры, или бархатницы (семейство Satyridae), очень похожи на нимфалид: у них также булавовидные усики, а передние ножки сильно укорочены и покрыты густыми волосками в виде щеточки. Однако сатиров легко отличить по передним крыльям, на которых почти всегда 1-3 жилки сильно вздуты при основании. Крылья у них обычно широкие и округленные, бурого, серого или коричневого цвета, украшенные небольшими глазчатыми пятнами. Наличие подобных глазчатых пятен на крыльях бабочек представляет своеобразное биологическое приспособление, функция которого заключается в отвлечении внимания хищников от жизненно важных частей тела, и в первую очередь от головы. Отсюда весьма показательна локализация самих пятен вдоль наружного края задних крыльев или на выступающем вершинном углу передних крыльев, в обоих случаях далеко от тела. В природе можно найти бабочек, обладающих таким рисунком, крылья которых несут отпечатки птичьего клюва на самих глазчатых пятнах либо рядом с ними.
Гусениц сатиров можно отличить по наличию на последнем сегменте тела двух анальных выростов, благодаря чему тело, сужаясь к заднему концу, может принимать веретеновидную форму. Волоски, покрывающие тело, тонкие и нежные; окраска гусениц бывает зеленой или желтоватой с проходящими вдоль тела полосками. Так, у кофейной чернушки (Erebia ligea), нашего обычного для всей лесной зоны вида, гусеница серо-желтого цвета с бурой спинной полосой и более светлыми линиями по бокам. Развивается она, как и другие сатиры, на злаковых растениях .
Весьма своеобразны населяющие тропические леса Южной Америки калитеры (Callitaera), тоже относящиеся к семейству сатиров. Эти бабочки, достигающие в размахе крыльев свыше 5 см, утеряли свой чешуйчатый покров, и их крылья почти сплошь прозрачны; только на задних крыльях сохраняются типичные для сатиров глазки. Когда такая бабочка находится в кроне дерева, она совершенно незаметна, благодаря тому что сквозь ее стекловидные крылья просвечивает рисунок листа, на котором она сидит (табл. 45, 6).
Голубянками (семейство Lycaenidae) называют небольших булавоусых бабочек, редко превышающих в размахе 2,5-3,5 см, с несколько укороченными передними ногами, но без щеточки на голенях. Это одни из самых распространенных дневных бабочек, которых всегда можно встретить на лугах, полях, лесных полянах и просто на дороге. В Европейской части СССР они представлены более чем 60 видами. Центральное место среди них занимает род голубянок (Lycaena); у них верхняя сторона крыльев окрашена в голубой, синий или черно-бурый цвет; нижняя сторона чаще всего серая или беловатая с мелкими глазчатыми пятнами (табл. 48, 8). Гусеницы голубянок снизу плоские, с сильно выпуклой спиной, покрыты тонкими, короткими волосками; по своей форме напоминают мокриц (рис. 342). Живут на бобовых растениях. Куколки подпоясанные.
К семействупавлиноглазок (Attacidae, или Saturniidae) относятся одни из самых крупных бабочек мира. У них маленькая втянутая голова с двоякогребенчатыми усиками, толстое туловище, покрытое пушистыми волосками; на каждом массивном крыле посредине находится крупное глазчатое пятно. При посадке бабочка распластывает крылья таким образом, что передние не покрывают целиком задних. Самцы летают днем или в сумерках; обоняние у них развито настолько остро, что они могут по запаху отыскать находящуюся за километр самку. Гусеницы крупные, толстые и мясистые, с 16 ногами, с мясистыми бугорками, часто несущими пучки своеобразных волосков. Распространены преимущественно в тропиках и субтропиках. Известно свыше 1000 видов этих чешуекрылых, из которых только около 20 обитает в Советском Союзе.
Среди тропических видов встречаются настолько крупные формы, что по сравнению с другими бабочками их можно назвать гигантами. Из них на первом месте нужно поставить атласа (Attacus atlas); эта бабочка в размахе крыльев достигает 24 см. Распространена она в Индии, Индокитае и Индонезии. Наши виды не отличаются такими гигантскими размерами, однако и среди них есть очень крупные формы. Самая крупная из них - большой ночной павлиний глаз (Saturnia pyri), встречающийся в Средней и Южной Европе, на Кавказе, в Малой Азии и Иране (табл. 47, 4). Самка этой бабочки достигает в размахе крыльев 15 см. Гусеница живет на древесных растениях (яблоня, груша, вишня, ясень и др.).
Очень красива павлиноглазка артемида (Actias artemis), встречающаяся у нас на Дальнем Востоке, а также в Китае и Японии. Она бледного голубовато-зеленого цвета, передний край переднего крыла и воротник на грудке вишнево-бурые, крылья с небольшими коричневатыми глазками; задние крылья с длинными хвостами (рис. 343).
Рис. 343. Павлиноглазка артемида (Actias artemis)
Одной из характерных черт биологии павлиноглазок является то, что их гусеницы перед окукливанием плетут шелковистые коконы, причем эти коконы у многих видов вполне пригодны для получения из них шелка. Особенно интересна в этом отношении китайская дубовая павлиноглазка (Antheraea pernyi), о промышленном значении которой упоминалось выше.
Бражники (семейство Sphingidae) - большей частью крупные бабочки с толстым туловищем, обычно суженным к заднему концу, и характерными толстыми усиками веретеновидной формы. Передние крылья узкие и длинные, чаще всего с ровным краем; у зубчаток (Smerinthus) их внешний край волнистый и даже зазубренный (рис. 344). Задние крылья короткие.
В настоящее время известно свыше 1200 видов этого семейства, которое особенно богато представлено в Америке. На территории СССР распространено около 50 видов. Многие из них обладают своеобразной окраской крыльев, сочетающей в себе элементы защитной и демонстрационной окраски. Достигается это следующим образом. Верхняя сторона передних крыльев в этом случае окрашена в тусклые, сероватые или коричневатые тона с расчленяющим поверхность неясным рисунком в виде темных, часто зигзагообразных полос. Задние же крылья имеют сверху яркую окраску.
Значение такого сочетания окрасок легко выяснить на примере глазчатой зубчатки (Smerinthus ocellatus). У этого вида передние крылья красновато-серые с бурыми пятнами и полосами (размах - 8 см), задние - розовые, посредине их большой голубой с черным глазок (табл. 16, 8), Сидящая на стволе дерева бабочка малозаметна, так как окраска и рисунок ее передних крыльев сходны с общей окраской коры. Но стоит бабочку потревожить, как она разводит в стороны передние крылья и демонстрирует глазчатые пятна, рельефно выделяющиеся на розовом фоне задних крыльев. Такое внезапное появление яркого сигнала отпугивает приближающихся к бражнику врагов, каковыми чаще всего являются птицы.
Однако не все наши бражники имеют подобную "синтетическую" окраску крыльев. У одного из самых красивых видов, олеандрового бражника (Deilephila nerii), встречающегося в Крыму и на Кавказе, обе пары крыльев и все тело темно-зеленые с беловато-желтым или розовато-коричневым рисунком; размах - 9-11 см (рис. 345).
Оригинальна расцветка у мертвой головы (Acherontia atropos), которая распространена в Европе, Средней и Западной Азии и в Северной Африке; у нас более обычна на юге. У этой бабочки тело желтое с черным, на грудке рисунок, напоминающий череп; передние крылья темно-бурые с желтым рисунком, задние - желтые с двумя темными полосками; размах крыльев - до 12 см (рис. 346). Если бабочку взять в руки, она издает резкий писк, причина которого, по-видимому, заключается в том, что насекомое выпускает воздух из передней кишки и приводит в колебание складки хитинового покрова ротовой полости. Большинство бражников летает в сумерках, некоторые из них летают днем, например, обыкновенный хоботник (Macroglossum stellatarum) и жимолостная шмелевидка (Haemorrhagia fuciformis).
Рис. 346. Мертвая голова (Acherontia atropos) и ее гусеница
Обыкновенный хоботник серовато-бурого цвета, передние крылья с темными волнообразно изогнутыми перевязями, задние - ржаво-желтые; на конце брюшка имеется черная кисточка из волосков; размах - 4-4,5 см. Жимолостная шмелевидка действительно похожа на шмеля благодаря прозрачным крыльям с широкой черной каемкой и характерной окраске тела: грудь и основание брюшка в густых зеленоватых волосках, посередине брюшка проходит темная поперечная перевязь, задняя часть брюшка желтая с черной вершиной (рис. 347).
Рис. 347. Жимолостная шмелевидка (Haemorrhagia fuciformis) и ее гусеница
Бражники очень подвижны, некоторые из них, в том числе олеандровый, способны пролетать сотни километров. Высасывая нектар, они не садятся на цветок, а словно повисают на нем, паря в воздухе, и на лету погружают в цветок свой длинный хоботок. Известны случаи, когда некоторые из бражников, в том числе мертвая голова, забирались в пчелиные ульи и сосали там мед.
Крупные 16-ногие гусеницы бражников очень своеобразны, благодаря тому что на заднем конце у них имеется плотный вырост в виде рога (табл. 46, 5). Окрашены они в зеленые или серые тона, часто с косыми полосами, направленными сзади наперед. Очень красива гусеница олеандрового бражника, достигающая в длину 10 см: она зеленого цвета с белой боковой полосой и белыми точками, по бокам третьего грудного кольца два крупных белых глазка с черно-синим окаймлением.
Своеобразны угрожающие позы гусениц бражников, которые они принимают при приближении врагов (табл. 49), Интересна в этом отношении гусеница южноамериканского бражника Leucorhampha ornatus. В покое она висит, прицепившись к ветке задними ногами, имитируя формой и окраской сучок, покрытый лишайником (рис. 348). Если ее потревожить, она приподнимается и изгибает тело, поворачиваясь к наблюдателю брюшной стороной, по которой идет широкая темная полоса. Грудь сильно раздувается, на четвертом сегменте появляются два черных глазка. В это время гусеница напоминает змею, это сходство дополняется змеевидным изгибом тела и характерным раскачиванием из стороны в сторону.
Рис. 348. Гусеница бражника Leucorhampha ornatus в позе покоя (1) и в устрашающей позе (2)
Гусеницы бражников живут как на травянистой, так и на древесной растительности. Очень часто русское название вида соответствует названию кормового растения. Так, действительно, олеандровый бражник развивается на олеандре, сосновый - на сосне и реже на ели, молочайный - на молочае, жимолостная шмелевидка - на жимолости и т. д.
Перезимовывают бражники в фазе куколки в земле или в растительном покрове. Куколка бражников отличается тем, что на заднем конце у нее имеется возвышение в виде рога, которого лишены только немногие виды.
Пяденицы (семейство Geometridae) свое латинское название получили благодаря своеобразному способу передвижения их гусениц. У последних, по сравнению с гусеницами других бабочек, значительно уменьшено число брюшных ножек. Обычно их всего только две пары - на шестом и десятом сегментах; редко еще одна или две пары на четвертом и пятом сегментах. Поэтому при передвижении они продвигают задние брюшные ноги к грудным, вследствие чего тело сильно выгибается вверх в виде петли. Они как бы "меряют" то пространство, по которому движутся, почему их и называют "землемерами" (Geometridae). Гусеницы часто имеют маскирующую окраску под тон листвы или коры дерева, которая хорошо согласуется с характерной защитной позой: потревоженная гусеница вытягивает тело и ставит его под углом к субстрату, удерживаясь за последний двумя парами брюшных ног. В это время ее легко принять за короткий сухой сучок.
Рис. 349. Гусеницы пядениц в движении (1) и в защитной позе (2)
Бабочки средней величины или маленькие, стройные, с большими и широкими крыльями, которые в покое более или менее распластаны. Передние крылья часто имеют покровительственную окраску, позволяя хорошо маскироваться в неровностях древесной коры. Усики нитевидные, у самцов часто перистые.
Пяденицы - одно из самых крупных семейств чешуекрылых, включающее не менее 15 000 видов. Широко они представлены и в Советском Союзе, где на их долю приходится около 12% от общего числа видов чешуекрылых. Некоторые из наших пядениц способны к массовым размножениям и являются опасными вредителями лесного и сельского хозяйства.
В лесах особенно опасны сосновая (Bupalus piniarius) и зимняя (Operophtera brumata) пяденицы. Сосновая пяденица широко распространена в хвойных лесах почти всей Европы, на Кавказе и в Сибири. Бабочка в размахе крыльев достигает 3-4 см. У самки крылья рыжие с более темной окраской на вершине и по внешнему краю; у самца они черно-бурые с белыми или желтовато-белыми пятнами (рис. 350, А). Самка в июне откладывает яйца на хвою, рядами по 7-32 штуки. Недели через три из яиц вылупляются гусенички и начинают выедать в хвоинках продольные желобки. Взрослые гусеницы зеленые с пятью продольными желтоватыми полосками (табл. 46, 4). Они очень прожорливы и полностью съедают хвоинки, оставляя лишь небольшие пеньки. Осенью они спускаются в подстилку, где сразу окукливаются. Зимует куколка; она небольшая, длиной около 1-1,5 см, вначале зеленая, затем желтовато-бурая. Возникновение вспышек массового размножения сосновой пяденицы обычно связано с теплой сухой погодой во второй половине лета и осенью. Начавшаяся вспышка может длиться 6-8 лет. За последнее столетие наблюдалось восемь таких вспышек; самая крупная из них была в 1940-1944 годах; она захватила почти всю Европейскую часть СССР.
В отличие от такого специализированного вредителя, как сосновая пяденица, зимняя пяденица многоядна: ее гусеницы могут повреждать свыше 100 древесных пород. Поэтому они вредят не только в лесах и парках, но и в плодовых садах. У бабочек резко выражен половой диморфизм. Самцы имеют нормально развитые крылья, достигающие в размахе 2-2,5 см, желтовато- или буровато-серого цвета с темными, волнистыми поперечными линиями. У самок же крылья сильно укорочены, и они неспособны летать. У нас этот вид распространен повсюду, кроме северных районов. Чаще вредит в нечерноземной полосе. Бабочки выходят очень поздно - в конце сентября, а на юге даже в ноябре. Они откладывают зимующие яйца в складки коры около почек, обычно на вершинах деревьев. Гусеницы отрождаются в период набухания почек. Они вгрызаются в почки, а потом начинают объедать листья. Взрослые гусеницы светло-зеленого цвета с зеленой головой и 3 белыми линиями по бокам тела; длина их около 2 см. При массовом размножении они сильно повреждают яблони, груши и другие плодовые деревья, а в лесах - дубы, ильмовые и другие породы. Поврежденные участки имеют жалкий вид: деревья стоят оголенные, опутанные паутиной, а гусеницы гроздьями свисают с веток на паутинках. В конце мая - июне гусеницы окукливаются в почве на глубине до 10 см или в лесной подстилке около стволов деревьев в коконе из почвы. Куколка развивается около четырех месяцев.
В наших садах часто можно встретить пеструю гусеницу крыжовниковой пяденицы (Abraxas grossulariata). Она белая в крупных черных пятнах на спине, с желтыми боками в черных пятнах и точках (табл, 46, 3). Так же пестро окрашена и бабочка: крылья белые в черных и желтых пятнах (размах - около 4 см), черные пятна имеются и на желтом брюшке. Бабочки летают в июне - июле и на нижней стороне листьев смородины или крыжовника откладывают яйца, из которых через 12 дней выходят молодые гусеницы. Они питаются до конца лета, затем скрепляют шелковинками лист, падают вместе с ним на землю и там зимуют. Весной они вновь поднимаются на растения и заканчивают свое питание. Окукливаются прямо на листьях или стеблях, прикрепляясь к ним шелковинками.
К семействукоконопрядов (Lasiocampidae) относятся крупные или средней величины бабочки с толстым волосистым телом. Передние крылья у них больше задних; хоботок редуцирован, поэтому бабочки не питаются. Усики гребенчатые, у самцов перистые. Крупные, 16-ногие, покрытые волосками гусеницы живут преимущественно на древесных растениях, иногда "обществами". Куколка в паутинном коконе, почему в практике представителей этого семейства часто называют шелкопрядами. Некоторые виды могут наносить большой ущерб лесному хозяйству. Из них наиболее опасны сосновый (Dendrolimus pini), сибирский (D. sibiricus) и кольчатый (Malacosoma neustria) коконопряды.
Сосновый коконопряд - крупная бабочка (размах - 6-8 см), крайне изменчивая по окраске, обычно сходной с цветом сосновой коры. На передних крыльях широкая, неправильной формы красно-бурая полоса и маленькое белое полулунное пятно; задние крылья одноцветные.
Начиная с половины июня и до конца июля бабочки откладывают кучками яйца на хвою, а при массовом размножении также на ветви и стволы. Самка может отложить свыше 300 яиц. Через 2-3 недели из яиц вылупляются гусеницы, которые начинают грызть молодую хвою. Взрослая гусеница достигает в длину 7-8 см; основной тон окраски изменчив - от бурой до пепельно-серой, на втором и третьем сегментах две темно-синие бархатные полосы; волосяной покров красноватый (табл. 46, 7). Осенью гусеницы уходят на зимовку под лесную подстилку, где лежат, свернувшись в клубок. Некоторые из них забираются в почву на глубину до 10 см. Весной они поднимаются на деревья и объедают в массе старую хвою. В это время они очень прожорливы. За весь период своего развития гусеницы линяют 6 раз; в середине июня они окукливаются в коконе на ветвях или стволах. Сосновый коконопряд - сухолюбивый вид, поэтому устойчивые очаги этого вредителя обычно возникают в сосняках, расположенных на возвышенных местах или на бедных сухих почвах и песках. Вспышки массового размножения чаще всего повторяются в Восточной Украине, на Алтае и в Казахстане и могут длиться по 7-8 лет.
Сибирский коконопряд обитает на огромной территории Сибири, Дальнего Востока и сопредельных стран (Китай, Корея, Япония). Бабочка сильно варьирует в окраске - от серой до желтовато-коричневой, иногда почти черной. Передние крылья пересекаются тремя более темными полосами; в середине каждого крыла находится большое белое пятно. Задние крылья одноцветные. Массовый лёт бабочек происходит во второй половине июля; активны они в часы заката. Самки откладывают яйца на хвою, в первую очередь в нижней части кроны. При очень большой численности кладки встречаются всюду и не только на дереве, но и под ним - в травянистом покрове и в подстилке. Яйца развиваются от 2 до 3 недель. Характер питания и поведение гусениц очень напоминает то, что имеет место у соснового коконопряда. Сами гусеницы у них тоже сходны, только у сибирского шелкопряда они темнее и с более длинными и более густыми волосками; поперечные полосы на втором и третьем сегментах черные с синеватым отливом, а на четвертом - двенадцатом сегментах имеются черные подковообразные пятна. Питаются они хвоей почти всех хвойных пород, произрастающих к востоку от Урала (кедровая сосна, пихта, ель, лиственница и др.). Весь цикл развития сибирского шелкопряда обычно длится около двух лет, и тогда гусеницы дважды уходят на зимовку; однако в более южных районах он сокращается до года, а в северных районах, наоборот, растягивается до трех лет.
В отличие от соснового и сибирского коконопрядов кольчатый коконопряд более известен как вредитель плодовых садов, особенно яблони, однако в лесостепной зоне вспышки его массового размножения часто возникают в лесах, особенно в дубравах. За последние годы самая крупная вспышка массового размножения этого вредителя была в 1941-1952 годах. В эти годы тысячи гектаров дубовых лесов, от Белоруссии до Южного Урала, были полностью лишены листвы.
Бабочка кольчатого коконопряда достигает в размахе крыльев 3-4 см; ее передние крылья охряно-желтые или кирпично-бурые с двумя поперечными полосами, более светлыми, чем основной фон; задние крылья несколько светлее. Лёт бабочек происходит в июле; их часто можно видеть летящими на свет. Свое название "кольчатый" этот коконопряд получил за характерную для него кладку яиц. Самка откладывает яйца на побегах, тонких веточках и даже черешках листьев, располагая от 100 до 400 штук по отлогой спирали. В результате кладка имеет вид широкого кольца, плотно охватывающего побег. Яйца остаются зимовать со сформировавшимися в них гусеницами, которые выходят из яиц весной (во второй половине апреля - начале мая), еще до начала цветения яблони. Сначала они объедают почки, а позднее листья. Развитие гусеницы протекает за 40-45 дней. Взрослая гусеница голубовато-серого цвета, покрыта тонкими мягкими волосками; вдоль спины идет белая полоса, по бокам несколько оранжевых полосок (табл. 46, 6). До четвертого возраста гусеницы держатся колониями. Питаются они ночью; днем нередко скопляются в развилках, где устраивают паутинные гнезда, в которых прячутся и в дурную погоду. Перед окукливанием гусеницы расползаются и плетут плотный лимонно-белый кокон, помещая его среди листьев, на коре или в развилках ветвей. Куколка развивается около двух недель.
Волнянками (Orgyidae, или Liparidae) называют семейство крупных или средних размеров бабочек, своим неуклюжим волосистым телом напоминающих коконопрядов. Окраска крыльев чаще всего однотонная - белая, желтоватая, серая, реже зеленая. Хоботок короткий или рудиментарный. У самцов гребенчатые усики. У некоторых видов резко выражен половой диморфизм, Так, у античной волнянки (Orgyia antiqua) самец стройный, с тонким туловищем и ржаво-бурыми крыльями, достигающими в размахе около 3 см; на передних крыльях внизу у внешнего края по одному белому пятну. Самка длиной 1-2 см, серая, с резко укороченными крыльями.
Весьма характерны гусеницы и куколки волнянок. 16-ногие гусеницы снабжены так называемыми "щеточками", т. е. как бы подрезанными пучками волос, сидящими на спинной стороне средней части тела, или же имеют бородавки со звездообразно расположенными волосками (табл. 46, 9). Куколки, в отличие от куколок остальных чешуекрылых, имеют более или менее развитый волосяной покров (рис. 355).
Волнянки встречаются почти по всей суше земного шара, но наиболее обильно они представлены в тропиках и субтропиках Старого Света. Особенно богата ими западноафриканская фауна (477 видов). В Европе их около 40 видов, а в Сибири - 50.
В своем развитии волнянки связаны преимущественно с древесными растениями. К этому семейству относится много вредителей леса, дающих вспышки массового размножения иногда на больших площадях. Из них наиболее широко известны: непарный шелкопряд (Ocneria dispar), монашенка (O. monacha) и златогузка (Euproctis chrysorrhoea).
Непарный шелкопряд - один из самых распространенных вредителей леса и плодовых садов. Встречается по всей Палеарктике. Почти ежегодно в той или иной точке отмечаются вспышки массового размножения этого вредителя. Во второй половине прошлого века завезен в Северную Америку. Очень поучительна история этого завоза. В 1869 году французский астроном Л. Трувело, занимавшийся изучением чешуекрылых, привез к себе домой, в штат Массачусетс, некоторое количество яиц непарного шелкопряда. Несколько яиц или гусениц было потеряно. Они-то и положили начало одной из крупнейших вспышек массового размножения этого вредителя в штате. Гусеницы уничтожили листву деревьев в лесах, садах и плодовых насаждениях. К 1944 году непарный шелкопряд оккупировал всю Новую Англию, несмотря на проводимую с ним борьбу.
У бабочек непарного шелкопряда явно выражен половой диморфизм, чем и объясняется название "непарный" (рис. 356).
Самка крупнее (размах - до 7,5 см); крылья грязновато-белые с несколькими темными зигзагообразными линиями. Самец значительно мельче (размах - до 4,5 см), с тонким брюшком и перистыми усиками; крылья буровато-серые, на передних темные извилистые поперечные полосы.
В средней полосе лёт непарного шелкопряда идет со второй половины июля. Самка откладывает все яички сразу, прикрывая их сверху волосками со своего брюшка. Поэтому кладка выглядит удлиненной нашлепкой на коре пня или дерева, в нижней его части. Развитие яиц начинается сразу же после откладки, но затем к зиме приостанавливается. Самка очень плодовита и может отложить 300-450 яиц, а иногда и свыше 1000.
Отродившиеся в мае гусенички съедают оболочку яиц и несколько дней сидят кучками, а затем, поднимаясь по стволам, расползаются по кронам деревьев и начинают поедать листья. Взрослая гусеница темно-серая, с тремя узкими желтоватыми полосками на спине, по краям которых располагаются крупные бугорки с пучками длинных волос. На первых пяти сегментах бугорки синие, а на остальных - красные (табл. 46, 10). Гусеницы, развивающиеся в самцов, линяют 4 раза, а развивающиеся в самок - 5 раз.
Закончив развитие, гусеницы окукливаются в кроне и на стволах, сплетая перед этим шелковистый кокон. Непарный шелкопряд - многоядный вредитель. Его гусеницы повреждают свыше 300 растений, как древесных, так и травянистых. В годы массового размножения в лесах от него особенно сильно страдают дуб, береза, липа, граб и ивы, а в садах фруктовые деревья.
У бабочки монашенки передние крылья сероватые с четырьмя зигзагообразными черными линиями, в размахе 4,5-6 см; задние - беловато-серые. Брюшко розовое с черными полосками. Она широко распространена в Средней и Южной Европе, а также известна из Малой Азии, Сибири и Японии. У нас вспышки массового размножения наблюдаются в сосновых лесах Поволжья, на Среднем и Южном Урале и в ленточных борах Западной Сибири.
Во второй половине лета самки откладывают яйца в трещины коры и под ее чешуйки; каждая самка может отложить от 100 до 300 яиц кучками по 15-140 штук. Через четыре недели в яйцах развиваются гусеницы, которые выходят наружу только после перезимовки весной. Вначале они некоторое время держатся вместе, а затем расползаются, опутывая крону нитями. В это время они почти черные, покрыты длинными тонкими волосками и легко переносятся ветром на большие расстояния. Взрослая гусеница почти совсем не прядет паутины. Она буроватая или зеленовато-бурая с шестью рядами синих бородавок и бурой полосой на спине, на девятом и десятом кольце по одной красной бородавке; длина около 5 см. Гусеницы монашенки многоядны и питаются хвоей ели, пихты, лиственницы, листьями бука, граба и других деревьев. В Европе от нее больше всего страдает ель.
В степной и лесостепной зонах большой вред могут приносить гусеницы златогузки, повреждая листья и почки плодовых деревьев, дуба, липы, вяза и других лиственных пород. Бабочка златогузки средних размеров (размах - 3-4 см), снежно-белого цвета с шелковистым блеском; на конце брюшка у нее имеется пучок золотистых (у самок) или бурых (у самцов) волосков, откуда и происходит ее название. Летает она с середины лета до осени. Самка откладывает яйца на нижнюю сторону листьев кучками, по 200-500 штук в каждой, прикрывая их золотистыми волосками со своего брюшка. Гусеницы, скелетируя листья, стягивают их паутиной, так что получается очень плотное гнездо, в котором они после второй линьки зимуют группами. В каждом гнезде может быть от 200 до 2000 штук. Весной они выходят из гнезда и приступают к питанию почками и распускающимися листьями, часто полностью оголяя крону.
Взрослая гусеница серовато-черная с длинными желто-бурыми волосками, собранными в пучки. Вдоль верхней стороны две красные и две белые полосы, на девятом и десятом сегментах имеются оранжевые бугорки с протоками желез, выделяющих ядовитые вещества. Волоски гусеницы, прокалывая кожу и обламываясь, вызывают зуд. Окукливание происходит в июне поодиночке или группами в редких паутинных коконах среди сохранившихся в кроне листьев или на стволах.
Семействосовок (Noctuidae) - наиболее богатое видами семейство чешуекрылых. Известно около 30 000 видов совок, причем эту цифру вряд ли можно считать окончательной. Семейство включает в себя бабочек очень различной величины, большей частью окрашенных в серые, бурые или иные темные тона, с хорошо развитым хоботком и длинными, щетинко-видными усиками; у самцов усики иногда гребенчатые. Передние крылья длиннее задних, большей частью узкие, на них имеется своеобразный рисунок, который так и называется "рисунок совок". Основу его составляют извилистые поперечные линии и три пятна: кольцевое, почковидное и клиновидное. Первые два находятся ближе к переднему краю, а последнее - ближе к внутреннему краю крыльев. Задние крылья с зацепкой; чаще всего светло-серые, реже желтые, красные или синие с черными перевязями. В спокойном состоянии крылья складываются кровлеобразно. Бабочки летают вечером или ночью, редко днем. Гусеницы средней величины или крупные (от 2 до 6 см и больше), голые, 16-ногие; передние две пары брюшных ног иногда отсутствуют.
Нетрудно представить, что в таком крупном семействе образ жизни его представителей, конечно, не одинаков. Действительно, отдельные виды и группы видов в ряде случаев значительно различаются по своей биологии. Приводимые ниже примеры дают об этом некоторое представление.
Прежде всего следует остановиться на весьма характерной группе так называемых "подгрызающих совок", которая выделяется в особое подсемейство Agrotinae. Гусеницы видов, входящих в это подсемейство, большую часть времени проводят в почве, подгрызая у растений корни или объедая у них надземные части у поверхности почвы. Некоторые виды зимуют в стадии куколки, другие - в стадии гусеницы. Распространены подгрызающие совки преимущественно в северном полушарии, причем количество видов возрастает по мере движения от тундр (44 вида) к степям (518 видов). Всего на территории земного шара насчитывается около 1200 видов этого подсемейства. Большинство гусениц подгрызающих совок являются распространенными вредителями полевых культур. Из них на территории Советского Союза наиболее опасна озимая совка (Agrotis segetum).
Озимая совка - бабочка с размахом крыльев 4-5 см. Окраска передних крыльев варьирует от серой до почти черной; рисунок, типичный для совок, с ясно выраженными пятнами. Задние крылья светлые (рис. 359, А). Распространена у нас во всех климатических зонах, кроме Крайнего Севера, самых холодных частей Сибири и засушливых пустынных районов. В нечерноземной полосе озимая совка дает одно поколение, в степной зоне - два, а в Средней Азии, Предкавказье и южных районах Украины может развиваться в трех поколениях. На юге бабочки весеннего поколения вылетают уже во второй половине апреля, а на севере - только в конце июня. Бабочка активна в сумеречные и ночные часы. Самка очень плодовита и может отложить до 2000 яиц. Для откладки яиц она предпочитает участки с редкой растительностью. Кладки можно находить на культурных и сорных растениях, а также на сухих растительных остатках или просто на поверхности почвы.
Гусеницы выходят из яиц через 4-15 дней; они почти все время держатся в почве или под розетками листьев, выползая ночью для питания. Взрослая гусеница землисто-серого цвета с оливковым оттенком и жирным блеском, длиной до 5 см (табл. 46, 13). Это типичный многоядный вредитель, питающийся растениями 15 семейств. Из сорных растений предпочитает вьюнок, осот и подорожник. На полях с озимыми злаками часто повреждает высеянное зерно; сильно вредит всходам озимых хлебов, кукурузы, хлопчатника, подсолнечника и других культурных растений. Зимуют чаще всего взрослые гусеницы, закончившие осенью питание; они зарываются в почву на глубину до 10-30 см. Весной гусеницы вновь перемещаются ближе к поверхности, где устраивают особые пещерки ("колыбельки"), в которых и происходит окукливание. Куколка красновато-бурая с двумя шипами на заднем конце; длина до 2 см.
У многих видов совок гусеницы питаются листьями растений, среди них тоже есть много опасных вредителей сельскохозяйственных и лесных растений. К их числу относятся, например, капустная совка (Mamestra brassicae), совка-гамма (Autographa gamma), сосновая совка (Panolis flammea) и др.
Капустная совка - широко распространенный вид: она водится во всей Европе и внетропической Азии. Ее гусеницы повреждают не только капусту, но и другие культурные растения, как, например, сахарную свеклу, горох, лук, мак, лен.
Бабочка таких же размеров, как и озимая совка; передние крылья темно-бурые со светлым почковидным пятном и желтоватой волнистой линией вдоль наружного края; задние крылья светлее, без рисунка. У капустной совки в почве зимуют куколки. Бабочки появляются поздно: в нечерноземной зоне - в середине июня, а в степной зоне - в мае. Самка откладывает яйца на нижней стороне листьев капусты и других кормовых растений, размещая их группами. В кладке бывает до 150 штук, всего же самка может отложить до 2000 яиц. Вначале гусеницы держатся колониями на нижней стороне листа, соскабливая с него мякоть; затем начинают вгрызаться в глубь кочана, загрязняя его экскрементами. В это время они достигают длины 5 см. Окраска гусениц варьирует от светло-зеленой до почти черной; по бокам тела тянутся широкая желтоватая полоса и две прерывистые светлые косые черточки, образующие рисунок "елочки". Осенью гусеницы зарываются в землю и окукливаются в особых пещерках.
Совка-гамма (рис. 359, Б) тоже широко распространенный вид, который в СССР встречается повсюду, кроме Крайнего Севера, Забайкалья, Якутии и Камчатки; в разных зонах она дает разное число поколений - от 1 до 3. Свое название бабочка получила потому, что на ее буроватых передних крыльях имеется золотистое пятно, напоминающее по форме греческую букву гамму; задние крылья серые, по краю темнее, размах - 4-4,8 см. Бабочка ведет ночной образ жизни; самка откладывает яйца на самые различные растения, предпочтительно на крестоцветные, губоцветные и сложноцветные. Гусеница зеленая или синевато-зеленая с тонкими белыми линиями на спинной стороне и желтой боковой полоской; длина около 3 см. Питается преимущественно листьями; наиболее сильно вредит льну, сахарной свекле, конопле, подсолнечнику, овощным крестоцветным и некоторым другим культурным растениям. В отличие от рассмотренных видов совок гусеницы этого вида превращаются в куколок не в почве, а на растениях в рыхлых коконах.
Рис. 359. Совки: А - озимая (Agrotis segetum); Б - гамма (Autographa gamma); 1 - бабочка; 2 - яйца; 3 - гусеница; 4 - куколка в почве
Большая угроза для наших сосновых лесов создается при массовом размножении сосновой совки, особенно в лесостепной зоне Европейской части СССР, на Южном Урале, в Алтайском крае и в Западной Сибири. Сосновая совка - типичный монофаг, вся жизнь которого связана с сосной. Уже рано весной начинают летать ее бабочки. Их передние крылья изменчивы в окраске - от серо-бурой до коричнево-красной с поперечными бурыми полосками и двумя светлыми пятнами, размах - 3-3,5 см. Задние крылья серо-бурые (рис. 360). Спаривание происходит по вечерам и ночью. Самка откладывает яйца на нижнюю сторону хвоинок рядами по 12-14 штук. Всего она может отложить до 300 яиц, развитие которых длится около 2 недель. Гусеницы выедают почки, а также обгладывают хвою и побеги. Линяют они четыре раза. Взрослая гусеница светло-зеленая с пятью продольными белыми линиями и оранжевой боковой полосой. В конце июля, после четырех линек, гусеницы покидают крону дерева и уходят в лесную подстилку, где и происходит окукливание. Куколка зимует в подстилке без кокона.
У некоторых совок гусеницы развиваются внутри стеблей растений, как это наблюдается, например, у южной стеблевой совки (Oria musculosa), распространенной в степной зоне. У этого вида бабочка откладывает яйца за влагалища листьев падалицы злаков, на стерню хлебов и на сорняки: мышей, овсюг, пырей. Гусеницы живут в стеблях; заканчивая в июне свое питание, они уходят в землю, где и происходит окукливание.