Отдел насекомые с неполным превращением (Hemimetabola)
Отряд Таракановые (Blattodea) (Ф. Н. Правдин)
Слово "таракан" вызывает чаще всего неприятные ассоциации: с ним связано представление о некоторых весьма докучливых сожителях человека, широко распространившихся вместе с ним по всему земному шару. А между тем это очень интересная группа животных, жизнь которых богата любопытными фактами.
Таракановые обладают плоским овальным телом с головой, обращенной ротовым отверстием книзу и почти или совсем прикрытой большой щитообразной переднеспинкой. Усики у них многочлениковые, щетинковидные; ноги бегательного типа с уплощенными бедрами и 5-члениковыми лапками. В тех случаях, когда имеется летательный аппарат, он всегда очень характерен: передние крылья плотные, роговые или кожистые, с обильным жилкованием; крылья перепончатые, в спокойном состоянии спрятаны под надкрыльями. Однако и надкрылья и крылья могут быть укорочены или полностью отсутствовать. Брюшко удлиненное, 8-10-члениковое, с мягкими покровами и на конце несет длинные, обычно членистые церки; у самцов на последнем стер-ните имеется 1 или 2 грифелька. Большинство таракановых имеет светлую окраску тела и надкрылий желтовато-коричневых оттенков, реже распространена темная или черная окраска.
Весь облик таракана с его уплощенным телом и плотными наружными покровами как нельзя лучше соответствует образу жизни этих насекомых. Среди них преобладают ночные животные, активные в темноте, а на день заползающие под камни или опавшие листья, в трещины на поверхности почвы, в норы грызунов и под кору пней и отмирающих деревьев. Однако есть и уклонения от этого типичного образа жизни. Во всех таких уклоняющихся случаях постоянно наблюдаются и изменения внешнего вида таракана.
Своеобразную, причудливую форму тела имеет африканский пещерный таракан (Alluaudellina cavernicola), слепой, со слабо пигментированным телом, сильно удлиненными ногами и усиками. Типичная мимикрия наблюдается у некоторых филиппинских видов (род Prosoplecta), которые своим обликом, мелкими размерами и характерной окраской, где черные пятна и полосы располагаются по желтому или красному фону, явно подражают божьим коровкам.
Весьма оригинальны облик и поведение у техасского муравъелюба (Attaphila fungicola) - мелкого таракана, длиной 3-5 мм, бескрылого, с редуцированными глазами. Этот таракан живет в гнездах муравьев-листорезов (Atta) и питается культивируемыми ими грибами. Расселяется он вместе с отправляющимися в брачный полет самцами и самками, заползая им на голову, и таким образом проникает в новый муравейник.
Таракановые откладывают яйца в особые капсулы - оотеки. Оотека обычно имеет удлиненную форму и несколько сдавлена с боков; по верхнему ее краю располагается ряд зубчиков. Яйца в капсуле размещены двумя рядами и лежат поперек ее продольной оси. Число яиц в оотеке и количество откладываемых самкой капсул изменчиво у каждого вида. Самка прусака за свою жизнь может отложить 3 или 4 оотеки, в которых количество яиц колеблется от 17 до 41. Обычно самки тараканов откладывают яйцевые капсулы прямо на поверхности земли или под камнями, значительно реже встречаются случаи зарывания их в землю.
Однако не у всех таракановых при откладке яиц нормально формируется оотека. Примерно у 1/3 видов капсулы недоразвиваются и представляют собой тонкую перепонку, которая к тому же при откладке яиц разрушается. В этих случаях яйца откладываются небольшими кучками, лишенными какой-либо защитной оболочки.
Выходящие из яиц молодые особи по внешнему виду похожи на взрослых, отличаясь обычно мелкими размерами и иной окраской тела; кроме того, у них отсутствуют крылья и уменьшено число члеников в усиках и церках. Так, у взрослого прусака усики имеют около 85 члеников, а церки - 9-10, а у личинки первого возраста усики 19-24-члениковые, церки же 3-члениковые.
В процессе своего развития личинки тараканов линяют 5-9 раз. Продолжительность цикла развития и жизни очень различна у разных видов и в большой степени зависит от температурных условий. Прусак при 22°С развивается в течение 6 месяцев и, следовательно, дает в год два поколения; при 30°С срок развития сокращается до 75 дней. Менее года развиваются многие тропические виды. Годовой цикл развития у степного таракана (Ectobius duskei). В то же время таракан-черепашка Соссюра (Polyphaga saussurei) в условиях жаркого климата Туркмении развивается в течение 31/2-4 лет.
Таракановые насекомые - очень древняя группа: уже в середине верхних отложений каменноугольного периода встречаются типичные представители отряда. Более того, в это время они, по-видимому, составляли большую часть фауны насекомых. Уже к концу периода появляются виды, которых можно отнести к ныне существующему семейству Blattidae. Характерно, что вплоть до третичного периода среди таракановых совершенно не было форм бескрылых или с укороченными крыльями.
Третичная фауна таракановых близка к современной: входившие в ее состав виды относятся к родам, существующим и в настоящее время (Ectobius, Periplaneta и др.). В первой половине третичного периода преобладали теплолюбивые и влаголюбивые формы, обитавшие в условиях тропических и субтропических лесов.
Рис. 133. Божья коровка Leis dunlopi - слева и подражающий ей таракан Prosoplecta semperi - справа (Филиппины)
В настоящее время известно свыше 2500 видов таракановых, из которых большинство (не менее 80%) тоже связано с лесами тропической зоны. Так, многие индийские и индонезийские виды встречаются в сырых местах по краям протекающих в джунглях ручейков. Живущие в таких условиях тараканы могут даже плавать. В этом отношении интересен саравакский таракан (Rhicnoda natatrix) с острова Калимантан (Борнео). Его личинки прячутся по краям луж под листьями, осыпающимися с деревьев. Если личинку потревожить, она бросается к воде и ныряет на дно. Не менее существенную группу тропических тараканов составляют виды, живущие в разлагающейся древесине отмирающих деревьев.
По сравнению с тропической фауной фауна СССР очень бедна представителями этого отряда: в ней насчитывается немногим больше 50 видов, включая сюда и виды иноземного происхождения, акклиматизировавшиеся в жилищах человека. И в то же время эта фауна очень поучительна. Ее изучение дает возможность восстановить ход истории развития такой оригинальной группы насекомых, какой являются таракановые, на всей территории Палеарктики.
Начавшееся здесь к концу третичного периода изменение климата привело к созданию неблагоприятных условий для существования тропических лесных видов. Это, с одной стороны, обусловило вымирание ряда широко распространенных третичных форм, а с другой стороны, явилось причиной формирования новых современных видов, приспособлявшихся к жизни в пустынях, степях и таежных лесах. Поэтому в каждой ландшафтной зоне Советского Союза имеются специфические таракановые, весь облик которых и образ жизни отражают особенности условий, в которых они сформировались и обитают сейчас.
Рис. 134. Таракан Aphthoroblattina johnsoni из верхних отложений каменноугольного периода (Англия)
В глинистых пустынях Средней Азии широко распространен таракан-черепашка Соссюра (Polyphaga saussurei) - самый крупный из наших видов таракановых, самки которого достигают 4,5 см длины (табл. 25, 6). Самцы темные, рыжевато-бурые или черноватые с хорошо развитыми длинными надкрыльями и крыльями. Самка совершенно бескрылая, буровато-черная или темно-бурая; она действительно всем своим обликом и плотными покровами тела напоминает маленькую черепаху. Резко засушливые условия пустыни, где местами за год выпадает иногда всего только 80 мм осадков, вынуждают это насекомое искать убежищ, где сохраняется достаточная влажность. В дневные часы она прячется в норы грызунов (большой песчанки и др.) или же зарывается в землю под кустами растений. Как уже указывалось, развитие таракана-черепашки протекает медленно - 3 1/2-4 года. Имеются наблюдения, показывающие, что самки могут размножаться партеногенетически.
На таракана Соссюра похожа песчаная черепашка (Polyphaga pellucida). Она тоже заселяет норы грызунов, но при этом избегает уплотненных суглинистых почв и встречается в песчаных массивах среднеазиатских пустынь.
В горах Средней Азии обитает 22 вида таракановых, из которых 13 являются эндемичными формами. Из них некоторые ведут весьма своеобразный образ жизни, будучи связаны с каменистыми склонами, покрытыми россыпями щебня. Примером может служить каратавская тартароблатта (Tartaroblatta karatavica). Это совершенно бескрылый таракан с сильно уплощенным телом, длиной 9-19 мм, черного или черно-бурого цвета, окаймленным по бокам светлой полоской, проходящей по сегментам груди и брюшка. Обитает он на каменистых склонах горного хребта Каратау, покрытых очень редкой растительностью. Держится под камнями и обломками щебня, где даже в самое жаркое время года сохраняется влага. Самцы попадаются только весной, в мае - начале июня, тогда как самок можно находить круглый год. Это очень подвижные, юркие насекомые, которых из-за этого трудно ловить, несмотря на их обилие в природе.
Значительно обеднена таракановыми фауна степных областей. Из шести встречающихся здесь видов по существу только один (Ectobius duskei) представляет собой настоящую степную форму, связанную с ковыльными степями. Степной таракан - насекомое средних размеров, длиной около 7 мм, серовато-палевый, с резкой черной дуговидной полосой на переднеспинке. У него ясно выражен половой диморфизм: самцы обладают длинными ланцетовидными надкрыльями, умеренно суживающимися к вершине и заходящими за вершину церков; у самок надкрылья сильно укорочены и едва достигают заднеспинки, вдоль всего тела на спинной стороне проходят две черные полосы, являющиеся продолжением дуговидного рисунка переднеспинки. Своеобразен цикл развития степного таракана. Зимуют у него, в отличие от большинства других видов, яйца в оотеках. В Оренбургской области личинки отрождаются в конце мая-начале июня, а с начала июля появляются уже взрослые особи. С августа начинается яйцекладка; осенью тараканы умирают и на зиму сохраняются только оотеки.
Иной образ жизни у другого представителя того же рода, называемого лапландским тараканом (Ectobius lapponicus). Он очень похож на своего степного родича, но несколько более крупных размеров, длиной 9-13 мм, а самки его имеют довольно хорошо развитые надкрылья и крылья, достигающие вершины брюшка или чуть короче последнего. Распространен лапландский таракан по всей лесной области Европы, заходя на севере в пределы тундры, а на юге СССР - в лесостепи. Обитает он обычно в лесах, причем самцы держатся преимущественно на деревьях, кустарниках, а также на траве. В дневные часы самцы ползают по растениям и время от времени перепархивают с ветки на ветку. Самки же обычно держатся под опавшей листвой или во мху. Зимуют у него личинки, взрослые особи появляются в июне. Питается лапландский таракан растительной пищей - лишайниками, растущими на деревьях, сухими листьями и т. п.
Рис. 135. Тараканы: слева - лапландский (Ectobius lapponicus), самец; справа - реликтовый (Gryptocercus relictus), самка
На Дальнем Востоке, в лесах Приморского края встречается довольно крупный, длиной около 2 см, с блестящим черным телом, бескрылый реликтовый таракан (Cryptocercus relictus). Он живет или под упавшими деревьями, или в сухостойных деревьях, где проделывает ходы в гниющей древесине. Этот вид не случайно получил свое название. Он относится к роду, для которого известны еще только два вида. Из них один (C. punctulatus) найден в юго-восточных штатах Северной Америки, а другой (C. primarius) - в северо-западном Китае. Все три вида, столь разобщенные между собой, живут в сходных условиях и ведут сходный образ жизни. Все это свидетельствует о том, что род Cryptocercus с его тремя представителями - реликт, связанный в своем происхождении с флорой лесов умеренного климата, широко распространенных в третичном периоде в северном полушарии. Дошедшие до нас виды этого реликтового рода встречаются именно там, где сохранились фрагменты когда-то господствовавшего своеобразного лесного ландшафта.
Широко известны синантропные виды тараканов, связанные в своем распространении с человеком, особенно рыжий, или прусак (Blattella germanica), и черный (Blatta orientalis). По форме тела и надкрылий первый из них напоминает лапландского таракана. Он буровато-рыжего цвета, с 2 темными полосками на переднеспинке, длиной 10-13 мм. Родина его, по-видимому, Южная Азия, откуда он был в XVIII столетии завезен в Европу, в странах которой очень быстро распространился. Живет в теплых, отапливаемых зимой помещениях, особенно в старых банях и пекарнях, а также на кухнях. Теплолюбив и не выносит пониженных температур. При 22°С развивается в течение 172 дней; при более высоких температурах, порядка 30°С, развитие его сокращается до 75 дней. Температура ниже 5°С для него уже смертельна: при -5°С погибает через 30 минут, а при -7°С - через минуту. Живя в помещениях, может питаться остатками хлеба, овощей, сахара, масла и других продуктов. Кроме того, повреждает бумагу, переплеты книг, а также обувь и другие кожаные предметы. В условиях теплого климата, например в Крыму, в южной части Средней Азии и на Дальнем Востоке, живет и на воле.
Рис. 136. Домовые тараканы: слева - прусак (Blattella germanica); справа - черный (Blatta orientalis); 1 - самец; 2 - самка; 3 - самка с оотекой
Черный таракан - более крупный вид, 18-30 мм длиной, с черным или черновато-бурым, как будто лакированным телом. У самца надкрылья немного короче брюшка, а у самки они короткие, в виде небольших чешуевидных лопастей. Своеобразный неприятный запах, исходящий от этого насекомого, зависит от быстро испаряющихся выделений особых кожных желез, находящихся в шестом сегменте брюшка. Родина черного таракана точно не установлена; род, к которому он относится, включает немного видов, распространенных в Африке и Австралии. В Европе появился не менее чем 300 лет тому назад; на Балканском полуострове и в Крыму может обитать и на воле, прячась днем в трещинах старых глиняных стен и под камнями по соседству с жильем. В постройках встречается обычно в таких же местах и питается такими же продуктами, как и прусак. Ведет ночной образ жизни. Личинки растут очень медленно, и их развитие растягивается до 4 лет.
Синантропные тараканы опасны для человека не только тем, что они портят и загрязняют продукты. Помимо того, они разносят различные бактерии и яйца паразитических червей. Бактерии, вызывающие дизентерию и другие кишечные заболевания человека, переносятся ими как на поверхности усиков и ног, так и внутри кишечного канала, из которого выходят вместе с экскрементами. В прямой кишке черного таракана обнаружены яйца власоглава и острицы, а в кишечнике прусака, помимо этих паразитов, еще яйца лентеца широкого. Поэтому борьба с домовыми тараканами представляет важное звено в системе санитарно-эпидемиологических мероприятий.