Отряд Скорпионы (Scorpiones)

Скорпионы - древнейший отряд не только среди арахнид, но и среди наземных членистоногих вообще. Как отмечалось, они представляют потомков палеозойских эвриптерид, и это редкий пример среди членистоногих, где по палеонтологическим материалам довольно полно прослеживается переход от водного образа жизни к сухопутному. Среди силурийских эвриптерид найдены формы, очень похожие на скорпионов, но жившие в воде и дышавшие с помощью брюшных жаберных ножек (табл. 3, 1). У наземных скорпионов последние превратились в легкие. Изменилось также строение ходильных ног. У водных форм они заканчивались остроконечным члеником (группа заостренноногих - Apoxipodes), у наземных ноги удлинились и их концевые части превратились в членистые лапки, приспособленные к хождению по суше (группа двукоготковых - Dionychopodes). Наземные формы, в общем подобные современным скорпионам, представлены уже в отложениях каменноугольного периода. Скорпионы - средних размеров или крупные формы, обычно 5 - 10 см, некоторые до 20 см (табл. 3, 2). Во внешнем облике наиболее характерны крупные педипальпы с клешнями и членистая гибкая метасома ("хвост") с ядовитым аппаратом на конце. По строению скорпионы наиболее близки к прототипу хелицеровых (стр. 10). Три отдела тела - про-, мезо- и метасома - хорошо выражены, каждый состоит из 6 сегментов. Головогрудной щит цельный, на нем имеется пара более крупных срединных глаз и до 5 пар мелких боковых. Хелицеры небольшие, клешневидные, педипальпы очень крупные с массивными клешнями. На тазиках педипальп и двух передних пар ног имеются жевательные отростки, направленные ко рту. Брюшко широким основанием примыкает к головогруди, предполовой (7-й) сегмент атрофирован. Передний отдел брюшка (мезосома) более широкий, его сегменты имеют обособленные тергиты и стерниты; видоизмененные брюшные конечности представлены полным набором: половые крышечки на восьмом сегменте, гребневидные органы на девятом, легочные мешки на десятом - тринадцатом. Сегменты заднего отдела (метасомы) узкие цилиндрические, тергит и стернит каждого сегмента слиты в цельное склеритное кольцо; первый сегмент метасомы конический. Метасома заканчивается вздутым хвостовым члеником, в нем помещается ядовитая железа, проток которой открывается на конце кривого острого жала. Щитки туловища и членики конечностей образованы очень твердой кутикулой, часто имеющей ребристую или бугорчатую скульптуру. Скорпионы живут в странах с теплым или жарким климатом, причем встречаются в самых различных местах обитания, от влажных лесов и литорали морских побережий до бесплодных каменистых местностей и песчаных пустынь. Некоторые виды найдены в горах на высоте 3-4 тыс. м над уровнем моря. Принято различать гигрофильные виды скорпионов, живущие во влажных местах, и ксерофильные встречающиеся в сухих районах. Но это деление в значительной мере условно, так как все они активны ночью, а днем прячутся в укрытиях, под камнями, под отставшей корой, в норах других животных или зарываются в почву, так что и в сухих районах находят места, где воздух, достаточно влажен. Более отчетливы различия в отношении к температуре. Большинство видов теплолюбиво, но некоторые, живущие высоко в горах, а также у северных и южных границ области распространения скорпионов, хорошо переносят холодные зимы в неактивном состоянии. Некоторые виды найдены в пещерах, но они здесь случайные пришельцы. Скорпионы - нередкие посетители жилища человека, но настоящих сожителей человека (синантропов) среди них нет.

Таблица 3. Арахниды: 1 - ископаемый силурийский водяной скорпион Palacophonus nuncius; 2 - тропический скорпион Pandinus; 3 - телифон Thelyphonus caudatus, самка с детёнышами на брюшке; 4 - тартарида Schizomus crassicaudatus, самка с яйцами в земляной пещерке; 5 - фрин Сharinus milloti; 6 - ложноскорпион рода Chelifer, прицепившийся к мухе; 7 - пещерный ложноскорпион Neobisium tuzeti; 8 - роющая сольпуга Chelipus macronyx

Таблица 3. Арахниды: 1 - ископаемый силурийский водяной скорпион Palacophonus nuncius; 2 - тропический скорпион Pandinus; 3 - телифон Thelyphonus caudatus, самка с детёнышами на брюшке; 4 - тартарида Schizomus crassicaudatus, самка с яйцами в земляной пещерке; 5 - фрин Сharinus milloti; 6 - ложноскорпион рода Chelifer, прицепившийся к мухе; 7 - пещерный ложноскорпион Neobisium tuzeti; 8 - роющая сольпуга Chelipus macronyx

Рис. 20. Строение скорпиона: А - со спинной стороны; Б - с брюшной стороны; I - просома; II - мезосома (7-й сегмент не выражен); III - метасома; 1 - хвостовой членик с ядовитой иглой; 2 - глаза; 3 - хелицеры; 4 - педипальпы; 5 - ноги; 6 - половые крышечки; 7 - гребневидные органы; 8 - дыхальца легких

Образ жизни скорпионов изучался рядом исследователей, ценными сведениями мы обязаны Фабру. При содержании в неволе повадки скорпионов искажаются, и, как замечают некоторые авторы, нет более свободолюбивого существа, чем скорпион. Скорпионы в неволе нуждаются в достаточном разнообразии условий и возможности их свободного выбора: большая площадь садка, различная влажность почвы или песка в разных его участках, наличие укрытий, периодическая смена освещенности и температуры и т. д. При этом поведение скорпионов близко к естественному, в частности отчетливо выражен суточный ритм активности.

Скорпион выходит на охоту ночью и особенно активен в жаркое время. Он медленно идет с поднятым "хвостом", выставив вперед полусогнутые педипальпы с приоткрытыми клешнями. Он передвигается ощупью, главную роль при этом играют торчащие осязательные волоски (трихоботрии) педипальп. Скорпион очень чутко реагирует на прикосновение к подвижному объекту и либо схватывает его, если это подходящая добыча, либо отступает, принимая угрожающую позу: он круто загибает "хвост" над головогрудью и размахивает им из стороны в сторону. Добыча схватывается клешнями педипальп и подводится к хелицерам. Если она невелика, то сразу же разминается хелицерами и содержимое поглощается. Если добыча оказывает сопротивление, скорпион жалит ее один или несколько раз, обездвиживая и убивая ядом. Скорпионы питаются живой добычей, объекты охоты очень разнообразны: пауки, сенокосцы, многоножки, различные насекомые и их личинки, известны случаи поедания мелких ящериц и даже мышат. Скорпионы могут очень долго голодать, их можно сохранять без пищи по нескольку месяцев, известны случаи голодания до полутора лет. Большинство видов, вероятно, всю жизнь обходится без воды, но некоторые обитатели влажных тропических лесов пьют воду. При совместном содержании в небольших садках скорпион нередко поедает собрата.

Биология размножения своеобразна. Спариванию предшествует "брачная прогулка". Самец и самка сцепляются клешнями и, подняв вертикально "хвосты", в течение многих часов и даже дней ходят вместе. Обычно самец, пятясь, влечет за собой более пассивную самку. Затем происходит копуляция. При этом особи прячутся в какое-либо укрытие, которое самец, не отпуская самку, быстро расчищает с помощью ног и "хвоста". Оплодотворение сперматофорное. Особи соприкасаются вентральными сторонами передних отделов брюшка, и самец вводит пакеты со сперматозоидами в половые пути самки, а затем выделяет особый секрет, которым заклеивается половое отверстие самки. Считают, что при спаривании какую-то роль играют гребешки - видоизмененные конечности девятого сегмента. Они снабжены многочисленными органами чувств. В покое гребешки прижаты к брюшку, при спаривании они оттопыриваются и колеблются. Но они оттопыриваются и при передвижении скорпиона, и им приписывают также роль органов равновесия и некоторые другие функции. Скорпионы в большинстве живородящи, некоторые виды откладывают яйца, в которых зародыши уже развиты, так что вскоре вылупляется молодь. Это явление называется яйцеживорождением. Развитие эмбрионов в теле матери длительное; от нескольких месяцев до года и более. У одних видов яйца богаты желтком и зародыши развиваются в яйцевых оболочках, у других желтка почти нет и эмбрионы вскоре выходят в просвет яичника. По мере их роста образуются многочисленные вздутия яичника, в которых помещаются зародыши. Они питаются выделениями особых железистых придатков яичника (рис. 21). Зародышей бывает от 5-6 до нескольких десятков, реже около сотни. Маленькие скорпионы рождаются обернутыми эмбриональной оболочкой, которая вскоре сбрасывается. Они взбираются на тело матери и держатся на ней обычно дней 7-10. Скорпионы первого возраста не питаются активно, они беловатые, с гладким покровом и редкими волосками, лапки лишены коготков и имеют на конце присоски. Оставаясь на теле самки, они линяют, а через некоторое время покидают мать и начинают самостоятельно искать пищу. После линьки покровы твердеют и окрашиваются, на лапках появляются коготки. Скорпион становится взрослым через год-полтора после рождения, проделывая за это время 7 линек. Продолжительность жизни точно не установлена, но она обычно не менее нескольких лет. Встречаются интересные случаи аномалий, возникающих в эмбриональном развитии скорпионов, например удвоение "хвоста", причем особи жизнеспособны и дорастают до взрослого состояния ("двухвостый скорпион" упоминается уже известным римским ученым Плинием Старшим в его "Естественной истории", I в. н. э.).

Рис. 21. Яичник беременной самки скорпиона Scorpio maurus: 1 - камеры с зародышами; 2 - питающие придатки

Твердые покровы и ядовитый аппарат не всегда спасают скорпионов от врагов. С ними справляются крупные хищные многоножки, сольпуги, некоторые пауки, богомолы, ящерицы, птицы. Есть виды обезьян, которые лакомятся скорпионами, осторожно удалив "хвост". Но злейший враг скорпионов-человек. С глубокой древности скорпион был предметом отвращения и мистического ужаса, и, пожалуй, нет другого членистоногого, которое породило бы столько россказней и легенд. Скорпион фигурирует и в древних мифах египтян и греков, и в прописях средневековых алхимиков как магический атрибут "превращения" свинца в золото, и в астрологии, поскольку имя скорпиона носит одно из зодиакальных созвездий, и у христиан как типичный компонент "фауны" преисподней. Любопытны уверения, что скорпионы могут оканчивать жизнь "самоубийством": если окружить скорпиона горящими угольями, то он, чтобы избежать мучительной смерти, будто бы убивает себя ударом жала. Это мнение не соответствует действительности, но имеет под собой известное основание. Дело в том, что скорпион, подобно некоторым другим членистоногим, под действием сильных раздражителей может впадать в неподвижное состояние - явление мнимой смерти (каталепсии, или танатоза). Будучи окружен горящими угольями, скорпион, конечно, мечется в поисках выхода, принимает угрожающую позу, размахивает "хвостом", а затем вдруг становится неподвижным. Эту картину и принимают за "самоубийство". Но через некоторое время такой скорпион "оживает", если только он не испекся от жара. Столь же необоснованно довольно распространенное мнение, что скорпион ночью специально отыскивает спящего человека, чтобы его ужалить, Там, где скорпионов много, они в жаркие ночи, совершая свои охотничьи прогулки, нередко посещают жилища и могут взобраться и на постель. Если спящий человек придавит скорпиона или коснется его, то скорпион может ударить "хвостом", но специальных поисков человека здесь, конечно, нет.

Укол скорпиона - средство нападения и защиты. На мелких беспозвоночных, служащих обычно пищей скорпиону, яд действует почти мгновенно: животное тотчас же перестает двигаться. Но более крупные многоножки и насекомые умирают не сразу и после укола живут день-два; есть и такие насекомые, которые, по-видимому, вообще малочувствительны к яду скорпионов. Для мелких млекопитающих яд скорпионов большей частью смертелен. Ядовитость разных видов скорпионов очень различна. Для человека укол скорпиона, как правило, не смертелен, но известен ряд случаев с очень тяжелыми последствиями, даже со смертельным исходом, особенно у детей и в жарком климате. При уколе появляются боль, опухоль, затем наступает сонливость, озноб, иногда температурная реакция. Обычно через день-два эти явления проходят, но могут и затягиваться. Все зависит от того, какой скорпион уколол, кого и где. У нас большинство случаев ужаления скорпионами наблюдается в Средней Азии и Закавказье, где скорпионы обычны и многочисленны. Известно около 600 видов скорпионов, относящихся примерно к 70 родам и 6 семействам. Географическое распространение скорпионов представляет большой интерес для зоогеографии - науки о закономерностях распространения животных. Будучи древнейшими наземными членистоногими, скорпионы отражают в своем распространении геологические и климатические перемены и смену растительных и животных сообществ, многократно происходившие в истории Земли. Ограниченные способности расселения скорпионов придают особую ценность этим данным: в большинстве случаев те или иные формы присутствуют там, где сумели сохраниться с давних времен.

Разработке классификации и изучению распространения скорпионов посвящены труды ряда ученых. Очень ценны исследования А. А. Бялыницкого-Бирули, который в работе о скорпионах Кавказа (1917) произвел замечательный анализ материалов о распространении и эволюции скорпионов вообще. В настоящее время область распространения скорпионов опоясывает земной шар между примерно 50° северной и южной широты, но и в прошлые эпохи, вплоть до конца третичного периода, когда климат был более теплым и влажные леса простирались до высоких широт, скорпионы встречались на большей части суши.

По морфологическим признакам скорпионы распадаются на две большие группы: бутоидов, представленных семейством Buthidae (до 300 видов), и хактоидов (остальные семейства). Считают, что эти группы разделились в отдаленные времена, вероятно уже в силурийский период, и с тех пор каждая эволюционировала своим путем, по-своему отражая явления, влиявшие на распределение фаун (разобщение материков, изменения климата и др.)- Распространение примитивных представителей этих групп подтверждает данные геологии о том, что мировая суша долгое время (с начала палеозойской вплоть до первой половины кайнозойской эры) была разделена морями на два комплекса материков - северный и южный. Так, древнее подсемейство бутоидов - Isometrinae - распространено преимущественно в Африке и Южной Америке, а для Южной Америки и одновременно Австралии характерно своеобразное семейство Bothriuridae. Древние хактоидные скорпионы семейств Chactidae и Vejovidae приурочены к субтропическому поясу северного полушария в Старом и Новом Свете и совершенно отсутствуют в Африке и Австралии.

Общая картина современного распространения скорпионов представляет результат сложного наслоения фаунистических элементов различных эпох и в целом подтверждает деление суши на зоогеографические области, установленное на основании распространения животных вообще. В семействе Buthidae подсемейства, а часто и роды строго приурочены к определенным зоогеографическим областям, т. е. обладают высокой степенью эндемизма. Так, подсемейства Centrurinae и Tityinae населяют северо- и центральноамериканский районы неотропической области. Роды Parabuthus и Babycurus из подсемейства Buthinae характерны для эфиопской области Африки (к югу от Сахары); род Grosphus встречается только на Мадагаскаре. Многие роды обитают по границам пустынь от Атлантического океана до Индии, представляя сахаро-индийские фаунистические элементы. Роды Isometrus и Isometroides характерны для австралийской фауны. Среди хактоидных скорпионов высокой степенью эндемизма обладают подсемейства и целые семейства. Семейство Scorpionidae в основном представлено эфиопскими формами, мадагаскарским родом Heteroscorpius и индо-малайским Heterometrus. В семействе Chactidae, как говорилось, эфиопских видов нет, подсемейства Chactinae - неотропическое, Cherilinae - индо-малайское, Scorpioniпае - средиземноморское. Сходно распространение подсемейств семейства Vejovidae. Семейство Bothriuridae в основном южноамериканское, но есть виды, живущие в Австралии и на Суматре. Особенно богата скорпионами фауна Индии, где насчитывается свыше 80 видов. В фауне Палеарктики имеется около 100 видов, из них в СССР встречается около 15.

В Закавказье, Нижнем Поволжье и по всей Средней Азии обычен пестрый скорпион (Buthus eupeus, табл. 2), образующий ряд подвидов. Он буро-желтый с темными пятнами и продольными полосами на спине, до 6,5 мм длиной. В Крыму, особенно на Южном берегу, не редок крымский скорпион (Euscorpius tauricus), свойственный только Крыму. Он светло-желтый, клешни узкие, буроватые, длина 35-40 мм. В Западном Закавказье обычен мингрельский скорпион (E. mingrelicus), красновато-коричневый, более светлый снизу, до 40 мм длиной. На Черноморском побережье Кавказа живет еще итальянский скорпион (E. italicus), красно-бурый или почти черный, до 55 мм длиной.