Отряд Паразитиформные клещи (Parasitiformes) [1969 - - Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные]

Этот отряд по числу видов меньше предыдущего, насчитывает около 4000, но цифра эта также далека от действительной, так как изучение ряда семейств только начато. Сюда относятся три основные группы, рассматриваемые обычно как надсемейства: гамазоидные клещи (надсем. Gamasoidea), уроподы (надсем. Uropodoidea) и иксодовые клещи (надсем. Ixodoidea). Первые два надсемейства велики и разнообразны, наряду со свободноживущими формами здесь немало сожителей (комменсалов) насекомых и позвоночных, а среди гамазоидных клещей и паразитов последних. Иксодовые клещи представлены целиком кровососущими паразитами наземных позвоночных.

Выяснение происхождения этого отряда и его положения среди арахнид затрудняется тем, что даже наименее специализированные его представители значительно видоизменены, а палеонтологических материалов почти нет. Своеобразный тип строения и индивидуального развития этого отряда был выяснен автором в 1947 году при изучении наименее изменившихся почвенных гамазоидных клещей семейства Rhodacaridae. Так как среди паразитиформных клещей сегментированные формы не сохранились, пришлось прибегнуть к косвенным методам выяснения сегментального состава тела и его изменений в индивидуальном развитии. На теле этих клещей имеется сложный и постоянный набор щетинок и лировидных органов чувств. Изучение численного состава, топографии этих органов, а также порядка их появления по фазам развития показало, что они образуют поперечные ряды, соответствующие слившимся сегментам. В результате такого, как его теперь называют, хетологического анализа была получена теоретическая картина сегментации тела (в форме карты хотомерии, т. е. предполагаемых посегментных наборов щетинок), которая совпала с другими анатомическими данными (расположение мышц и др.) и, что особенно важно, с сегментацией зародыша. В дальнейшем среди низших уропод удалось найти формы, у которых частично сохранилась сегментация брюшка, также подтвердившая теоретическую картину. В результате оказалось возможным описать строение и развитие паразитиформных клещей в форме, сравнимой с другими арахнидами, причем выявилось большое своеобразие этого отряда и особенно резкие его отличия от акариформных клещей.

Туловище исходных форм (рис. 72) разделено на головогрудь и брюшко, причем граница между ними делит предполовой сегмент на часть, которая примыкает к головогруди, и часть, примыкающую к брюшку. В составе головогруди слились шесть сегментов, несущих конечности, и боковые участки головной лопасти, передняя часть которой отделена и входит в состав сложно устроенного ротового аппарата - гнатемы. В брюшке объединены шесть сегментов и два-три недоразвитых концевых.

Рис. 72. Строение клещей отряда Parasitiformes: А - строение предполагаемой исходной формы, вид сбоку, концевые части ног не показаны; Б - протонимфа клеща рода Rhodacarus со спинной стороны, строение, близкое к исходному; В - самка клеща рода Microsejus с брюшной и спинной стороны, сохранение расчленения щитков во взрослом состоянии; 1-6 - слившиеся сегменты головогруди; 7 - предполовой сегмент; 8 - половой сегмент; 9-13 - остальные сегменты брюшка; 14 - анальный щиток с анальными клапанами (слившиеся 14, 15-й и анальный сегменты); 15 - хелицеры; 16 - педипальпы; 17 - тектум; 18 - осязательный придаток; 19 - стерниты головогруди; 20 - половой клапан; 21 - стигмы трахей

Для отряда в целом характерно образование сложного имагинального панциря, причем изучение индивидуального развития и эволюционных рядов форм позволяет понять, как он образуется. В исходном состоянии наружный скелет представлен многими посегментными склеритами. Головогрудь покрыта щитом, передний отдел которого соответствует трем передним сегментам и отделен швом. Снизу между подвижно причлененными тазиками ног расположены стерниты, сливающиеся в дальнейшем в цельную грудину. Судя по всему, ближайшие предки Parasitiformes имели членистое брюшко с небольшими парными тергитами и стернитами - местами прикрепления посегментных спинно-брюшных мышц. Слияние сегментов начинается с заднего конца брюшка, сливающиеся тергиты образуют здесь сначала небольшой пигидиальный щиток, который затем разрастается вперед, превращаясь в сплошной верхний брюшной щит (нотогастер). У многих форм последний сливается далее с головогрудным щитом в общий спинной щит и следы разделения головогруди и брюшка исчезают.

На нижней стороне брюшка у исходных форм имеется небольшой анальный щиток с анальным отверстием, прикрытым клапанами, а на восьмом сегменте - половой щиток, прикрывающий половое отверстие. В дальнейшем нижняя поверхность брюшка уплотняется двумя способами: либо анальный щиток разрастается вперед, образуя так называемый вентро-анальный щит, либо половой щиток разрастается назад, образуя генитовентральныи щит. У самцов в связи с выработкой своеобразного способа копуляции половое отверстие смещается вперед, к основанию гнатемы, и принимает вид небольшой вороночки. У самок ряда гамазоидных клещей в связи с относительно крупными размерами яиц и особенно при живорождении половой щиток увеличивается, занимает пространство между третьей и четвертой парами ног, а под ним вокруг крупной поперечной половой щели образуется сложный внутренний скелет, широко раздвигающейся при выходе молоди. У иксодид и уропод, откладывающих яйца, более мелкие относительно самки, половое отверстие невелико.

По бокам тела образуются лентовидные или округлые так называемые перитремальные склериты, на которых открываются дыхальца трахей, а нередко еще набор боковых (плейральных) склеритов.

У многих свободноживущих форм во взрослом состоянии части скелета сливаются в сплошной твердый панцирь, что характерно для ряда гамазид и особенно уропод. У паразитических клещей, насасывающих много крови, напротив, наблюдается редукция скелета и освобождение тела от щитков.

Хелицеры и педипальпы входят в состав гнатемы, или "головки", строение которой у Parasitiformes иное, чем у акариформных клещей. Тазики педипальп срастаются не только друг с другом, но и с передней частью головной лопасти (так называемым тектумом), образуя склеритное кольцо (основание гнатемы), из которого выдвигаются хелицеры и в котором помещается сосательный желобчатый конус (эпистом), ведущий в глотку. По бокам основания ротового аппарата причленяются щупальца педипальп, а снизу видоизмененные жевательные лопасти. Гнатема причленяется перепончатой шейкой и весьма подвижна как целое. Хелицеры удлиненные, 3-члениковые, втягиваются в кожистые влагалища. У многоядных и хищных форм они клешневидные, нередко очень мощные (табл. 8, 12), у кровососущих паразитов они превращаются в колющие стилеты или более сложные образования, служащие для фиксации в коже хозяина. У ряда уропод, высасывающих свою добычу или соки растений, хелицеры также длинные, стилетовидные. У самцов хелицеры обычно служат копулятивными органами и в той или иной мере видоизменены. На пальцах клешни имеются щели или жгутовидные придатки - сперматодактили, служащие для переноса сперматофора в половое отверстие самки. У некоторых гамазид эти придатки пронизаны каналами, по-видимому, наполняемыми спермой, а у самок имеются семеприемники. Способ копуляции в этих случаях точно не выяснен, но не исключено, что он сходен с тем, что мы видели у пауков, только совокупительными органами служат не педипальпы, а хелицеры.

Ноги несут на конце лапок эластичный придаток с парой коготков и присоской между ними. У гамазид ноги обычно длинные, свободноживущие формы в большинстве быстро бегающие хищники. Передние ноги тоньше других и выполняют роль усиков, на конце лапок имеется сложно устроенный тарзальный орган, в составе которого, помимо длинных осязательных щетинок, имеются органы химического чувства. Ноги уропод короткие, вкладываются в специальные ямки при замирании. У постоянных паразитов ноги нередко толстые, с мощными коготками и шиповидными щетинками, служат для прикрепления к хозяину.

Дышат паразитиформные клещи с помощью трахей, которые открываются парой стигм по бокам тела над основаниями третьей-четвертой пар ног или позади последней. Трахеи хорошо развиты, ветвятся и имеют спиральные опорные утолщения. Стигмы открываются на перитремальных щитках, чаще лентовидных. По этим щиткам вперед от стигм обычно тянется трубка - перитрема, пронизанная порами, через которую, по-видимому, происходит дыхание при закрывании стигм. У иксодовых клещей этих трубок нет и стигмы открываются на округлых или запятовидных щитках, причем их запирательный аппарат также хорошо развит.

По внутреннему строению Parasitiformes напоминают сенокосцев. Характерны несколько пар крупных слепых выростов средней кишки, мальпигиевы сосуды, сокращение коксальных желез до одной не всегда функционирующей пары, небольшое сердце, крайняя концентрация нервной системы и т. п.

Биология размножения своеобразна. О способе копуляции мы говорили. Обычно особи соприкасаются брюшными сторонами и самец с помощью хелицер вводит сперматофор в половое отверстие самки или приклеивает близ него. Большинство уропод и иксодовые клещи кладут яйца, среди гамазид наблюдаются все переходы от яйцекладущих к живородящим, причем есть формы, рождающие личинок и нимф. В большинстве случаев яйца малы абсолютно и велики относительно самки, в связи с чем они вызревают и откладываются по одному. Но у иксодовых клещей, крупных кровососущих паразитов, все созревшие яйца находятся в половых путях самки и откладываются затем одной кладкой, обычно по нескольку тысяч.

Индивидуальное развитие чрезвычайно своеобразно (рис. 73). Выяснение сегментального состава тела и его изменений в послезародышевом развитии в сочетании с эмбриологическими данными позволяет понять наблюдаемые здесь явления. Эмбриональное развитие в этом отряде довольно однотипно, причем нет и следов тех примитивных черт, которые мы видели у акариформных клещей. Несмотря на малые размеры яиц, дробление поверхностное, и порядок сегментации зародыша вторично изменен, как у большинства арахнид. Наиболее характерно, что к концу эмбрионального развития зародыш приобретает строение, вполне типичное для арахнид вообще. Имеется не шесть, а восемь пар развитых расчлененных ног и полный состав сегментов брюшка, свойственный взрослым клещам этого отряда. Но далее у вполне развитого зародыша происходят необычайные явления. В течение нескольких часов (что удается наблюдать прижизненно, например, в прозрачных яйцах гамазоидных клещей) происходит сокращение нескольких сегментов в области соединения головогруди и брюшка. По мере роста зародыш как бы сжимается в средней части. При этом ноги четвертой пары съеживаются до небольших клеточных скоплений и уходят под покровы. В результате получается шестиногая личинка со "спрятанными" до времени ногами четвертой пары и укороченным брюшком. В таком виде она покрывается кутикулой и вскоре выходит наружу. Предличиночной фазы здесь вообще нет.

Рис. 73. Индивидуальное развитие клещей отряда Parasitiformes (схема): А - зародыш с полным набором придатков и сегментов брюшка; Б - зародыш перед выделением личиночной кутикулы, временная редукция части туловищных сегментов и ног четвертой пары; В - личинка; Г - протонимфа, восстановление сегментов и ног четвертой пары; Д - дейтонимфа; Е - взрослая самка; 1-7 - сегменты брюшка; 8 - хелицеры; 9 - педипальпы; 10 - ноги первой - третьей пар; 11 - ноги четвертой пары; 12 - анальная область; 13 - грудной щиток; 14 - половой щиток; 15 - вентро-анальный щиток; 16 - стигмы трахей; 17 - ноги четвертой пары, спрятанные под покровы

Послезародышевое развитие, помимо шестиногой личинки, включает две нимфальные фазы и взрослую. Нимф здесь называют прото- и дейтонимфой, но они ни в какой мере не соответствуют таковым акариформных клещей, и в их названии отражена лишь последовательность линек. При превращении личинки в протонимфу временно "спрятанные" сегменты и ноги четвертой пары как бы развертываются и нормальная организация клеща сразу восстанавливается. Протонимфа замечательна тем, что наиболее отчетливо олицетворяет предковое состояние этого отряда. Все, что временно извращено у личинки, у протонимфы восстановлено, но в то же время у нее еще минимальны вторичные изменения, наступающие на более поздних фазах по мере усложнения имагинального панциря. Поэтому протонимфа служит ключом, позволяющим понять организацию Parasitiformes. Расчлененный скелет, небольшой головогрудной щит и грудина, маленький пигидий на конце брюшка и посегментные склериты перед ним, стигмы еще без перитрем и т. д.- все это прототипические черты отряда (рис. 72, Б). При превращении в дейтонимфу в основных чертах оформляется вторичный наружный скелет, развиваются перитремы, посегментные наборы щетинок дополняются до окончательного состава. При превращении во взрослого клеща образуется половое отверстие, у самок - половой щиток, а у самцов-копулятивные органы хелицер. Происходит окончательное, нередко очень сильное уплотнение всего панциря.

Таковы в общих чертах особенности строения и развития этого отряда клещей. Сравнивая этот отряд с предыдущим, легко видеть, насколько существенны различия между ними. Их не только невозможно объединить, как это делается по традиции, но они оказываются стоящими на совсем разных эволюционных уровнях и в противоположных концах общей системы паукообразных. Сравнение Parasitiformes с другими арахнидами приводит к выводу, что они произошли от каких-то сенокосцеподобных форм, близких к некоторым ископаемым отрядам арахнид каменноугольного периода (Architarbi и др.) которые дышали легкими. Прежде Parasitiformes были более сходны с родственными им отрядами, но в дальнейшем благодаря измельчанию их строение изменилось (слияние сегментов, образование "головки" и др.), а индивидуальное развитие глубоко извратилось, внешне уподобившись развитию других клещей. Рассмотрение причин последнего явления увело бы нас в область специальных вопросов сравнительной эмбриологии. Заметим только, что, судя по картинам, наблюдаемым в эмбриональном развитии,ближайшие предки Parasitiformes не имели шестиногой личинки, из яйца выходила восьминогая форма, как у большинства арахнид (рис. 74, 1).

Малые размеры также открыли перед этим отрядом большие эволюционные возможности: заселение скважин почвы и всевозможных органических субстратов, переход к паразитизму. Однако характер эволюции Parasitiformes иной, чем у предыдущего отряда. Среди непаразитических форм господствуют хищники, разрывающие добычу хелицерами, причем хищничество сочетается с потреблением животных остатков и растительной пищи подобно тому, что мы видели у сенокосцев. Иной и характер паразитизма - переход от хищничества к сосанию крови наземных позвоночных. При этом разнообразие паразитов здесь создается не в силу разных источников питания, а благодаря различным взаимоотношениям с животными-хозяевами. В этом отряде можно различить несколько типов кровососущих паразитов, происходящих один от другого: подстерегающие временные паразиты - убежищные, т. е. нападающие на хозяина в гнезде, норе и иных укрытиях, и внеубежищные, или пастбищные, подстерегающие животных в открытой природе; постоянные паразиты - наружные, которые живут и размножаются на теле хозяина, и полостные паразиты, перешедшие к эндопаразитизму в дыхательных органах животных, и др. Как мы увидим, каждый из этих типов характеризуется целым комплексом приспособительных изменений строения, биологии и индивидуального развития, т. е. тем, что В. Н. Беклемишев в своих трудах по сравнительной паразитологии называет жизненной схемой вида. Специализация индивидуального развития идет при этом либо по линии живорождения, либо по линии увеличения или уменьшения числа нимфальных линек (рис. 74).

Рис. 74. Эволюция индивидуального развития клещей отряда Parasitiformes: 1 - предполагаемый исходный цикл (прямое развитие, как у большинства арахнид); 2 - большинство свобод-ноживущих гамазоидных клещей; 3 - факультативные кровососы семейства Laelaptidae и др.; некоторые свободноживущие гамазиды; 4 - семейство Haemogamasidae, часть видов рода Hirstionyssus; 5 - семейство Spinturnicidae, часть видов рода Hirstionyssus и др. (утробное развитие, живорождение); 6 - род Ornithonyssus, часть полостных паразитов семейства Rhinonyssidae и др.; 7 - семейство Argasidae; 8 - семейство Ixodidae; 9 - надсемейство Uropodoidea; О - яйцо; L - личинка; L, взятое в скобки,- желточное питание личинки; N - нимфа; N₁, N₂ - прото- и дейтонимфа; I - имаго; N₁, взятое в скобки,- желточное питание протонимфы; N₂, взятое в скобки,- непитающаяся активно дейтонимфа; значком 'самка, самец' обозначены размножающиеся фазы

Питаясь кровью позвоночных, паразитиформные клещи вступили в тесные взаимоотношения с возбудителями многих болезней животных и человека - фильтрующимися вирусами, риккетсиями, бактериями, простейшими-кровепаразитами и др., и стали их специфическими переносчиками и хранителями. Наиболее важны в этом отношении иксодовые клещи, по числу переносимых болезней занимающие одно из первых мест среди кровососущих членистоногих. Они передают такие опасные заболевания, как энцефалиты, клещевые тифы, туляремию, чуму, бруцеллез, гемоспоридиальные болезни домашних животных и др. Эти клещи составляют важнейший объект медицинской и ветеринарной акарологии и паразитологии вообще. Их изучением и разработкой мер защиты человека и животных занимаются многие паразитологи, эпидемиологи и врачи во всех странах мира. Специальная литература по клещам-переносчикам болезней огромна. Советская наука по праву занимает в этой- области ведущее место. Теория природной очаговости трансмиссивных болезней, т. е. передаваемых клещами и насекомыми, разработанная Е.Н.Павловским, и учение о жизненных схемах переносчиков болезней, созданное В. Н. Беклемишевым, служат основой исследовательской и практической работы в этой области и широко признаны у нас и во всем мире. Данные о кровососущих клещах изложены в целом ряде научных и учебных руководств: Е. Н. Павловский, Курс паразитологии человека, изд. АН СССР, т. I, 1945, т. II, 1949; "Учебник медицинской энтомологии", под ред. В. Н. Беклемишева, Медгиз, 1949; "Определитель членистоногих, вредящих здоровью человека", под ред. В. Н. Беклемишева, Медгиз, 1958, и др. Современный уровень знаний о кровососущих клещах хорошо отражают соответствующие главы в книге "Переносчики возбудителей природноочаговых болезней", составленной коллективом специалистов под руководством и при участии П. А. Петрищевой (Медгиз, 1962).

Гамазоидные клещи (надсем. Gamasoidea) представлены свободноживущими и паразитическими формами и составляют большую часть отряда, до 30 семейств. Непаразитические гамазиды - хищники или многоядные формы, населяют почву, лесную подстилку, скопления всевозможных гниющих остатков. Многие живут в гнездах общественных насекомых, птиц и млекопитающих. Широко распространен паразитизм на наземных позвоночных, причем наблюдаются все стадии перехода от гнездового сожительства и хищничества к питанию кровью животных и различным способам паразитирования: подстерегающие гнездовые и открытоживущие паразиты, живущие постоянно на теле хозяев, в дыхательных путях и т. п.

Среди непаразитических гамазид (рис. 75) распространено пассивное расселение (форезия) на насекомых и других животных, что особенно характерно для видов, размножающихся в недолго существующих, эфемерных, субстратах - помете, трупах и т. п. Расселяются чаще взрослые самки, но иногда дейтонимфы. Примером первого могут служить клещи семейства Macrochelidae, многие виды семейства Parasitidae и др. Эти сравнительно крупные (до 2,5 мм), быстро бегающие клещи размножаются в гниющих веществах, питаясь мелкими беспозвоночными- нематодами, другими клещами, яйцами и личинками мух, а также микрофлорой. Цикл развития непродолжительный, полторы-две недели. Личинки и нимфы влаголюбивы, живут в толще субстрата. На поверхность выходят расселительные самки, защищенные плотными щитками. Они прицепляются к насекомым, которые выплаживаются тут же или посещают гниющие вещества, разносятся насекомыми и попадают на свежий помет и трупы. Расселительные самки реагируют на малейшее сотрясение. Достаточно слегка постучать по подсохшей корочке навоза, заселенного клещами, как они высыпают из всех щелей, воспринимая стук как прилет транспортера. Есть виды, расселяющиеся на жуках-навозниках, могильщиках, стафилинах, на синантропных мухах. Последние заносят клещей в жилье, на пищевые продукты. На мясных мухах рода Calliphora бывает по два-три десятка клещей-макрохелид, и весь этот "десант" сбрасывается при посещении мухой пищевых продуктов, особенно мяса.

Рис. 75. Гамазоидные клещи: 1 - расселительная дейтонимфа трупного клеща (Poecilochirus necrophori); 2 - дейтонимфы трупного клеща на жуке-могильщике; 3 - расселительная самка Macroeheles coprophila с брюшной стороны; 4 - мирмекофильный клещ Antennophorus

Трупный клещ (Poecilochirus necrophori) расселяется в фазе дейтонимфы. Он живет на падали, дейтонимфы держатся на поверхности и переносятся на новые трупы на жуках-могильщиках рода Neerophorus. Взрослые клещи, подобно личинкам и протонимфам, живут скрыто, питаясь тканями трупа и трупоядными членистоногими.

Интересно, что среди гамазид распространен партеногенез (девственное размножение), что, очевидно, имеет приспособительное значение, особенно при описанном способе расселения: достаточно попасть в субстрат одной самке, как она без помощи самцов дает начало колонии клещей. У разных видов партеногенез выражен в разной степени. В одних случаях самцы имеются всегда, в других появляются периодически, а иногда вообще отсутствуют. Один вид клещей семейства Aceosejidae в нашей лаборатории уже семь лет живет и размножается без самцов.

Гамазиды составляют значительную часть обильного населения гнезд общественных насекомых, птиц и млекопитающих. Взаимоотношения с хозяевами гнезд разнообразны - хищники, расселяющиеся на теле хозяев, нахлебники, паразиты. Например, мирмекофильные виды семейства Antennophoridae с длинными передними ногами, подобными усикам, держатся на нижней стороне головы муравьев, подхватывая капли пищи с их щупиков и челюстей.

Через гнездовое сожительство многие гамазоидные клещи перешли к паразитизму на мелких млекопитающих и птицах. Как возникли здесь кровососущие паразиты, позволяют понять семейства Laelaptidae и Haemogamasidae. В первом из них наряду с большим числом свободноживущих форм имеются гнездовые сожители, находящиеся на разных стадиях перехода к питанию кровью. Так, виды рода Hypoaspis, хищные или многоядные, охотно подсасывают кровь, вытекающую из поранений кожи животных. Виды родов Eulaelaps и Haemolaelaps (табл. 10, 1), так называемые факультативные кровососы, могут нормально размножаться уже только при смешанном питании мелкими членистоногими, микрофлорой и капельной кровью теплокровных, причем потребность в крови у разных видов различна. Одни еще неспособны повреждать кожу взрослых животных, но ранят кожу детенышей, например сосунков грызунов, другие прогрызают кожу взрослых и сосут вытекающую кровь. Хелицеры у большинства таких форм клешневидные и еще мало отличаются от хелицер хищников, но в семействе Haemogamasidae уже есть виды, например паразит грызунов Haemogamasus liponyssoides, у которых хелицеры превращены в стилеты и которые питаются только кровью - обязательные (облигатные) кровососы.

Большинство факультативных кровососов живет и размножается в гнезде, лишь на короткое время заползая на хозяина, чтобы напиться крови. Цикл развития этих форм мало изменен по сравнению с таковым непаразитических гамазид. Главное отличие в том, что личинка здесь кратковременная, непитающаяся, существует за счет желтка в кишечнике, а иногда не питается и протонимфа (сем. Haemogamasidae, рис. 74, 3, 4). При этом обычно откладываются яйца, но иногда самка рождает личинок. Некоторые факультативные кровососы переходят к жизни в шерсти грызунов. Таковы клещи рода Laelaps (рис. 76, 2). В этом случае вырабатываются приспособления против механического воздействия хозяина - счесывания и раздавливания. Взрослые клещи защищены плотными щитками, ноги коренастые, с крепкими коготками, на теле крупные щетинки, удерживающие паразита в шерсти. Характерно живорождение, наиболее уязвимые молодые фазы- личинка, а иногда и протонимфа,- развиваются в теле самки под защитой ее покровов. Жизнь на теле хозяина - постоянный эктопаразитизм - приводит к специализации видов паразитов в отношении хозяев. Так, Laelaps muris живет на водяной полевке, L. algericus - на домовой мыши, L. echidninus - на крысе-пасюке, L. jettmari - на хомячках и т. д.

Среди обязательных кровососов центральное место занимает семейство Dermanyssidae^*. Клещи этого семейства паразитируют на рептилиях, птицах и млекопитающих и по типу паразитизма представляют три направления специализации: гнездово-норовые паразиты, внеубежищные формы и постоянные эктопаразиты. Тип паразитизма проявляется в строении и биологии этих клещей.

^* (Это семейство нередко делят на два: собственно Dermanyssidae и сем. Macronyssidae.)

Примером гнездовых дерманиссид служат птичьи клещи рода Dermanyssus. Наиболее известен куриный клещ (D. gallinae, рис 76, 4-6). Этот вид живет в птичниках, в гнездах голубей, в клетках певчих птиц, в дикой природе. Голодная самка 0,7 мм длиной, серо-желтоватая, очень подвижная. При сосании крови туловище клеща раздувается, просвечивающая кровь придает ему ярко-красный цвет, который по мере ее переваривания переходит в более темный. Щитки на теле небольшие, кутикула эластичная, растягивающаяся при наполнении кишечника кровью. Хелицеры превращены в длинные желобчатые стилеты, которые складываются в трубочку и служат для прокола кожи.

Рис. 76. Гамазоидные клещи: 1 - паразит грызунов Haemogamasus nidi; 2 - паразит обыкновенной полевки Laelaps arvalis, самка с зародышем; 3 - то же, хелицера самки и хелицера самца со сперматодактилем; 4 - куриный клещ (Dermanyssus gallinae), самец с брюшной стороны; 5 - то же, самка; 6 - то же, хелицеры самки; 7 - змеиный клещ (Gphionyssus natricis); 8 - клещ Halarachne rosmari, паразитирующий в дыхательных путях ластоногих; 9 - клещ Larinyssus orbicularis, паразитирующий в носовой полости чаек

Клещи нападают на птиц обычно ночью, а днем прячутся в щелях насестов и стен, в сухом помете. Спариваются голодные клещи. Затем самка, насосавшись крови, прячется в щели и по мере ее переваривания, через сутки-двое начинает класть яйца, число которых зависит от количества поглощенной крови (обычно до 20). Из яиц выходят беловатые, непитающиеся личинки, которые, линяя, вскоре превращаются в протонимф. Последние сосут кровь и превращаются в дейтонимф, которые, снова нападая на птиц, питаются и превращаются во взрослых клещей. Цикл развития при +25°С занимает всего около полутора недель. Куриный клещ, размножаясь в птичниках в несметных количествах, особенно летом, сильно вредит в птицеводстве. Птицы становятся беспокойными, плохо растут, молодняк нередко гибнет. В сильно зараженном птичнике в насестах и под обшивкой стен можно найти сплошную копошащуюся массу клещей. Тут яйца, личинки, нимфы, взрослые клещи, голодные и с кровью, в разной степени переваренной, линечные шкурки. Клещи могут долго голодать, сохраняясь в щелях зараженных птичников, и нередко нападают на людей, вызывая сильное раздражение кожи. Зимой в летних птичниках, откуда птиц переводят в теплые помещения, клещи находятся в замерзшем состоянии, но, если принести их в тепло, они оттаивают и оживают. Куриного клеща уничтожают раз личными ядами. ДДТ малоэффективен, хорошо действует опрыскивание препаратами хлорофоса.

В гнездах диких птиц чаще встречается птичий клещ (Dermanyssus hirundinis), в массе размножающийся в период гнездования в гнездах закрытого типа, особенно в искусственных гнездовьях - скворечниках, синичниках. После вылета птенцов клещи остаются в гнездовьях и живут, не питаясь много месяцев; перезимовывают главным образом голодные протонимфы, которые нападают весной на прилетевших птиц. Некоторые виды переходят к жизни в оперении птиц, например, воробьиный клещ (D. passerinus) летом встречается в гнездах, а зимой размножается на теле воробьев.

Гнездовых паразитов рода Dermanyssus напоминает по биологии мышиный клещ (Allodermanyssus sanguineus, табл. 10, 2), паразит домовой мыши, который встречается у нас в южных районах, размножается в жилье и может нападать на человека.

Примером внеубежищных паразитов служат некоторые дерманиссиды рептилий и крысиный клещ (Ornithonyssus bacoti, рис. 77). Последний, по происхождению тропический вид, расселился со своим хозяином крысой-пасюком по всему свету. Крысиный клещ теплолюбив и в умеренных широтах ведет себя как синантроп. Он поселяется в жилых и хозяйственных помещениях и держится в утепленных местах, у радиаторов отопления, печей и т. п. Подстерегание хозяина вне гнезда сильно снижает вероятность встречи с ним, в связи с чем у этих паразитов выработался ряд приспособлений. Цикл развития таков, что для его завершения клещу достаточно только дважды напасть на хозяина. Насосавшаяся крови самка откладывает яйца где-нибудь в укромном месте. Личинки, не питаясь, превращаются в протонимф, которые нападают на крыс, сосут кровь и превращаются в дейтонимф. Последние, подобно личинкам, не питаются и, перелиняв, становятся взрослыми клещами (рис. 74, 6). При этом женские протонимфы (будущие самки), попав на хозяина, сосут кровь дважды и уходят с него, а мужские протонимфы (будущие самцы) обычно сосут только раз и остаются в шерсти крысы вплоть до превращения в самцов. Последние отыскивают в шерсти животного упитанных женских дейтонимф, прицепляются к ним и сидят на них до тех пор, пока дейтонимфа не превратится в самку, после чего происходит оплодотворение. Оплодотворенная самка снова нападает на хозяина. Клещи могут долго голодать, а попав на животное, высасывают сразу много крови. Их хелицеры имеют откидной подвижный палец и фиксируются в коже животного, как гарпун. Питание и созревание яиц строго согласованы, полностью насосавшись, самка по мере переваривания крови откладывает до 20 яиц одной кладкой. Такая ритмическая согласованность питания и размножения у кровососущих членистоногих получила название гонотрофической гармонии, а повторные насасывания крови с последующей откладкой яиц называют гонотрофическими циклами. Редкость встреч с хозяином компенсируется у крысиного клеща и способностью сосать кровь не только крыс, но и других животных. Нередко этот клещ нападает и на человека.

Рис. 77. Крысиный клещ (Ornithonyssus bacoti) и его жизненный цикл: О - яйцо; L - личинка; N1 - протонимфа; N2 со значком 'самка' - женская дейтонимфа, со значком 'самец' - мужская дейтонимфа

Признаки внеубежищного паразитизма среди дерманиссид еще более выражены у паразитов рептилий - бездомных хозяев, которых клещи подстерегают в открытой природе: ящеричного клеща (Sauronyssus saurarum) и особенно змеиного клеща (Ophionyssus natricis, рис. 76, 7). Последний присасывается между брюшными чешуями у змей, самка за один прием высасывает количество крови, в десятки раз превышающее ее вес в голодном состоянии, и затем откладывает до 30 яиц. При содержании змей в неволе змеиные клещи нередко размножаются в несметном количестве и заедают змей насмерть. В ограниченном объеме садка, где змеям некуда деваться от паразитов, реализуется громадная потенциальная размножаемость этих внеубежищных по природе клещей.

Переход к постоянному паразитизму наблюдается в разных группах дерманиссид, например у клещей рода Hirstionyssus, паразитирующих на мелких млекопитающих. Часть видов этого обширного рода преобладает в гнездах, нападая на животное только на время сосания крови, другие задерживаются в шерсти или живут и размножаются на хозяине. При этом наблюдаются приспособления, сходные с теми, которые мы видели у клещей рода Laelaps, и направленные против механического воздействия хозяина: защитные щитки, сильные ноги с прицепными коготками, живорождение вплоть до дейтонимфы (рис. 74, 5) и др. В отличие от подстерегающих паразитов виды, живущие на хозяине, сосут кровь часто и небольшими порциями, не раздуваясь сильно, причем параллельно по одному развиваются зародыши и рождаются молодые формы, т. е. нет гонотрофической гармонии, о которой говорилось выше. Виды Hirstionyssus, подобно Laelaps, в большинстве приурочены к определенным хозяевам, например: H. sciurinus живет на белках, H. eusoricis - на землеройках, H. talpae - на кротах, H. criceti - на хомяках и т. д. Даже видовые названия этих паразитов даны по названиям хозяев: Sciurus - белка, Sorex - землеройка, Talpa - крот, Cricetus - хомяк и т. д.

Наиболее специализированные постоянные паразиты среди гамазид - это клещи семейства Spinturnicidae, живущие на рукокрылых, и полостные паразиты, обитатели дыхательных органов наземных позвоночных. Спинтурнициды (табл. 10, 5) - довольно крупные клещи с маленьким туловищем, большими плоско расставленными ногами, крепкими коготками и гарпуновидными хелицерами, фиксирующимися в коже летучей мыши. Они держатся обычно на летательной перепонке. Самка рождает дейтонимфу, которая похожа на взрослого клеща. Она тут же прицепляется к перепонке крыла, начинает сосать кровь и через некоторое время превращается во взрослую форму.

Полостные паразиты представлены тремя семействами: клещи семейства Entonyssidae живут в воздушных мешках змей, семейства Rhinonyssidae (рис. 76, 9) - в носовой полости птиц, семейства Halarachnidae (рис. 76, 8) - в трахеях и легких млекопитающих. Сходство жизненного цикла, наличие непитающейся дейтонимфы (рис. 74, 6) показывают, что эти клещи произошли от внеубежищных подстерегающих дерманиссид (Ornithonyssus и ближайшие роды). Среди последних есть формы, переходящие к постоянному наружному паразитизму, через который, очевидно, произошел переход к жизни в дыхательных путях. Скрытый образ жизни отразился в облике полостных паразитов. У взрослых клещей недоразвиты щитки, щетинки, перитремы дыхалец и другие имагинальные структуры, и взрослые клещи уподобляются протонимфам (педоморфоз). В то же время они обладают крепкими ногами с коготками, удерживающими клеща на слизистой оболочке; хелицеры колющие. Взрослые клещи и протонимфы сосут кровь, личинки и дейтонимфы не питаются. Самки кладут яйца или рождают молодь. Наиболее многочисленны ринониссиды птиц, изучение которых только начато, но уже известно до 300 видов. Обилие видов объясняется специфичностью этих паразитов. Каждый вид приурочен к одному или немногим обычно родственным видам птиц. Изучение распределения этих клещей по хозяевам может дать ценные сведения о родственных отношениях и эволюции пернатых. Клещи семейства Halarachn'idae найдены в дыхательных органах обезьян, собак, ластоногих и некоторых грызунов.

В организме гамазоидных клещей не раз обнаруживались возбудители различных инфекционных болезней человека и животных, в связи с чем некоторые исследователи считают их переносчиками вирусов различных энцефалитов, геморрагических лихорадок, риккетсиозных тифов, туляремии, чумы (клещи родов Dermanyssus, Ornithonyssus, Hirstionyssus, Haemogamasus, Laelaps и др.)- Однако роль гамазид как переносчиков этих болезней недостаточно изучена. Достоверно известно, что обитающие в жилье мышиный и крысиный клещи передают человеку от грызунов везикулезный риккетсиоз - острое лихорадочное заболевание, у нас встречающееся на Украине.

В связи с выясняющимся медицинским значением гамазиды интенсивно изучаются у нас и за рубежом. Число паразитических видов, обнаруженных в СССР, приближается к 200. Н. Г. Брегетовой, А. А. Земской, А. Б. Ланге составлены определители и написаны очерки по биологии и медицинскому значению этих клещей (в изданиях АН СССР, 1955, 1956; Медгиз, 1958, 1962 и др.).

Клещи-уроподы (надсем. Uropodoidea) - мелкие или более крутчые формы (до 2 мм) с очень твердым имагинальным панцирем. Тело обычно щитообразное, выпуклое сверху и плоское снизу, овальное или грушевидное, с выступающим передним краем. Иногда панцирь покрыт сложной скульптурой (табл. 8, 14). Есть круглые в очертании совсем плоские формы, у которых край панциря образован слившимися уплощенными щетинками. Ротовые органы спрятаны в углублении панциря (камеростоме) и прикрываются снизу плоскими тазиками передних ног. Хелицеры обычно длинные, с небольшой колющей клешней. Ноги короткие, могут плотно прижиматься к телу и вкладываются в углубления на нижней стороне, что наблюдается при замирании (танатозе), очень характерном для этих медлительных клещей. Стигмы с небольшими искривленными перитремами. Половое отверстие расположено в средней части тела, у самца небольшое, зияющее, у самки прикрыто твердым щитком. Уроподы кладут яйца. У личинки и протонимфы на теле несколько щитков, которые у дейтонимфы сливаются; при превращении во взрослого клеща панцирь сильно уплотняется.

Таблица 8. Почвенные клещи: 1-11 - клещи отряда Acariformes: 1 - сегментированный прыгающий клещ Speleorchestes poduroides (вид сбоку, виден выдвинутый генитальный конус), 2 - Bdella longicornis, 3 - клещ рода Linopodes, 4 - краснотелка Allotrombium argenteocinctum, 5 - Scutacarus longitarsus, 6 - Cryptognathus lagena, 7 - панцирный клещ Metabelba pulverulenta, обросший грибным мицелием, 8 - панцирный клещ Cepheus latus, тритонимфа с линечными шкурками на спине, 9 - то же, взрослый клещ, 10 - панцирный клещ рода Phthiracarus, 11 - тироглифоидный клещ Ctenoglyphus palmifer; 12-14 - клещи отряда Parasitiformes: 12 - гамазоидный клещ рода Veigaia, 13 - гамазоидный клещ Podocinum pacificum, 14 - уропода Urojanetia lamellosa

Уроподы живут в почве, лесной подстилке, навозе, много среди них мирмекофильных видов - специфических обитателей муравейников. Питание разнообразно: хищники, высасывающие почвенных нематод, личинок насекомых; формы, питающиеся органическими остатками; есть виды, сосущие сок растений и повреждающие рассаду в парниках. Некоторые имеют расселительных дейтонимф. Последние прикрепляются к насекомым, чаще жукам, с помощью секрета, выделяемого из анального отверстия и застывающего в виде гибкого стебелька (рис. 78, 2).

Уроподы изучены недостаточно. Насчитывается до 15 семейств этих клещей. Среди них наименее специализированные формы позволяют установить общность происхождения уропод и гамазоидных клещей. У представителей некоторых близких к уроподам семейств частично еще сохранилась членистость брюшка (сем. Microsejidae и др.).

Рис. 78. Уроподы: 1 - Urodiscella ricasoliana, самка с брюшной стороны (правые ноги не показаны, видны углубления для вкладывания ног); 2 - расселительная дейтонимфа Uropoda

Иксодовые клещи (надсем. Ixodoidea) представлены двумя целиком паразитическими семействами: аргасовые клещи, пли аргазиды (сем. Argasidae), и собственно иксодовые клещи, или иксодиды (сем. Ixodidae). Ixodoidea - высокоспециализированные подстерегающие паразиты, питающиеся кровью наземных позвоночных: аргазиды - убежищные формы, иксодиды - пастбищные. Это самые крупные клещи, сильно увеличивающиеся в размерах при насасывании крови; голодные клещи обычно 3-5 мм длиной, сытые - 10-15 мм, некоторые до 25 мм. Многие виды могут сосать кровь человека. Сюда относится большинство клещей - переносчиков возбудителей инфекционных болезней человека и животных.

Аргазиды характерны для стран с жарким сухим климатом, у нас они распространены в южных районах, главным образом в Средней Азии и Закавказье, где встречается до 17 видов трех родов. Клещи рода Ornithodoros заражают человека спирохетами клещевого возвратного тифа (рекурренса) и поэтому наиболее изучены. Полные данные о них имеются в книге М. В. Поспеловой-Штром "Орнитодорины фауны СССР" (изд. АМН СССР, 1953) и в монографии Н. А. Филипповой "Клещи-аргазиды" ("Фауна СССР", 1966).

В сухих пустынных местностях, где распространены аргазиды, они живут в различных закрытых убежищах с подходящим микроклиматом: в гротах, трещинах скал, жилых и пустующих логовищах и норах животных - черепах, дикобразов, песчанок, норовых птиц и т. п. Они поселяются и в постройках человека, главным образом примитивных, глинобитных, как обитаемых, так и покинутых, полуразрушенных. При таком образе жизни встречи с животными-прокормителями нерегулярны, клещи вынуждены подолгу поджидать случайных посетителей убежищ. Поэтому приспособительные черты убежищного паразитизхма выражены очень отчетливо. Аргазиды могут много месяцев голодать, а при появлении животного-хозяина устремляются к нему, быстро присасываются и в непродолжительное время выпивают много крови, в сотни раз увеличиваясь в весе. Хозяин отыскивается по запаху с помощью обонятельных органов(органы Галлера), расположенных на лапках передних ног. Уплощенное тело клеще и одето кожистым эластичньш покровом, собранным в многочисленные узорчатые складки, которые расправляются при наполнении кишечника кровью. Щиты на теле утрачены, от них остались только небольшие диски - места прикрепления мышц. Ротовые органы спрятаны под нависающим передним краем тела. Между щупальцевидными педипальпами из кожистых чехлов выдвигаются хелицеры с небольшими режущими пальцами, которыми клещ прорезает кожу животного. В ранку вводится вырост основания ротовых органов - так называемый гипостом, который имеет ряды направленных назад зубчиков и фиксируется в коже, пока клещ сосет кровь. Слюна этих паразитов обладает анестезирующим действием, благодаря чему укус обычно почти нечувствителен. Аргазиды нападают на животных обычно в то время, когда те отдыхают, спят в убежище, но как только животное становится активным, уходят с него, не рискуя, таким образом, быть вынесенными из укрытия. У некоторых видов при сосании крови интенсивно функционируют коксальные железы и лишняя вода тут же выводится в составе коксальной жидкости. Аргазиды в большинстве неспецифичны в выборе хозяина, сосут кровь рептилий, птиц и млекопитающих, мелких и крупных, нападают и на человека. Тип паразитизма отражается и в характере жизненного цикла, очень растянутого у аргазид. Самки и самцы, сходные по облику, спариваются в убежище. Плодовитость потенциально высока, но зависит от количества выпитой крови. Обычно напившаяся крови самка откладывает несколько сотен яиц. Шестиногие личинки малы, по строению покровов и другим признакам отличаются от последующих фаз, иногда личинки непитающиеся. Нимфы сходны со взрослыми клещами, имеют трахеи, но еще лишены полового отверстия. Число нимфальных линек у аргазид вторично увеличено и непостоянно; в зависимости от условий их бывает 3-7 (рис. 74, 7). Перед каждой линькой клещ должен насосаться крови. На всех фазах клещи способны долго голодать, благодаря чему при недостатке животных-прокормителей цикл может растягиваться на годы. В лаборатории при максимальном голодании на всех фазах продолжительность цикла развития, включая жизнь взрослого клеща, достигает 25 лет. Интересно явление так называемого омовампиризма: голодные клещи присасываются к напитавшимся и заимствуют часть крови, причем клещи-доноры остаются живыми.

Спирохетозы, или клещевые возвратные тифы, передаваемые аргазндами, - тяжелые изнурительные заболевания, распространенные в жарких странах. У наев Средней Азии основной переносчик спирохет - клещ Ornithodoros papillipes (рис. 79, табл. 10, 8). В природе клещи заражаются спирохетами, питаясь на диких животных - грызунах, ежах, шакалах и др., причем спирохеты размножаются и сохраняются в организме клещей в течение всей их длительной жизни и передаются от самки через яйца ее многочисленному потомству (трансовариальная передача возбудителя). Поэтому в местах, где живут клещи, сохраняются стойкие природные очаги болезни. Человек заражается через укусы клещей при ночевках в природе в местах, заселенных клещами,- в гротах, близ нор животных и т. п., а также в помещениях, зараженных аргазидами. Клещи нападают обычно ночью, подобно постельным клопам. След от укуса очень характерен: сначала появляется красное пятнышко, которое затем бледнеет посередине, и дней пять-шесть остается багровое колечко. Затем в месте укола образуется бугорок (паппула), сохраняющийся несколько недель. На Кавказе клещевой возвратный тиф переносит другой вид - Ornithodoros verrucosus, встречающийся в природных убежищах.

Рис. 79. Аргасовый клещ Ornithodoros papillipes: справа - спирохеты клещевого возвратного тифа в просвете кишечника и в клетках кишечного эпителия аргасового клеща при большом увеличении микроскопа

Очаги спирохетоза в населенных местностях теперь ликвидированы благодаря благоустройству поселков и истребительным мерам. В светлых вентилируемых постройках аргазиды не селятся. В старых глинобитных поселениях Средней Азии аргазиды были обычны и размножались в несметном количестве. В ханской Бухаре ими были наполнены тюрьмы и "клоповые ямы", в которых узники насмерть высасывались полчищами клещей. Из других видов в южных районах СССР обычен персидский клещ (Argas persicus, табл. 10, 9), который размножается в птичниках. Этот вид вредит в птицеводстве как паразит и переносчик птичьих спирохетозов. В борьбе с ним эффективны обработки помещений фосфорорганическими препаратами (хлорофос и др.).

Иксодиды (сем. Ixodidae) встречаются в различных ландшафтно-климатических зонах. Это в большинстве пастбищные паразиты, подстерегающие животных-хозяев в открытой природе. При таком образе жизни вероятность встречи паразита с хозяином невелика и поддержание численности паразита обеспечивается целым рядом специальных приспособлений. Круг животных-прокормителей, как правило, довольно широк. Взрослые клещи большинства видов питаются на крупных животных - копытных, хищниках, а личинки и нимфы - на грызунах, насекомоядных, мелких хищниках, птицах, ящерицах. Взрослые клещи многих видов могут сосать кровь человека. Иксодиды способны долго голодать, обычно по нескольку месяцев, некоторые виды до двух лет. Клещи всползают на хозяина с земли или растительности. Они подстерегают животных на низкорослых растениях, сидя в характерной позе с выставленными вперед передними ногами, на лапках которых имеются обонятельные органы (органы Галлера). Прицепившись к животному, клещ отыскивает подходящее место и присасывается.

Иксодиды на каждой фазе развития питаются один раз. Они присасываются надолго, обычно на несколько дней, и высасывают за это время очень много крови, увеличиваясь по весу в сотни раз. Все их строение приспособлено к такому способу питания. Эти крупные клещи имеют мешковидное тело, одетое эластичной кутикулой, которая сильно растягивается по мере сосания крови. У личинок, нимф и самок, выпивающих много крови, имеется только небольшой спинной щиток и пара маленьких перитремальных щитков по бокам тела, на которых открываются дыхальца хорошо развитых трахей (у личинки перитрем и дыхалец еще нет). У самцов, насасывающих меньше крови или не питающихся, щиток покрывает всю спину, щитки имеются также на брюшной стороне.

Ротовые органы имеют вид "головки" (рис. 80) и приспособлены для длительной фиксации в коже хозяина. Пальцы хелицер режущие, сложной формы; хорошо развит срединный вырост основания "головки"- гипостом с рядами фиксационных зубчиков. Подвижные отделы педипальп цельные, их членики сомкнуты, в покое они прижаты с боков к гипостому и хелицерам, а при питании отводятся в стороны. Питание иксодид представляет длительный сложный процесс, в течение которого клещ не только сосет кровь, но и развивается. Наблюдаются деления клеток и характерные физиологические изменения некоторых органов, в частности слюнных желез и кишечника, которые начинают функционировать лишь через некоторое время после присасывания; покровы не только растягиваются, но и растут, не линяя, - явление у членистоногих редкостное. Характерные изменения наблюдаются и в коже хозяина вокруг внедрившихся ротовых органов клеща.

Рис. 80. Строение иксодовых клещей: А - самец с брюшной стороны; Б - ротовые органы со спинной стороны; 1 - основание 'головки'; 2 - пальпы; 3 - гипостом; 4 - хелицеры; 5 - ноги; 6 - орган Галлера; 7 - щитки брюшной стороны; 8 - половое отверстие; 9 - анальное отверстие; 10 - перитремы со стигмами

Тип паразитизма отражается и на жизненном цикле. Спаривание чаще происходит на хозяине. Характерна гонотрофическая гармония: для нормального созревания яиц необходимо, чтобы самка приняла определенное, достаточно большое количество крови. Плодовитость очень высока, причем самка, покинув хозяина и переваривая кровь, кладет яйца одной гладкой и погибает. Обычно в кладке бывает несколько тысяч яиц. Послезародышевое развитие включает только три фазы - личинку, единственную нимфу и взрослую фазу (рис. 74, 8). Для превращения в следующую фазу клещ должен насосаться крови. По тому, сколько раз клещ в течение цикла нападает на нового хозяина, различают трех-, двух- и однохозяинных иксодид (рис. 81). К треххозяинным относится большинство видов. Клещ на каждой фазе развития нападает на нового хозяина и, напитавшись, покидает его, причем личинки и нимфы обычно питаются на мелких животных, а взрослые - на крупных. У двуххозяинных видов личинка, напитавшись, превращается на хозяине в нимфу, которая тут же снова присасывается и, напитавшись, уходит с животного. Взрослые клещи подстерегают нового хозяина. У однохозяинных видов развитие протекает на теле одного животного, и уходит только насосавшаяся крови самка, чтобы отложить яйца. Двух-и однохозяинный типы развития есть, по существу, переход от временного пастбищного паразитизма к постоянному, что имеет приспособительное значение прежде всего как средство снижения смертности от недостатка встреч с животными-прокормителями. Другое отклонение - это переход к норовому паразитизму, наблюдаемый у некоторых иксодид грызунов и птиц. При этом обычно возрастает специфичность в выборе хозяина вплоть до приуроченности к одному виду животного, обитателю норы, но сохраняется треххозяинный тип развития, т. е. клещ в течение цикла развития трижды нападает на животных.

Рис. 81. Схема жизненных циклов иксодовых клещей: 1 - треххозяинный цикл; 2 - двуххозяинный цикл; 3 - однохозяинный цикл; О - яйцо; L - личинка; N - нимфа; I - имаго

Общая длительность жизненного цикла различна. У одних видов цикл одногодичный, зимует самка в состоянии диапаузы, яйца она откладывает весной, молодь превращается во взрослых клещей в течение теплого сезона. Есть виды, развивающиеся больше года, например трехгодичные. В этом случае зимуют личинки, нимфы и взрослые клещи разных поколений и для превращения каждой фазы в следующую требуется целый теплый сезон. На юге есть виды, успевающие в течение лета проделать несколько генераций. Массовое паразитирование на животных наблюдается в различные периоды, но вполне определенные у каждого вида в том или ином районе, например только весной, весной и осенью, от весны до половины лета и т. п. Есть виды, зимующие на теле животных.

По данным Б. И. Померанцева (Иксодовые клещи, "Фауна СССР", 1950), в СССР встречается 54 вида иксодид. В тундре их почти нет. В таежных лесах, северных и горных на юге, преобладает род Ixodes, в широколиственных, особенно на Дальнем Востоке,- Haemaphysalis. Для степей характерен род Dermacentor, хотя немало видов и других родов. Для полупустыни особенно характерны виды рода Rhipicephalus, для пустыни - Hyalomma.

Медицинское и ветеринарное значение иксодид очень велико. Только на территории СССР они причастны к распространению более 20 заболеваний, вызываемых вирусами, риккетсиями, бактериями, кровепаразитарными простейшими и др. Среди иксодид нашей фауны до 30 видов сохраняют возбудителей болезней, есть виды, способные хранить около десятка различных инфекций. В ряде случаев возбудитель размножается в клещах и передается потомству через яйцо, причем сам клещ нисколько не страдает от болезнетворного начала. Специфическая связь иксодид с большим числом инфекций не случайна и, очевидно, объясняется типом паразитизма этих клещей, прежде всего особенностями питания, в недавнее время детально описанного в превосходных работах Ю. С. Балашова. Медленное насасывание огромного количества крови, длительное пребывание паразита в состоянии как бы сращенном с хозяином, рост и развитие органов клеща в процессе кровососания, строгая согласованность питания и созревания яиц, доведенная до единственного в жизни гонотрофического цикла, наконец, разнообразие и смена используемых хозяев - все это создает неповторимо благоприятные условия для заражения клеща и взаимоприспособления возбудителя болезни и клеща-переносчика.

Среди видов рода Ixodes широко известен таежный клещ (I. persulcatus, табл. 10, 4) - переносчик вируса весенне-летнего энцефалита. Этот вид широко распространен в лесах южной части таежной зоны от Камчатки и Сахалина до Карельской АССР, на юге до Московской, Брянской, Орловской областей, на Алтае. Голодная самка около 4 мм, насосавшаяся крови - до 11 мм, самец - 2,5 мм. Спинной щиток темно-коричневый, глянцевитый, на тазиках ног острые зубцы.

Таблица 10. Кровососущие клещи отряда Parasitiformes: 1 - паразит грызунов Haemolaelaps glasgowi; 2 - мышиный клещ (Allodermanyssns sanguineus), напившаяся крови самка, яйцо и личинка; 3 - паразит рукокрылых Spinturnix vespertilionis, самка с зародышем; 4 - таежный клещ (Ixodes persulcatus), голодная самка, подстерегающая хозяина; 5 - клещ рода Amblyomma, самка (тропическая Африка); 6 - Dermacentor pictus, самка; 7 - Hyalomma anatolicum, самец; 8 - Ornithodoros papillipes, самка с брюшной стороны, виден сперматофор, прикрепленный у полового отверстия; 9 - Argas persicus

Это треххозяинный паразит, взрослые клещи питаются на крупных животных, в обжитых районах - чаще на скоте, личинки и нимфы - в основном на грызунах, также на птицах. Клещи зимуют в лесной подстилке, взрослые паразитируют весной и в первой половине лета, охотно присасываясь в это время и к человеку.

Весенне - летний, или таежный, энцефалит - тяжелое вирусное заболевание, протекающее с поражением нервной системы, нередко смертельное или приводящее к стойким параличам, глухоте и т. п. Впервые болезнь привлекла внимание в тридцатых годах на Дальнем Востоке при освоении таежных лесов, хотя случаи заболевания были и раньше, но не диагностировались. Мысль о роли клещей в переносе вируса высказал наш известный вирусолог Л. А. Зильбер, что вскоре было доказано участниками специальных экспедиций Наркомздрава СССР, руководимых Е. Н. Павловским и А. А. Смородинцевым. В дальнейшем оказалось, что природные очаги энцефалита имеются по всему ареалу таежного клеща. Вирус черпается клещами при питании на диких животных, накапливается в организме клещей, проникает в слюнные железы. Человек заражается клещами-вирусоносителями, нападающими в природе и присасывающимися.

Рис. 82. Размножение иксодовых клещей: 1 - спаривание; 2 - насосавшаяся крови самка откладывающая яйца; 3 - личинка

На таежного клеща очень похож другой вид - Ixodes ricinus, широко распространенный в Европейской части СССР (до Волги), в Крыму, на Кавказе, в Западной Европе и Северной Африке. Этот вид встречается в лиственных и смешанных лесах, в кустарниках, на пастбищах. Взрослые клещи обычны на скоте, собаках, зайцах, нередко присасываются к человеку, паразитируя весной и осенью; личинки и нимфы - на мелких млекопитающих, птицах, ящерицах, обычно летом. Клещ I. ricinus передает вирус западной формы энцефалита, а также гемоспоридиальное заболевание скота северный пироплазмоз.

Среди клещей рода Ixodes имеются виды, перешедшие к норовому образу жизни. Таков паразит грызунов I. laguri, распространенный в южных районах, паразит водяных полевок I. apronophorus и др. В гнездах-норах береговой ласточки живет I. lividus, специфический паразит этих птиц. На морских птицах - бакланах, чайках, пингвинах - паразитирует I. putus, очень своеобразный клещ (рис. 83, 1), приспособившийся к жизни в трещинах скал на птичьих базарах. У нас этот вид встречается на побережьях и островах северных и дальневосточных морей. Клещи активны в короткий период гнездования птиц и большую часть года голодают; ;жизненный цикл многолетний. Клещи рода Haemaphysalis имеют педипальпы с выступающими заднебоковыми углами. Клещ H. concinna (рис. 83, 2) обитает в двух районах: в Крыму и Закавказье и на Дальнем Востоке, между этими районами отмечены лишь единичные находки. Он встречается во влажных лесах и кустарниках. Взрослые клещи паразитируют на крупных диких и домашних животных с марта по август, нападают и на человека; личинки и нимфы - на мелких животных, часто на птиц. Этот вид участвует в передаче возбудителя одной из форм клещевого сыпного тифа, болезни, напоминающей эпидемический сыпной тиф, передаваемый вшами. Обе эти болезни вызываются риккетсиями, только разных видов. При этом сыпняк, передаваемый вшами,- болезнь чисто человеческая (антропоноз), в то время как клещевой сыпной тиф, подобно другим болезням, переносимым клещами, передается человеку от животных (зооноз). В Киргизии риккетсий передает другой вид этого рода - H. punctata.

Клещи рода Dermacentor отличаются белым эмалевым рисунком на спинном щитке. Клещ D. pictus (рис. 83, 3, табл. 10, 6) распространен в южной половине полосы лесов, в СССР от западных границ до Красноярского края, в горах Крыма, Кавказа, Казахстана, Киргизии, Алтая. Держится он на сырых кустарниково-луговых участках. Взрослые паразитируют весной на скоте, нередко в массе, на крупных диких животных, иногда на зайцах, ежах; могут присасываться и к человеку; молодые фазы обычны на грызунах. Этот вид, а также похожий на него распространенный в степной полосе D. marginatus сохраняют и передают животным бактерии туляремии. Вспышки этой болезни наблюдаются среди грызунов, человек заражается различными путями: через воду, при контакте с грызунами на уборке урожая, при промысле водяной крысы, ондатры, через укусы кровососущих двукрылых - слепней, комаров и др., питавшихся на больных зверьках, и т. п.

Клещи рода Dermacentor передают возбудителей ряда других болезней. Основным переносчиком упоминавшегося клещевого сыпного тифа в степях Восточной Сибири служит D. nuttali. Это заболевание, а также клещевой энцефалит передает D. silvarum, распространенный от Кемеровской области до Дальнего Востока и обитающий в кустарниковых зарослях.

На Черноморском побережье Европейской части СССР, Крыма и Кавказа, по берегам Каспийского моря распространен клещ Rhipicephalus sanguineus (рис. 83, 4), обычно называемый собачьим. Это треххозяинный паразит (трижды покидающий животное в течение цикла), но весь цикл развития может протекать при питании только на собаках, причем клещи поселяются в конурах и в человеческом жилище. На диких животных они также нередки. Этот вид передает марсельскую пятнистую лихорадку, болезнь из группы клещевых тифов (риккетсиозов), распространенную в Средиземноморье, у нас в Крыму и на Кавказе. Возбудитель черпается клещами, по-видимому, от грызунов, а также от собак, которые болеют в молодом возрасте. На человека эти клещи нападают не часто, и заражение обычно происходит при снимании клещей с собак, раздавливании их и заносе инфекции на слизистые глаз, носа, рта. Виды рода Hyalomma (рис. 83, 5, табл. 10, 7) - крупные клещи с крепкими ногами, нередко со светлыми кольцами на члениках; по бокам спинного щитка хорошо заметны глаза. На Украине, в Крыму, Нижнем Поволжье, в среднеазиатских республиках, в степях и полупустынях распространена H. plumbeum, двуххозяинный паразит. Личинки и нимфы кормятся на птицах и мелких млекопитающих во второй половине лета, взрослые клещи - на крупных, обычно домашних животных в течение всего теплого сезона. Этот вид заражает человека вирусом крымской геморрагической лихорадки - тяжелого заболевания, встречающегося в степной части Крыма. Сходная болезнь имеется в степной полосе Западной Сибири, где переносчиками служат клещи рода Dermacentor. В Казахстане, Средней Азии, Закавказье обычна H. asiaticum - треххозяинный, типично пустынный вид. Самка кладет до 16 000 яиц, личинки и нимфы паразитируют на сусликах, песчанках и др.; взрослые клещи - нередко в массе на скоте, особенно в мае - июне.

Рис. 83. Иксодовые клещи: 1 - Ixodes (Ceratixodes) putus, самец; 2 - Haemaphysalis concinna, самец; 3 - Dermacentor pictus, самец; 4 - Rhipicephalus sanguineus, самка; 5 - Hyalomma plumbeum, самка; 6 - Boophilus calcaratus, самка

Голодные взрослые клещи деятельны утром и вечером, они бегут к животным с расстояния нескольких метров, видимо, руководствуясь не только обонянием, но и зрением. Покинув хозяина, сытые самки до наступления жары уползают в укрытия, оставляя на песке характерный след.

Среди видов тропического рода Amblyomma, близкого к предыдущему, имеются самые крупные и плодовитые иксодовые клещи. Насосавшаяся крови самка бывает со среднего размера сливу и откладывает более 30 000 яиц. Есть виды амблиомм с красивым перламутровым рисунком на щитке (табл. 10, 5).

Примером однохозяинного клеща служит Boophilus calcaratus (рис. 83, 6) - средиземноморский вид, распространенный у нас на юге Украины, в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. Он встречается в самых различных ландшафтах, от влажных субтропиков до степей и пустынь, где приурочен к долинам рек и орошаемым землям. Все активные фазы паразитируют на крупных животных, главным образом на крупном рогатом скоте, а также овцах, лошадях, верблюдах и др. Насосавшаяся крови самка уходит с животного и откладывает на почву до 4000 яиц. Личинки нападают на животное, на теле которого протекает весь цикл развития паразита вплоть до напитавшейся самки. В сезон развивается 2-3 поколения. Зимуют напившиеся крови самки, яйца и голодные личинки. Этот вид имеет существенное ветеринарное значение как массовый паразит и переносчик пироплазмозов скота - тяжелых заболеваний, вызываемых гемоспоридиями - паразитами эритроцитов крови. При паразитировании клещей животные истощаются, снижаются удои молока, товарные качества мяса и кожи. Пироплазмоз нередко ведет к массовому падежу скота. Помимо В. calcaratus, гемоспоридии передают виды Hyalomma, Rhipicephalus и др.

Иксодовые клещи служат хранителями и переносчиками возбудителей многих инфекционных болезней человека и животных в зарубежных странах, особенно в жарких и теплых районах земного шара. Среди них, например, широко известны различные формы клещевых пятнистых лихорадок, или иксодориккетсиозов, к которым относится и упоминавшаяся выше марсельская лихорадка. Болезни этой группы распространены в странах Южной Европы, Африки, Азии, Австралии, Северной и Южной Америки. В Америке болезнь получила название пятнистой лихорадки Скалистых гор. Резервуаром риккетсий среди мелких млекопитающих служат местные виды грызунов: суслики, сурки в Северной Америке, сумчатые крысы, дикие кролики, морские свинки - в Южной. Хранят и поддерживают циркуляцию возбудителя болезни иксодовые клещи: Dermacentor andersoni и другие виды этого рода в США и Канаде, клещ кроликов Наеmаphysalis leporis palustris, местные виды Amblyomma на юге США, в Мексике, Бразилии. В Африке возбудителя болезни этой группы - южноафриканского клещевого риккетсиоза - хранят и передают также местные виды иксодид родов Amblyomma, Haemaphysa] is и Rhipicephalus. Защита человека и животных от кровососущих клещей составляет неотъемлемую часть общей системы борьбы с паразитами и болезнями, проводимой в нашей стране. Конкретные меры основываются на глубоком изучении болезни и ее возбудителя, клещей-переносчиков и животных-хозяев, путей циркуляции инфекции в очаге, условий заражения человека и т. д. Истребительные меры сочетаются с профилактическими. Клещей уничтожают химическими препаратами на скоте и в открытой природе, что в ряде случаев сочетают с уничтожением грызунов. Химический метод широко применяется в очагах энцефалита: леса вокруг населенных пунктов, участки лесоразработок обрабатывают препаратами ДДТ и гексахлорана опыливанием с самолетов, задымлением с помощью специальных шашек и т. п. Важное значение имеет личная профилактика: предохранительная вакцинация, периодический взаимный осмотр и удаление заползших клещей при передвижении по эпидемиологически опасной местности, защитный противоклещевой костюм, пропитывание одежды отпугивающими клещей препаратами (репеллентами). В борьбе с гемоспоридиозами домашних животных, помимо истребительных мер, используется рациональная система выпаса с учетом зараженных пастбищ и другие меры.

Как говорилось, иксодовые клещи присасываются не сразу, а довольно долго ползают, отыскивая на коже подходящее место. Поэтому тщательный взаимный осмотр одежды и поверхности тела считают наиболее простым и надежным приемом предохранения человека от нападения клещей.

Если клещ присосался, его следует немедленно удалить. Это лучше делать острым пинцетом, крепко удерживая основание "головки" клеща, чтобы последняя не осталась в коже. Обнаруженных клещей сжигают или погружают в дезинфицирующий раствор; место присасывания смазывают иодом.

Помимо трех выше указанных основных группировок - гамазоидных клещей, клещей-уропод и иксодовых клещей,- в состав отряда Parasitiformes входят некоторые другие, небольшие и пока малоизученные группы клещей. Таковы, в частности, своеобразные тропические клещи-голотиры (надсем. Holothyroidea), которые прежде занимали положение обособленного подотряда в системе Acarina, а при разделении клещей на отряды были отнесены А. А. Захваткиным к отряду Parasitiformes.

Голотиры - крупные клещи, до 7 мм длиной, с округлым, выпуклым сверху и плоским снизу туловищем и очень твердыми темноокрашенными покровами. Ноги относительно длинные, хелицеры клешневидные, в основании ротового аппарата имеется теркоподобный орган; округлое половое отверстие расположено между тазиками четвертой пары ног и прикрыто щитками.

Виды рода Holothyrus найдены в Новой Гвинее, на Цейлоне, в Австралии, на островах Индийского океана. Голотиры ядовиты, известны случаи гибели домашней птицы при заглатывании этих клещей.