Отряд Термиты (Isoptera) (М. С. Гиляров) [1969 - - Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные]

Термитов часто называют "белыми муравьями". Это название термиты получили из-за того, что они, как и муравьи, ведут "общественный" образ жизни, нередко сооружают конические постройки, как и муравьи, характеризуются полиморфизмом (кстати, у термитов полиморфизм сильнее выражен, чем у муравьев), причем основную роль в поддержании жизни колонии у термитов, как и у муравьев, играют недоразвитые в половом отношении особи. Но этими аналогиями, определяемыми сходными условиями жизни^*, и ограничивается сходство термитов и муравьев. Термиты - отряд насекомых с неполным превращением, а муравьи- представители не только другого отряда (перепончатокрылых), но и другого отдела насекомых - Holometabola.

^* (Особенности общественных насекомых разбираются на примере ближе знакомых читателям муравьев.)

Термиты почти незнакомы жителям местностей с умеренным климатом: основная их стихия - тропики и субтропики, особенно тропики. Правда, отдельные виды распространены и шире и доходят, например, у нас до юга УССР, а в больших городах, приспособившись к жизни в отапливаемых зданиях, термиты могут встречаться и севернее: много термитов в Гамбурге, у нас термиты отмечены в Днепропетровске. Но в общем термиты- обитатели тропиков.

Термиты - это средней величины насекомые. Размеры особей у одного вида и даже у одной касты сильно варьируют (у Bellicositermes natalensis - всеразрушающего термита Южной Африки - половые особи имеют длину 1,5 см, рабочие - 0,5-0,8 см, солдаты - до 1,5 см).

Рис. 137. Касты термита Bellicositermes bellicosus: 1 - матка ('царица'); 2 - самец ('царь'); 3 - крупный солдат; 4 - мелкий солдат; 5 - Крупный рабочий; 6 - мелкий рабочий

Обычно в семье, насчитывающей от нескольких сотен до сотен тысяч и даже миллионов особей, есть одна яйцекладущая самка ("царица") и оплодотворяющий ее самец ("царь"). Это половозрелые особи, сбросившие крылья. Кроме того, в термитнике в определенные периоды (перед роением) бывает довольно много выведшихся в нем крылатых самцов и самок, которые при подходящей погоде и в определенный срок оставляют гнездо, чтобы основать новые колонии.

Крылатые особи характеризуются наличием двух пар одинаково развитых, сходных по жилкованию длинных сетчатых крыльев; крылья настолько длинны, что, когда сложены на спине, далеко выступают за конец брюшка. По строению крыльев отряд и получил свое название (Isoptera - "одинаковокрылые"). Сегменты груди и брюшка у крылатых термитов довольно сильно склеротизованы.

Основная масса населения термитника - рабочие особи (табл. 26). Рабочие - недоразвитые в половом отношении самцы и самки. В этом отношении термиты сильно отличаются от муравьев, у которых, как и у других общественных перепончатокрылых, рабочие-всегда самки. Рабочие особи напоминают личинок термитов - в сущности развитие рабочих термитов после выхода из яйца прямое. У рабочих особей покровы мягкие, непигментированные, что связано с их постоянным обитанием в укрытиях, в атмосфере, насыщенной водяным паром. В этом отношении среди термитов есть только одно исключение. Некоторые южноафриканские термиты (Ноdotermes) имеют рабочих, открыто обитающих; у них покровы темно-коричневые или черные. Но, как правило, покровы термитов бывают мягкими, тонкими, а у разводящих грибы Bellicositermes natalensis прозрачна даже головная капсула и сквозь покровы видны все внутренние органы насекомого.

Таблица 26. Термиты Bellicositermes natalensis в гнезде

Для рабочих характерна округлая голова, слабо развитой грудной отдел. На заднем конце брюшка - чувствующие 2-5-члениковые церки - признак, характерный для скрытоживущих форм. Глаза у рабочих особей недоразвиты, а часто и вовсе отсутствуют.

Солдаты - особая категория специализированных рабочих особей, характеризующихся очень сильно развитой головной капсулой и мощными длинными жвалами. Эти челюсти пускаются в ход против врагов - термитов других видов, а главное, против муравьев. У некоторых "носатых" солдат (рис. 138) в отростке головы проходит канал железы, через который на противника выбрызгивается клейкая жидкость, связывающая движение насекомого.

Рис. 138. Носатый солдат термита Trinervitermes

Термиты питаются в основном растительной пищей. К самостоятельному питанию у термитов способны только рабочие особи. Солдаты из-за непомерного развития жвал и слабого развития остальных частей ротового аппарата сами не питаются: их кормят рабочие особи либо выделениями изо рта, либо экскрементами непосредственно из заднепроходного отверстия - в них еще достаточно питательных веществ для солдат. Половые особи после основания колонии выкармливаются выделениями слюнных желез рабочих или личинок. Самых мелких личинок тоже кормят рабочие, давая им выделения своих слюнных желез или разжеванные споры грибов.

Самая примитивная пища, потребляемая термитами в тропических лесах,- разлагающиеся в почве растительные и животные остатки, гумус. Различные остатки в почве - гниющая древесина, листья, навоз, кожа животных - поедаются рабочими термитами, но пища не сразу целиком усваивается, и экскременты гумусоядного термита затем съедает другой рабочий термит или солдат. Так, одна и та же пища проходит через ряд кишечников, пока полностью не усвоится в колонии.

У многих всеядных термитов в гнездах разводятся грибы ("грибные сады", рис. 139), растущие на специально откладываемых скоплениях экскрементов и кусочках древесины,- в основном представители обычных плесневых грибов. Но иногда в гнездах термитов разводятся такие грибы, какие не встречаются ни в окружающей почве, ни в телах термитов (Termitomyces). Эти грибы идут в основном на питание молодых личинок.

Рис. 139. Грибные сады термитов рода Pseudacanthotermes

Многие термиты питаются древесиной, иногда потребляя сухую древесину, даже чистую клетчатку. Переваривание клетчатки у термитов осуществляется с помощью постоянно присутствующих в кишечнике жгутиковых из Hypermastigina (Trichonympha и др.), разрушающих целлюлозу; собственную целлюлазу^* термиты не вырабатывают. Термиты используют своих кишечных симбионтов-жгутиковых как источник белка. Интересно, что у термитов в кишечниках присутствуют те же жгутиковые, которые встречаются и у разрушающих древесину тараканов (Cryptocercus), что может служить биологическим подтверждением представлений о близости термитов к тараканам, прослеживаемой при сравнении многих признаков организации насекомых этих отрядов. Кроме того, источниками белкового азота для термитов являются симбиотические бактерии, способные фиксировать азот и обнаруженные у этих насекомых. Те термиты, которые питаются древесиной и клетчаткой, иногда бывают неизбирательны в отношении источника такой пищи, но иногда оказываются очень разборчивыми. Есть, например, такие, как Trinervitermes в Южной Африке, которые едят высушенные свежесрезанные травянистые растения.

^* (Целлюлаза - фермент, разрушающий целлюлозу (клетчатку).)

Жизнь термитной семьи начинается с расселительного лёта. В определенные периоды года (в умеренной полосе весной- в начале лета) в гнездах термитов появляются крылатые особи, которые остаются в гнезде до определенного момента: в сухих местностях - до приближения дождя, во влажных тропиках - до установления благоприятной температуры и влажности. В благоприятный для лёта период в гнезде, если оно полностью закрыто, делаются отверстия, через которые вылетают крылатые термиты. Часто роящиеся термиты буквально кишат в воздухе. В воздухе встречаются крылатые самец и самка; они садятся и спариваются, причем у них тут же до самого основания обламываются крылья. После лёта туркестанского термита в Голодной степи бывает, что во всех понижениях почвы накапливается толстый слой обломанных крыльев термитов. В момент роения и после сбрасывания крыльев термиты беззащитны и их в массе склевывают насекомоядные птицы; севших на землю термитов охотно поедают хищные насекомые, пауки, многоножки.

Уцелевшие пары начинают готовить гнездо. Интересно, что, где бы в дальнейшем ни располагался термитник, начало новой колонии закладывается вырыванием ямки в земле (рис. 140). Когда ямка вырыта, в небольшой гнездовой камере самка откладывает немного яиц, из которых выходят личинки, похожие на бескрылых термитов. Маленьких личинок кормят родители, а когда личинок появится побольше и они подрастут, добывание пищи переходит к ним. Превратившиеся в рабочих молодые термиты начинают работы по устройству гнезда и по добыванию пищи и кормлению отца и матери. Из яиц развиваются сперва только рабочие особи, затем рабочие и солдаты, и только в больших гнездах появляются и крылатые.

Рис. 140. Основание колонии термитами

По мере роста колонии заметно меняется самка. У нее атрофируется и крыловая мускулатура, и мускулатура конечностей, даже мускулатура ротовых частей - идет "обратное развитие". Зато прогрессивно растет переполненное яйцами брюшко. Самка становится неподвижной, всецело зависящей от кормящих ее рабочих особей (рис. 141), она все время откладывает яйца, а рабочие выкармливают личинок, превращающихся в новых рабочих. Самка термитов выделяет какие-то вещества, слизываемые облизывающими ее рабочими особями. Эти вещества содержат телергоны (иначе, феромоны), влияющие на развитие личинок. Только когда колония разрастется или самка ослабеет, начинают появляться и крылатые особи: очевидно, в этом случае часть личинок не подвергается воздействию тормозящих развитие телергонов.

Рис. 141. Самка термита Bellicositermes bellicosus в окружении рабочих

Плодовитость самки потрясающа. У гвианского термита (Microtermes arboreus) самка за сутки отложила 1680 яиц, а у суринамского термита (Nasutitermes surinamensis) самка за 28 часов отложила около 3000 яиц. Продолжительность жизни самки исчисляется годами, а общая плодовитость - миллионами отложенных яиц. Если самка погибает, в гнезде начинают развиваться самки-заменительницы. Они выкармливаются из личинок, у которых начинают появляться зачатки крыльев. Такие "заменительницы" полетов не совершают, но приступают к размножению. По виду они становятся со временем все более и более похожи на мать, но узнать их всегда легко - у них нет остатков сброшенных крыльев.

В жарких странах с муссонным климатом, где сменяют друг друга более влажные и более сухие периоды, термиты возводят иногда очень высокие сооружения - термитники, как дома возвышающиеся над травой. В отличие от наших рыхлых муравьиных куч термитники представляют очень большие постройки, сделанные из прочно сцементированной глины и иногда настолько твердые, что с трудом поддаются лому! Такие термитники (табл. 27) - крыша над подземной частью гнезда; внутри этих сооружений размещаются и камеры с молодью, и "грибные сады". Дело в том, что и личинки, и рабочие термиты, и, конечно, яйцекладущая "царица" очень чувствительны к дефициту влаги в воздухе. Но они чувствительны и к капельной воде. Поэтому они строят такие гнезда, стенки которых непроницаемы для воды, внутри которых создается свой собственный микроклимат. В открытых местностях сооружения термитов часто ориентированы и построены так, чтобы не перегреваться палящим солнцем,- термитник имеет узкую вытянутую форму и расположен примерно так, что его ось вытянута с севера на юг (табл. 27). Иногда они бывают коническими, обеспечивая стекание воды по стенам, а иногда делаются с нависающей крышей - грибовидными. Нередко они бывают невысокими, а часто достигают таких размеров, что, например, в Индии в разрушенных термитниках иногда укрываются крупные животные, не только буйволы, но даже... слоны.

Таблица 27. Постройка (термитник) термитов Bellicositermes natalensis: вверху слева - термитник в разрезе

В настоящих тропических лесах, где ежедневно идет дождь, а воздух насыщен влагой,многие виды термитов делают гнезда не на земле, а на деревьях (рис. 142), иногда подвешенные, имеющие только крышу.

Рис. 142. Гнездо африканского термита Nasutitermes на дереве

В сухих местностях, где условия иные, например у нас в Средней Азии, закаспийский термит (Anacanthotermes ahngerianus) делает гнезда, уходящие в песчаных местностях на глубину до 12 м, и бывает, что на поверхности почвы наличие находящегося в глубине гнезда термитов незаметно.

Связь с источниками влаги для термитов необходима, в сухих местах они поселяются там, где могут достигнуть слоев с конденсирующейся или грунтовой водой. Но непосредственный контакт с водой для этих насекомых, имеющих проницаемые покровы, губителен.

В гнездах термитов обитает богатая фауна специфических спутников этих насекомых, так называемых термитофилов (рис. 143). Многие из таких термитофилов отличаются вздутием брюшка (физогастрия), связанным с развитием кожных желез, выделяющих такие вещества, которые охотно слизываются термитами. В этом явлении у термитов также наблюдается аналогия с муравьями, у которых в гнездах много мирмекофилов. Отношения термитов и обитающих в их гнездах насекомых симбиотические. Представителей разных групп насекомых в термитники привлекает благоприятный микроклимат гнезда и находимый ими там корм в виде различных органических остатков, а термиты охотно слизывают выделения большинства своих "гостей". Муха термитоксения - один из наиболее специализированных термитофилов - интересна тем, что она гермафродит и получает от термитов (Termes bogoriensis) такую же пищу, какую они отрыгивают своим сородичам. Вероятно, это бывает и у других "гостей". Но многие термитофилы, вероятно, питаются только отбросами или микроорганизмами гнезда (пластинчатоусые, долгоносики и др.). Интересно, что на термитах не зарегистрировано ни одного паразита из перепончатокрылых и известен только один случай паразитирования мухи на малаккском термите (Termes malaccensis). Но личинки скребней и нематоды в теле термитов бывают нередко, а их тонкие покровы прокалывают некоторые гамазоидные клещи.

Рис. 143. Сожители термитов: 1 - муха Termitoxenia heimi; 2 - жук Corotoca phylo

Нам трудно даже представить себе ту роль, которую термиты играют в жизни тропической природы, в быту жителей жарких стран.

В тропических лесах термиты - основные разрушители всех растительных остатков. Образование почвы в тропиках, перемешивание ее слоев, круговорот веществ в тропическом лесу - процессы, определяемые деятельностью термитов. Других почвенных животных в тропических лесах часто и не бывает, но термиты кишат. За редким исключением, термиты питаются только отмершей древесиной и в девственных лесах в большой мере определяют плодородие почвы. Но когда с термитами сталкиваются интересы человека, положительная роль их отступает перед тем вредом, который они нам причиняют.

Все деревянные сооружения подвергаются разрушительной деятельности термитов. Деревянный дом стоит всего несколько лет. Но и каменные фундаменты не спасают деревянные конструкции зданий от термитов. Эти влаголюбивые и избегающие света насекомые сооружают на поверхности каменных частей зданий крытые галереи, склеивая их из глинистых частиц так, чтобы они сообщались с почвой. Внутреннюю поверхность таких ходов термиты обрызгивают выделяемой ими жидкостью, чтобы поддерживать в галереях необходимую влажность.

По таким галереям термиты проникают к деревянным перекрытиям и буквально изрешечивают их, в результате чего обваливаются потолки, проваливаются полы и т. д. В доме, пустовавшем несколько месяцев, нередко мебель разваливается от легкого прикосновения - термиты выгрызают в деревянных предметах свои ходы, так что остается только тонкая пластинка на поверхности, защищающая от открытого воздуха, который термиты не выносят, и губчатые перемычки внутри досок, поддерживающие ставшие легкими источенные предметы. В Южной Америке редко можно найти уцелевшую от них книгу, изданную более 50 лет тому назад. В Африке, Индии, Юго-Восточной Азии известно много случаев, когда из-за термитов приходилось переносить целые поселки и даже города - настолько большой вред они причиняют. Иногда термиты способствуют ускорению гибели фруктовых деревьев.

В Индии ежегодные убытки от термитов определяются в 280 миллионов рупий.

У нас термиты наиболее распространены в Средней Азии: в Каракумах, Кызылкуме, в Голодной степи в массе встречаются делающие подземные гнезда закаспийский термит (Anacanthotermes ahngerianus) и туркестанский термит (A. turkestanicus). Поселения закаспийского термита узнаются по чуть выпуклому округлому широкому холмику, по окраске почвы, несколько отличающейся от окружающего фона. А туркестанского термита можно обнаружить по земляным галереям, проложенным по стволикам и стеблям сухих пустынных кустарников.

В городах и других поселениях эти термиты сильно повреждают постройки. Они разрушают саман (необожженный кирпич из глины с соломой), из которого легко и удобно строить в сухих местностях. Разрушают они и деревянные перекрытия зданий, хотя обычно в природных условиях почти не оставляют почву. Так, был случай обвала перекрытий одной и" фабрик в Фергане, а после сильного землетрясения в Ашхабаде оказалось, что потолочные балки многих зданий были сильно изъедены термитами. В местностях, где много термитов, перед закладкой зданий проводят затравку почвы, здание строят на бетонированном фундаменте, деревянные части зданий пропитывают противотермитными составами, деревянные шпалы заменяют железобетонными, за фундаментами домов ведут регулярные наблюдения, разрушая галереи поселяющихся термитов. В тропических странах, бывших колониях и полуколониях, которые лишь недавно стали на путь самостоятельного экономического и политического развития, борьба с термитами, защита от них деревянных конструкций - одна из очень серьезных экономических проблем. В умеренном климате термиты не так вредны. У нас в причерноморских местностях (Кавказ, юг УССР, Молдавия) распространен средиземноморский термит (Reticulitermes lucifugus), который нигде не причиняет опасных повреждений.

В СССР отмечено 5 видов термитов. Термиты - древняя группа насекомых. Ископаемые формы, близкие к термитам, известны из пермского периода палеозойской эры: