Отряд Ручейники (Trichoptera) (М. С. Гиляров)

На дне многих пресных водоемов - чистых быстрых ручьев и заросших прудов - можно обнаружить удивительные существа, которые живут в трубчатых домиках, сооружаемых ими из различных мелких частиц, лежащих на дне. В зависимости от того, какие мелкие предметы лежат на дне, и в зависимости от вида насекомого домики могут быть построены из разного материала. У одних это сооружение из крупных песчинок, у других из камешков или раковинок мелких моллюсков, нередко это трубочка, состоящая из небольших обломков веточек или отмерших частей водных растений, и т. д. "Строительный материал" прочно скреплен паутинными нитями. Эти домики строят личинки ручейников.

Взрослые ручейники - довольно нежные насекомые, похожие на волосатых молей (рис. 310). Отличить ручейника от бабочки легче всего именно по крыльям - у бабочек крылья покрыты чешуйками, а у ручейников - волосками. В спокойном состоянии их темноокрашенные крылья складываются кровлеобразно на спине. Голова довольно крупная с фасеточными глазами и обычно с 3 простыми глазками между ними.

Рис. 310. Ручейники: 1 - Stenopliylax permistus; 2 - Phryganea grandis

Усики длинные, нитевидные, ротовые органы редуцированы, в частности совсем нет жвал, а остальные ротовые части преобразованы в короткий хоботок с язычком. Взрослые ручейники не питаются, но могут пить воду. Ноги, заканчивающиеся 5-члениковыми лапками, довольно стройные. Эти в общем малозаметные невзрачные насекомые летают неохотно и вяло.

После спаривания самки ручейников откладывают в воду студенистые комочки яиц - "икру". Из яиц выходят личинки, которые у большинства видов с места в карьер начинают строить себе паутинный чехлик из шелковой нити, выделяемой видоизмененными слюнными железами. Чехлик инкрустируется подходящими мелкими частицами, лежащими на дне и доступными личинке. Включение в чехлик твердых предметов делает его прочнее и крепче. А надежная защита необходима личинке ручейника. Дело в том, что она никогда не выходит из воды и дышит всей поверхностью кожи всего удлиненного брюшного отдела тела. Брюшко личинок ручейников имеет не только очень тонкие, легко проницаемые (а раз так, то и легко ранимые) покровы, но нередко несет и многочисленные еще более нежные жаберные выросты, увеличивающие поверхность газообмена с водой. Пучки жабр бывают и на задних отделах груди.

Если вокруг все спокойно, личинка ползает по дну, таская на себе чехлик-домик. При движении личинка высовывает из чех лика голову и грудной отдел, на котором находится 3 пары довольно длинных и цепких выставленных вперед ног. Впрочем, передние ноги бывают нередко короче, чем остальные, а у некоторых личинок ручейников только две пары ног. Голова и грудные сегменты, выступающие из чех лика, имеют плотные покровы. Удивительна голова у личинок ручейников - на ней нет усиков. У личинок разных насекомых с полным превращением усики бывают разной длины, но редко они редуцируются до такой степени, что становятся совсем неразличимыми, как это бывает у личинок ручейников. Глаза у личинок имеют вид темных пятнышек и состоят из нескольких простых глазков (не более 6 с каждой стороны головы). Ротовой аппарат личинок в противоположность взрослым ручейникам хорошо развит, он грызущий. Личинки питаются и растительной пищей, соскабливая мягкие ткани зазубренными челюстями, и животной. Чехлик служит личинке ручейника не только постоянной броней, защищающей брюшко, но и убежищем: в случае опасности личинка вся втягивается в "домик", входное отверстие в который закрывает своей плотной и прочной гладкой головной капсулой. Задний конец тела личинки ручейника удерживается в чехлике с помощью пары направленных вперед мощных крючковидных отростков. Поэтому личинка может быстро спрятаться в чехлик. Удерживая домик крючками, личинка таскает его за собой, не теряя и только достраивая по мере роста.

Каких же личинок ручейников легко встретить в наших водоемах?

В быстрых ручьях с прохладной водой и каменистым дном под камнями легко обнаружить трубчатые домики стенофила (Stenophylax stellatus), сооруженные из аккуратно приделанных друг к другу крупных песчинок (рис. 311, 1). Личинка легко приподнимает свой домик, передний край которого капюшоном нависает над головой личинки, делая ее незаметной для проплывающих сверху рыб. Если повредить чехлик личинки, она сразу старается его починить, подбирая передними ногами песчинки нужной величины. Она прилаживает их к поврежденному краю чехлика, отбрасывает менее плотно прилегающие, пробуя и отбирая наиболее подходящие. Личинка приклеивает песчинки застывающей в шелковистую нитку слюной, многократно охватывает их нитями, связывая песчинки друг с другом, в результате чего чехлик оказывается очень прочным. После починки стенок домика личинка тщательно выстилает внутреннюю его поверхность несколькими слоями шелковой паутинки. Если личинку осторожно извлечь из чехлика и поместить в сосуд, на дно которого набросать вместо песка бисера, она сделает себе домик из мелких ярких бусинок. Питаются личинки стенофила и растительной и животной пищей.

В озерах, в которые впадают ручьи, в более открытых местах на дне живут личинки апатании (Apatania). Их домики по форме напоминают рог (рис. 311, 4). По бокам домика апатании вделаны более крупные песчинки.

В мелких песчаных местах делают свои построенные из песчинок домики личинки моланны (Molanna angustata). У моланны домик, если на него смотреть сверху, широкий и плоский. Центральная трубчатая часть, в которой сидит личинка, сделана из более крупных песчинок, но к ней по бокам прилажены как бы крылья из более мелких песчинок и такой же капюшон. В целом чехлик имеет вид довольно большого щитка, длина его больше 2 см (рис. 311, 5). Двигается личинка моланны со своим чехликом толчками.

В густых зарослях растений держатся личинки фриганей (Phryganea), делающие свои трубчатые домики из нагрызенных четырехугольных, как короткие дощечки, кусочков растений (рис. 311, 3). Часто такие домики сохраняют даже зеленую окраску - куски водных растений в воде долго сохраняют жизнеспособность. У фриганей домик просторный и длинный, личинка в нем может свободно бегать. Задний конец такого домика-трубки открыт, и, если личинку вытолкнуть из чехлика, она быстро пробежит по его поверхности и ловко юркнет в него с заднего конца. Фриганея - крупное насекомое, длина взрослой личинки около 4 см. Хотя личинки фриганей, делая чехлики, откусывают кусочки растений и в случае необходимости, особенно летом и осенью, сидят в основном на растительной диете, они не вегетарианцы. Охотнее личинки фриганей едят личинок комаров и других мелких беспозвоночных.

Рис. 311. Личинки и домики ручейников: 1, 2 - домик и личинка стенофила (Stcnophylax); 3 - личинка фриганеи (Phryganea striata) в домике; 4 - домик апатании (Apatania); 5 - домик моланны (Molanna angustata); 6 - домик геликопсихе (Helicops yche borealis); 7 - личинка риакофилы (Rhyacophila nubila)

На дне заросших прудов обычны личинки лимнофилов (Limnophilus). Домики некоторых видов лимнофилов довольно похожи друг на друга. Личинка строит домик из разных твердых мелких предметов, лежащих на дне. Тут могут быть и мелкие набухшие затонувшие палочки, и маленькие раковины моллюсков, и хвоинки, и другие растительные остатки, но камешки и песчинки лимнофилами не используются. Если личинку лимнофила выгнать из домика и домик убрать, она, выпуская липкие прядильные нити и беспокойно вертясь, сперва делает из чего попало временный домик, а затем, почувствовав, что брюшко как-то защищено, начинает делать постоянный домик, тщательно выбирая прочные частицы и хорошенько пригоняя их друг к другу.

В Северной Америке распространены улитчатые ручейники (семейство Helicopsychidae), делающие себе спирально извитые чехлики, настолько похожие на раковинки улиток (рис. 311, 6), что даже зоологи, прежде чем уверенно сказать, что им встретилось - раковина или домик ручейника, должны очень внимательно приглядеться.

Хотя личинки ручейников и очень хорошо приспособлены к жизни в воде, все же среди форм, строящих чехлики, есть и такие, которые оставили водную среду и перешли к жизни на суше. Таков сухопутный ручейник (Enoicyla pusilla), живущий в буковых лесах Западной Европы (рис. 312). Интересно, что у этого ручейника самки бескрылые. Личинки сухопутного ручейника живут в подстилке и среди мха, покрывающего стволы деревьев. Эта личинка избегает воды и, когда после сильных дождей слой опавших листьев сильно намокает, переселяется на стволы деревьев. Домик личинка делает из мелких кусочков опавших листьев.

Рис. 312. Сухопутный ручейник (Enoicyla pusilla): 1 - самец; 2 - самка; 3 - личинка

Хотя жизнь в чехликах и характерна для большинства личинок ручейников, представители некоторых семейств ведут иной образ жизни, несмотря на то, что имеют прекрасно развитые прядильные железы. В неглубоких и небыстрых речках в зарослях рдестов и других водных растений встречаются прикрепленные к водным растениям нежные, еле заметные прозрачные трубочки (рис. 313). Они колеблются струями мерно текущей воды. Обычно таких трубочек в одном месте бывает много - целое скопление. Делают их личинки нейреклипса (Neureclipsis bimaculata) из семейства полицентропид (Polycentropidae). Если перенести эти трубчатые образования в стоячую воду, например поместить в ведро с водой, они спадутся и станут невзрачными - течение воды надувало и поддерживало форму этих тонких подводных сачков. Если рассмотреть такую трубочку в бинокуляр, видно, что это и впрямь сеть - сеть, замечательно сплетенная, с мелкими однотипными ячейками. Плетут эти трубчатые сети узкие длинные личинки, живущие без чехла и не имеющие жабр. Личинки (рис. 314) строят себе в текучей воде не домики, а тенета - ловчие сети, в которые попадают проносимые течением мелкие ракообразные, личинки поденок и другие животные, становящиеся добычей нейреклипса. Рис. 314. Личинка нейреклипса. В воде хищная личинка этого ручейника ловит добычу так, как на суше это делают пауки-тенетники!

Рис. 313. Сети нейреклипса (Neureclipsis bimaculata)

Рис. 314. Личинка нейроклипса

В больших равнинных реках - в водах Волги, Дона, Днестра - развивается много ручейников гидропсихид (семейство Hydropsychidae). Личинки гидропсихид делают тенета с прямоугольными ячейками, а сами сидят рядом в легком чехлике из тонких нитей (рис. 315). Стоит попасть в тенета мелкому рачку или насекомому, как хищные личинки (их размеры достигают примерно 2 см) выскакивают из укрытия и хватают добычу своими сильными челюстями! В виде мешочков (рис. 316) делают ловчие сети личинки плектрокнемий (Plectrocnemia). Интересно, что такие специализированные ловцы водной добычи, как гидропсихиды и плектрокнемии, могут выходить и на сушу. На расстоянии десятков метров от ручьев в лесной подстилке находили этих личинок, где они жили, конечно, не делая никаких ловчих сетей.

Рис. 315. Ловчая камера гидропсихе (Hydropsyche)

Рис. 316. Ловчий мешок плектрокнемии (Plectrocnemia conspersa)

Впрочем, некоторые личинки ручейников (семейство Bhyacophilidae) и в воде не делают сложных сооружений. Ползающие по каменистому дну чистых холодных ручьев красивые зеленовато-синие личинки риакофил (Rhyacophila nubila), (рис. 311, 7), достигающие длины 2,5 см, только выпускают нить, которая удерживает личинку от сноса водой. Эти хищники цепляются за дно и за выделяемую ими нить ногами и прикрепительными крючьями на заднем конце брюшка и поджидают добычу. Быстрому схватыванию добычи личинкам риакофил помогает то, что у них сильные челюсти направлены прямо вперед, как у хищных личинок жужелиц.

Развитие ручейников длится обычно 1 год, но у крупных северных видов и 2- 3 года.

Ознакомление даже с немногими представителями личинок ручейников показывает, насколько разнообразны их повадки и особенности. А взрослые ручейники не питаются, только размножаются, и все ведут сходный образ жизни. Поэтому понятно, что распознавать личинок ручейников сравнительно легко (у разных видов неодинаков не только образ жизни, но неодинаково и строение отдельных частей тела), а виды взрослых ручейников могут распознавать только энтомологи, специально их изучающие.

Знакомство с ручейниками показывает также, что не только изучение строения разных частей тела животных позволяет хорошо их различать и распознавать, но и поведение (находящее выражение, например, в сооружении чехликов той или иной формы) может быть использовано систематиками как надежный признак. На это впервые обратил внимание основатель сравнительной зоопсихологии русский зоолог В. А. Вагнер.

Много своеобразного в жизни и развитии ручейников. У большинства насекомых с полным превращением куколка почти неподвижна и, если личинка и взрослое насекомое обитают в разных средах, личинка перед окукливанием облегчает взрослому насекомому попадание в благоприятные для него условия, например: такие приспособленные к жизни в воде личинки, как личинки жуков-плавунцов, перед окукливанием выходят из воды и зарываются в землю. Иначе ведут себя ручейники. У них куколка начинает свою жизнь в чехлике, сооруженном еще в стадии личинки, затем она некоторое время живет свободно в толще воды, а последний этап жизни куколки, перед превращением ее во взрослое насекомое, протекает в воздушной среде.

Куколка у ручейников свободная (рис. 317). Это в общем такая же приспособленная к жизни в воде стадия, как и личинка. Жизнь куколки легко проследить на примере стенофила, с рассмотрения которого было начато знакомство с личинками ручейников. Перед окукливанием личинка выбирает более спокойный участок водоема и, прикрепляя чехлик к камню, заплетает его концы так, чтобы в каждом было отверстие для свободного доступа воды. Когда личинка окуклится, куколка внутри чехлика делает все время колебательные движения, упираясь в стенку чехлика выростом на основании брюшка. Для прочистки отверстий у куколки на верхней губе имеются сильные щетинки и на заднем конце тела очистительные отростки. Ко времени созревания куколка прорывает своими мощными зубчатыми челюстями (непохожими на личиночные, а тем более на практически отсутствующие челюсти взрослых ручейников) передний конец чехлика и, выйдя из него, начинает быстро плавать на спине, как клопы-гладыши, делая гребные движения длинными, снабженными плавательными волосками средними ногами. Добравшись до камня, берега или растения, куколка цепляется за него и выползает из воды. Трудно назвать куколку ручейника "покоящейся стадией", как часто называют куколок насекомых!

Рис. 317. Плывущая куколка риакофилы (Rhyacophila)

На воздухе куколка начинает мерно двигать брюшком, у нее открываются дыхальца, тело раздувается и происходит последняя линька - через продольную щель на спинной стороне груди и головы выходит взрослый крылатый ручейник. Те ручейники, личинки которых живут не в чех ликах, перед окукливанием сооружают себе чехлики. Образ жизни куколок довольно однотипен.

Известно около 3000 видов ручейников - они распространены в основном в нежарких местностях. В СССР отмечено около 600 видов.

По системе крупного знатока этих насекомых А. В. Мартынова ручейники делятся на 2 подотряда. Подотряд цельнощупиковых (Integripalpia) назван так, поскольку у взрослых насекомых последний членик челюстных щупиков простой, неразделенный на кольца, этот подотряд включает ручейников, в основном делающих себе домики. Подотряд кольчатощупиковых (Annulipalpia) назван так по разделенным на колечки челюстным щупикам и включает, в частности, не делающих домиков гидропсихид и риакофил.

Всего в пределах отряда разные энтомологи выделяют от 13 до 16 семейств.

Ручейники - несомненно полезная группа насекомых, их личинками питаются промысловые рыбы наших рек. В горных ручьях личинками стенофилов питаются форели, поедая их, несмотря на прочные песчаные домики.