Подтип Трахейнодышащие (Tracheata) (общая характеристика) (М. С. Гиляров)

Этот подтип включает только наземных членистоногих, таких, как многоножки и насекомые. Правда, среди последних есть и обитатели водоемов, например личинки стрекоз, водные жуки и др., но в этом случае ясно выявляется их вторичная водность, их происхождение от наземных предков, примерно так же, как легко устанавливается происхождение китов и ластоногих от наземных млекопитающих.

Хотя все трахейнодышащие - наземные животные, степень их приспособленности к жизни на суше разная, представители разных групп неодинаково легко выносят недостаток влаги в окружающем воздухе.

Многие низшие трахейнодышащие вообще не могут жить, если воздух постоянно не насыщен водяными парами. Низшие многоножки, низшие насекомые (протуры, вилохвостки) быстро погибают, если их насильно держать на открытом воздухе. Они могут жить только в таких укрытиях, где воздух очень влажен. Легче всего многоножки, низшие насекомые и другие наземные членистоногие находят необходимую для себя влагу в почве или в сходных средах (в гнилой древесине, в трещинах скал и т. п.). Поэтому все низшие трахейнодышащие, как правило, обитатели почвы, да и ранние стадии развития многих групп высших насекомых проходят в почве.

Поэтому же к жизни в почве, особенно в ее верхних слоях, легче всего приспосабливаются представители тех водных групп животных, у которых нет специализированных органов дыхания. У типичных обитателей почвы, таких, например, как нематоды, дождевые черви и др. (см. том 1), дыхание осуществляется всей поверхностью кожи; во влажной почве животное может иметь обеспечивающие кожное дыхание проницаемые покровы, через которые легко поступает кислород и легко выходит углекислота. То, что через проницаемые для газов покровы легко может испаряться вода, при жизни в почве неважно - в почве воздух насыщен водяным паром и потому потеря влаги животным ничтожна. По-видимому, предки трахейнодышащих и были такими обитавшими в почве примитивными червеобразными мелкими членистоногими, которые дышали всей поверхностью тела. И среди современных низших многоножек, ногохвосток, протур и личинок насекомых есть немало таких, у которых дыхание кожное, трахей нет. Конечно, применительно к таким бестрахейным представителям членистоногих название "трахейнодышащие" довольно условно.

Переход от жизни в почве и в других укрытиях к жизни на открытой поверхности суши возможен для таких мелких животных только в том случае, если у них покровы становятся непроницаемыми для воды.

Переход от жизни в почве к жизни на суше требовал качественного изменения кутикулы у трахейнодышащих. При жизни в почве и дыхании всей поверхностью тела, как это бывает у самых примитивных наземных животных и, вероятно, было свойственно и предкам членистоногих, покровы должны были быть механически прочными и проницаемыми для газов. Именно такие покровы бывают у бестрахейных низших многоножек, у коллембол и др. В кутикуле таких членистоногих различается внутренний более эластичный богатый хитином слой - эндокутикула и наружный более плотный - экзокутикула. Если даже такая кутикула бывает толстой, она полностью не предохраняет от потери воды. Чем мельче животное, тем больше поверхность тела, которая приходится на единицу его объема и массы.

Трахейнодышащие - довольно мелкие организмы, обычно не крупнее нескольких сантиметров; поэтому относительно объема поверхность испарения у них довольно велика. Снижение проницаемости покровов шло у трахейных членистоногих двумя путями. Первый путь - уплотнение и утолщение покровов. Это тот путь, по которому шло приспособление к наземному образу жизни двупарноногих многоножек, которые, кстати, так полностью и не расстались с влажными местами и почвой. Другое, более совершенное приспособление выработалось у губоногих многоножек и у высших насекомых. У них предохранительным приспособлением к защите от потери влаги стал самый наружный очень тонкий, часто тоньше 0,001 мм, слой кутикулы, содержащий водонепроницаемые воскоподобные и жироподобные вещества - эпикутикула. Но эпикутикула препятствует проникновению кислорода. Как приспособление к воздушному дыханию в более или менее сухом воздухе у трахейнодышащих и вырабатывается трахейная система. У обитающих на суше ракообразных и паукообразных бывают и другие системы органов дыхания, а у трахейнодышащих только трахеи. Это самая экономная в отношении расхода влаги дыхательная система. Интересно, что у тех полихет, которые переходят к жизни на суше (хотя и во влажных местах), вырабатывается и уплотненная кутикула, и зачаточная трахейная система в виде углублений кожи, и даже брюшные ветви их параподий становятся похожими на расчлененные ноги многоножек. Особенно хорошо эти признаки выражены у обитающих на Зондских островах наземных полихет (Lycastis vivax и Lycastopsis amboinensis), которые могут служить "моделью" того, как от червеобразных предков произошли формы, напоминающие многоножек (рис. 85).

Рис. 85. Схема эволюции членистоногих от червеобразного предка к насекомому (по гипотезе Р. Снодграсса): 1 - членистый докембрийский червь без придатков; 2 - многоножкоподобная форма, сходная с эмбрионом онихофор, многоножек и насекомых; 3 - многоножкоподобная форма; 4 - форма, переходная от многоножек к низшим насекомым; 5 - насекомое; - акрон;

Приспособления к жизни на суше охватывают не только покровы и дыхательную систему у трахеинодышащих, но и другие системы органов, связанные с расходованием влаги. Выделение продуктов белкового обмена происходит у них не непосредственно во внешнюю среду, что всегда сопровождается потерей воды (мочевой жидкости), а в задний отдел кишечника, где вода всасывается его стенками. Выделительными органами у трахейных становятся или сами стенки кишечника (у низших многоножек, двухвосток, ногохвосток), или трубчатые выросты кишечника, лежащие в полости тела, - мальпигиевы трубочки. Даже биохимические реакции в организме трахеинодышащих перестраиваются в направлении экономии расхода воды - у них в результате распада белков получается мочевая кислота, которая легко выпадает в виде кристаллов и не требует для выведения столько воды, сколько нужно для выделения мочевины или аммиака, образующихся у водных членистоногих. И именно у трахеинодышащих вырабатывается особый орган для получения необходимой воды в те периоды, когда ее не хватает. У них полость тела заполнена особой жировой тканью - "жировым телом". Когда жир окисляется, выделяется много воды, которую и потребляют трахейнодышащие. Таким образом, у трахеинодышащих все системы органов приспособлены к экономии воды, что и позволяет многим из них оставить жизнь в почве и выйти на открытую поверхность. Низшие трахейнодышащие еще тесно связаны с жизнью в земле (многоножки, протуры, ногохвостки и др.), а высшие насекомые перешли к открытой жизни в воздушной среде, что полностью характерно только для взрослых; ранние же стадии (яйца, личинки или молодь) часто обитают в почве и других укрытиях.

Переход трахеинодышащих к жизни на суше потребовал и обязательного внутреннего оплодотворения.

Гермафродитизм наблюдается редко (муха Termitoxenia, червец Icerya purchasi). Подавляющее большинство трахеинодышащих раздельнополы; многоножки, коллемболы, двухвостки, щетинохвостки и другие примитивные трахейнодышащие имеют особый свойственный почвенным членистоногим тип оплодотворения - наружно-внутреннее оплодотворение.

При таком оплодотворении самец откладывает каплю семенной жидкости, обычно заключенную в тонкий футляр, - сперматофор - во внешнюю среду, а самка его подбирает половым отверстием, иногда через много часов после откладки (рис. 86). Этот способ оплодотворения возможен только во влажной среде. А на открытом воздухе такой способ оплодотворения исключен- во внешней среде капля семенной жидкости быстро высыхает и сперматозоиды погибают. Поэтому у "настоящих" наземных членистоногих - у насекомых вырабатывается внутреннее оплодотворение, достигаемое в разных группах очень разными путями.

Рис. 86. Оплодотворение коллембол Orchesella: А - откладка сперматофора самцом; Б - захватывание сперматофора самкой; 1 - сперматофор

Трахейнодышащие представляют единую группу членистоногих, в пределах которой намечается несколько путей исторического развития, совершавшегося уже несколько сотен миллионов лет, бурно продолжающегося и в наши дни. Часть сохранила облик, близкий к каким-то-кольчатым червям. Есть основания думать, что трахейнодышащие произошли от далеких предков членистоногих, еще близких к кольчатым червям, перешедших к жизни в почве. Таковы различные многоножки. А у насекомых сократилось число сегментов и наметилось разделение туловища на 2 отдела - грудь, несущую двигательные придатки, и брюшко.

Голова у всех трахеинодышащих довольно однотипна. Общим является наличие одной пары усиков в отличие от ракообразных. А вот ротовой аппарат выявляет довольно много общего у трахеинодышащих и ракообразных.

Но нет оснований считать трахейнодышащих потомками ракообразных, как не оправдался и взгляд на них как на потомков трилобитов.

Вероятно, эти три группы происходят от разошедшихся задолго до того времени, от которого сохранились ископаемые остатки, трех ветвей тех групп кольчатых червей, которые дали начало членистоногим (см. том 2, рис. 188).

Среди трахейнодышащих явно более простыми являются многоножки. С рассмотрения их и удобнее начать знакомство с этим подтипом - самой процветающей на суше группой членистоногих животных.