Отряд Привиденьевые, или Палочники (Phasmoptera, или Phasmodea) (Ф. Н. Правдин)

Нет ни одной книги о жизни насекомых, в которой бы не говорилось об изумительной приспособленности привиденьевых к окружающей их обстановке. Полностью оценить меткость названия, данного этим насекомым, может только тот, кто сам имел удовольствие наблюдать их в природе или воспитывать дома. Если даже вы знаете, что на кусте растения находится палочник, то даже и тогда вы с трудом отыщете его среди ветвей и листьев, настолько хорошо он оказывается замаскированным. Когда же посчастливится обнаружить палочника, его причудливое тело появится перед вами бесшумно и внезапно, как это полагается сказочным привидениям. Это привидение обнаружится в виде сучка, сухой ветки или листа и меньше всего будет походить на живое насекомое.

Такая изумительная способность имитировать различные предметы объясняется особенностями строения тела привиденьевых, разнообразием их окраски и специфичностью поведения. Как правило, привиденьевые - крупные насекомые; некоторые тропические виды являются гигантами в мире насекомых, достигая в длину, вместе с вытянутыми вперед ногами, 30-35 см. Правда, есть и карликовые формы, самцы которых не превышают 2 см. Своеобразна структура отделов тела у привиденьевых: голова небольшая, шаровидная с округлыми глазами, нитевидными или щетинковидными усиками и направленным вперед грызущим ротовым аппаратом; из трех отделов груди самый маленький переднеспинка, имеющая почти квадратную форму; два остальных грудных отдела сильно удлинены, особенно средний. Что касается 10-членикового брюшка, то оно тоже сильно вытянуто или, наоборот, очень расширено и имеет листообразную форму. Вследствие этих особенностей строения тело у привиденьевых может принимать или палочковидную, или листовидную форму. Отсюда говорят о палочниках и листовидках.

В настоящее время известно около 2500 видов привиденьевых, распространенных преимущественно в тропических странах. Преобладающее большинство из них имеет палочковидную форму. Их сходство со стеблевыми частями растений достигается не только благодаря удлиненному телу. Характерно и строение их конечностей. Ноги у них обычно длинные, тонкие, с 5-члениковыми лапками и присоской между коготками. Только у калифорнийского рода Timema лапки 3-члениковые. Весьма любопытно строение бедер передних ног,которые в основной части с внутренней стороны имеют выемки (рис. 147). Потревоженное насекомое вытягивает вперед передние ноги, складывая их вместе так, что они имитируют заостренный конец сучка. При этом голова с вытянутыми вперед усиками плотно вкладывается в выемки на бедрах.

Рис. 147. Палочники: 1 - Carausius morosus; 2 - Hamulus bituberculatus; 3 - Parasosibia parva; 4 - передняя часть палочника Carausius morosus; 5 - палочник, стоящий в состоянии каталепсии на голове

Надкрылья у палочников чаще всего укорочены или совсем отсутствуют; крылья иногда бывают хорошо развиты, веерообразной формы, иногда укорочены, а чаще тоже отсутствуют. На конце брюшка находятся небольшие одночлениковые церки удлиненной формы. Самки обычно крупнее самцов; яйцеклад у них короткий, располагается на конце брюшка снизу и не выступает за него.

Характерная форма тела палочников, имеющая большое приспособительное значение, хорошо сочетается с окраской и скульптурой наружных покровов. Преобладает защитная окраска, которая может быть зеленой, бурой или серой. Она обычно хорошо гармонирует с окраской растений, на которых живут определенные виды палочников.

Установлено, что решающее влияние на окраску палочников оказывают световые раздражения, поступающие в определенную область глаза.

При изучении этого вопроса проводили специальные эксперименты с завезенным в Европу и легко разводимым в лабораториях индийским палочником (Carausius morosus), зеленовато-серого цвета, в мелких, частью темных зернышках. Интенсивность и различные оттенки его окраски зависят от наличия в гиподерме темно-коричневого пигмента. Личинки палочника начиная со второй линьки были разбиты на три группы, каждая из которых подвергалась различным световым раздражениям. У личинок первой группы покрывали черным лаком нижние половины глаз, у личинок второй группы - верхние, у личинок третьей группы глаза лаком не покрывали. Все три группы помещали в одинаковые условия под прямой солнечный свет. В результате такого эксперимента оказалось, что у личинок первой группы пигмента было в 55 раз больше, чем у личинок второй и третьей групп. Таким образом, выяснилось, что решающее влияние на окраску палочника оказывает определенная область глаза (нижняя его половина), которая управляет синтезом пигмента в гиподерме.

Световой фактор является не единственной причиной физиологического изменения окраски у палочника. Палочник темнеет и светлеет в ответ и на другие раздражители, такие, как изменение температуры и влажности воздуха, изменение осмотического давления крови и даже механическое воздействие. При этом изменение окраски обусловливается сжатием в комок или расширением зернышек пигмента, находящегося в гиподерме.

В некоторых случаях у палочников наблюдается очень грубая скульптура покровов, причем на теле могут быть острые шипообразные выросты. Все это, вместе взятое,- окраска, конфигурация тела и скульптура покровов - создает огромное разнообразие приспособительных форм, которые оказываются специфичными у разных видов.

Так, гигантский индонезийский палочник (Cyphocrania gigas) имитирует крупную ветку (табл. 28,1). Многие виды напоминают сучки или стебли кустарников и травянистых растений, куски коры, покрытые лишайниками, или даже мох.

Специализированное сходство усиливается поведением палочников, характером принимаемой насекомым позы и особыми приспособительными движениями. Например, не все палочники в спокойном состоянии сидят головой вверх. Своеобразна поза у Parasosibia parva, который отдыхает сидя на ветке головой вниз, вытянув вперед усики и передние ноги и уцепившись за растение второй парой ног. При этом большая часть тела отклонена кнаружи под углом, а задние ноги плотно прижаты к брюшку.

Для сидящего в критической (защитной) позе палочника характерна так называемая каталепсия, при которой придатки тела находятся в состоянии "восковой гибкости". В это время насекомому можно придать любую неестественную позу, например поставить головой вниз, причудливо изогнув брюшко и ноги, и оно на продолжительное время останется в таком состоянии (рис. 147, 5). Даже ампутация ноги или члеников брюшка не выведет его из каталепсии.

Каталепсию регулирует нервная система; если перерезать брюшную нервную цепочку в каком-нибудь месте, то части тела, лежащие ниже перерезки, утеряют восковую гибкость, в то время как в вышерасположенных отделах она сохранится.

У некоторых палочников наряду с защитной окраской, маскирующей все видимые части неподвижно сидящего животного, наблюдается и демонстративная на тех частях тела, которые в покое скрыты (рис. 148). Ярко окрашенными оказываются части веерообразно складывающихся задних крыльев, находящихся под прикрытием надкрылий. В тех случаях, когда надкрылья полностью или почти полностью отсутствуют, та часть заднего крыла, которая в сложенном состоянии находится сверху, образует особую крыловую пластинку, имеющую покровительственную окраску, и, таким образом, выполняет защитную функцию надкрылий. Так, у малайского палочника (Aruanoidea grubaneri), имитирующего стебли травы, тело при сложенных крыльях кажется ярко-зеленым. Но если развернуть крылья, то окажется, что они красивого розового цвета, за исключением узкой ярко-зеленой крыловой пластинки. У Tropidoderus rhombus перепончатая часть заднего крыла почти бесцветна, но зато в основной части крыловой пластинки имеется ярко-красное пятно, которое точно прикрывается сильно укороченным надкрыльем. Указанные виды хорошо летают, и потому окрашенные части крыльев демонстрируются только при полете. Такая окраска называется вспыхивающей. Внезапное появление ярко окрашенных меток, полет и затем исчезновение яркого пятна - все это, вместе взятое, отвлекает подстерегающего насекомых хищника от встреченной жертвы и затрудняет обнаружение ее после перелета.

Рис. 148. Вспыхивающая окраска у палочников: 1 - Aruanoidea grubaneri; 2 - Tropidoderus rhombus

В ряде случаев окраска может носить отпугивающий характер, как это имеет место у обитающего на островах Новые Гебриды палочника Cnipsus rhachis. Этот вид имеет крайне укороченные надкрылья и крылья и не способен к полету. В спокойном состоянии он совершенно незаметен благодаря серо-бурой окраске покрытого шипами тела. Но стоит только потревожить это насекомое, как оно сразу принимает угрожающую позу, поднимая свои маленькие надкрылья и демонстрируя крошечные задние крылья, окрашенные в яркий карминный цвет.

К числу защитных приспособлений наблюдающихся у палочников, нужно отнести и явление автотомии, выражающейся в самоампутации потревоженной конечности. Автотомия происходит между вертлугом и бедром. Интересен механизм такого самокалечения. В сочленении двух указанных элементов ноги, перпендикулярно главной оси конечности располагается особая мышца, которая в состоянии покоя имеет очертание пологой дуги. К этой мышце прилегают проходящие через сочленение 3 нервных тяжа и 2 трахеи. Если потревожить ногу насекомого, произойдет сокращение поперечной мышцы, которая при этом перережет нервные тяжи и трахеи. В результате нарушится основная связь между вертлугом и всей остальной, периферической, частью ноги, которая при этом легко отделится от тела. Характерно, что утраченные части тела - оторванные концы усиков, ноги- у палочников восстанавливаются сравнительно легко.

Палочники - растительноядные насекомые. Большую часть времени они проводят на растениях. Движения у них медленные; весьма интересно, что они активны тогда, когда малоактивны птицы и другие их враги. Большинство индонезийских палочников, например, проявляет наибольшую активность в жаркое время - в середине дня, а утром и вечером они неподвижны. Такой ритм прямо противоположен ритму дневной активности врагов, число которых особенно велико именно утром и вечером. Наоборот, в условиях пустынь Средней Азии местные виды палочников неподвижны днем и становятся активными в вечернее время и даже ночью, что тоже соответствует уменьшению числа врагов.

У многих палочников самки встречаются в природе значительно чаще самцов и способны откладывать яйца, развивающиеся без оплодотворения. В связи с тем что яйцеклад у самок короткий, а створки его сравнительно слабо хитинизированы, яйца не откладываются внутрь какого-нибудь субстрата, а разбрасываются беспорядочно по одному. Продолговатой формы яйцо заключено в особую капсулу, имеющую крышечку, которую личинка приподнимает при вылуплении. По внешнему виду яйца могут напоминать семена растений. Вылупляющиеся из них личинки очень похожи на взрослых и отличаются от них в основном размерами и несколько более длинными усиками и лапками. Прежде чем достигнуть взрослого состояния, они претерпевают до 6 линек. Образ жизни у личинок такой же, как у взрослых.

В СССР палочники представлены всего 7 местными видами, не считая специально разводимых в живых уголках и лабораториях тропических форм, а также завозимых случайно на пароходах с различными продуктами. Шесть наших видов относятся к роду Ramulus (Gratidia) и распространены в пустынных равнинах и предгорьях Кавказа, Средней Азии и Казахстана. Примером может служить недавно списанный вид Ramulus beybienkoi, обитающий в Западном Тянь-Шане на склонах гор Коржантау. Это бескрылый палочник, длиной 35-48 мм, окраска его тела вполне соответствует фону окружающей растительности: преобладают особи соломенно-желтого цвета. Интересно, что немногочисленные зеленые особи встречаются именно на зеленых растениях. Соотношение самцов и самок почти одинаковое. Более подвижны самцы, которые в июле в вечернее время активно разыскивают сравнительно малоподвижных крупных самок. Характерно, что они остаются активными и в ночное время.

Также недавно описан и единственный представитель палочников на Дальнем Востоке - Baculinn ussurianum, найденный в среднем течении реки Даубихэ. Уссурийский палочник тоже бескрылая форма с тонким, длиной 80 мм, телом желтовато-бурого цвета. Найдены всего только две самки близ опушки леса на травянистых растениях. Этот вид относится к роду, в состав которого входит свыше 80 видов, широко распространенных в Индо-Малайской области. Только по одному представителю имеется еще в Японии и Китае. Таким образом, уссурийский палочник, несомненно, является реликтом тропической фауны.

Находки новых видов палочников, а тем более распространенных в необычных для них условиях, показывают, что мы многого еще не знаем об этих своеобразных и загадочных животных.

Среди привиденьевых особое место занимают листовидки, составляющие особое, хотя и немногочисленное, но очень оригинальное семейство Phylliidae, в своем распространении не выходящее за пределы тропиков. У листовидок широкое, уплощенное тело, а форма и жилкование надкрылий у самок таковы, что делают их похожими на лист растения (табл. 28, 3). Это защитное сходство усиливается благодаря приспособительным окраскам и движениям. У цейлонской листовидки (Phyllium crurifolium) окраска надкрылий изменчива, вследствие чего разные самки напоминают листья различных оттенков - красновато-желтые, рыжевато-бурые или ярко-зеленые. Иногда листовидки висят под веткой или черешком листа, прицепившись к ним только двумя или тремя ногами. При этом они медленно вращают свое тело то в одну, то в другую сторону, вследствие чего становятся похожими на висящий "на ниточке" лист, колеблющийся от дуновения ветра и готовый вот-вот упасть.

Передвигаются самки очень медленно, они не способны к полету, так как у них редуцированы крылья. По-иному ведут себя самцы, которые очень активны и подвижны. Они не обладают покровительственным сходством с листом, так как у них сильно укорочены надкрылья. Зато, имея хорошо развитые крылья, самцы листовидок свободно перелетают с одного места на другое. Не похожи на листья и личинки этих насекомых, однако благодаря своей защитной окраске они легко маскируются в листве.