Класс Меростомовые (Merostomata)

Меростомовые - это древнейшие морские хелицеровые, дышащие жабрами. Сюда относятся вымершие палеозойские эвриптериды, или ракоскорпионы^* (отряд Eurypterida), и мечехвосты (отряд Xiphosura), известные с силура и частью дожившие до нашего времени.

^* (Название "ракоскорпионы" (Gigantostraca) теперь обычно не употребляется, так как в прежнем понимании оно обозначало группу ископаемых форм, менее определенную, чем собственно эвриптериды.)

Эвриптериды известны уже в кембрии, так что их обособление как хелицеровых от каких-то исходных трилобитообразных форм произошло значительно раньше. Среди них были крупные, иногда гигантские формы, около 2 м в длину, т. е. самые крупные из всех членистоногих, когда-либо живших на нашей планете. Их строение, как говорилось, наиболее полно олицетворяет прототип хелицеровых. Головогрудь (просома) была покрыта щитом с простыми срединными и сложными боковыми глазами и несла 6 пар конечностей, из которых передние - хелицеры - служили для схватывания добычи, а остальные для передвижения и измельчения пищи с помощью жевательных отростков. Брюшко состояло из 12 сегментов: 6 передних (мезосома) имели конечности - половые крышки на восьмом сегменте и жаберные ножки на остальных (обычно кроме девятого); 6 задних сегментов (метасома) были лишены конечностей. Тело заканчивалось хвостовым члеником с иглой, шипом или пластинчатым расширением на конце. Эти чудовища, похожие на гигантских скорпионов, жили в мелководье морей, ползая или медленно плавая у дна. Некоторые формы с веслообразными задними ногами считаются хорошими пловцами. Добычей эвриптеридам, вероятно, служили трилобиты, моллюски и другие беспозвоночные, остатки которых находят вместе с ними. Судя по наличию эвриптерид в континентальных отложениях, некоторые проникали в пресные воды и, возможно, могли выходить на сушу. Эвриптериды существовали в течение почти всей палеозойской эры. В силуре от них обособляются водяные скорпионы, которые в карбоне уже представлены сухопутными формами.

Рис. 7. Эвриптерида Mixopterus kiaeri (силурийский период, реконструкция): 1 - хелицеры; 2 - педипальпы; 3 - ноги; 4 - жаберные крышки; длина тела 66 см

Мечехвосты представляют большой эволюционный интерес как единственная сохранившаяся группа первичноводных хелицеровых. Самый их облик напоминает о чем-то древнем. Среди современных хелицеровых это гиганты, достигающие 50-90 см в длину. Тело состоит из массивной щитовидной головогруди и слитного брюшка, несущего на конце длинную твердую иглу, причлененную подвижно (рис. 8, табл. 1). Головогрудь и брюшко также соединены подвижно. На головогрудном щите имеются простые срединные глаза и более сложные боковые. Последние состоят из многих глазков, напоминая фасеточные глаза трилобитов, но покрыты общей роговицей. Конечности головогруди группируются вокруг щелевидного рта, расположенного вентрально. Хелицеры более короткие; педипальпы и ноги длиннее, все они, кроме последней пары ног, имеют на конце клешни, а на основных члениках жевательные отростки. Функции конечностей головогруди разнообразны. Они служат для схватывания и измельчения пищи, для передвижения по грунту; задние ноги служат упорами при зарывании в песок или ил. Мечехвост, перегибаясь в месте сочленения головогруди и брюшка, упирается в грунт также хвостовой иглой и зарывается передним острым краем щита. С помощью задних ног самка выкапывает ямку в песке, куда откладывает яйца. Брюшко имеет 6 пар конечностей: на втором сегменте - половые крышки, на следующих пяти - жаберные ножки, которые, как у трилобитов, состоят из основания и двух ветвей - внутренней узкой, собственно ножки, и плоской наружной, несущей жаберные листочки. Передняя пара жаберных ножек образует крышки, под которыми прячутся остальные. Помимо дыхания, жаберные ножки служат для плавания. Мечехвост плавает перевернувшись брюшной стороной вверх.

Рис. 8. Строение мечехвоста: 1 - головогрудной щит; 2 - брюшной отдел; 3 - хвостовая игла; 4 - хелицеры; 5 - педипальпы; 6 - ноги; 7 - жевательные отростки ног; 8 - рудименты конечностей седьмого сегмента (хиларии); 9 - жаберные крышки; 10 - жаберные ножки

Прототипические черты сохранились во внутреннем строении мечехвостов. Имеется крупная печень, состоящая из многих железистых долек, открывающаяся своими протоками в среднюю кишку. Органами выделения служат 4 пары коксальных желез, расположенных в головогруди. В связи с жаберным дыханием хорошо развита кровеносная система. Сердце длинное, трубчатое, с 8 парами щелевидных отверстий - остий, передней и несколькими парами боковых артерий, которые сливаются в боковые стволы. Кровь через артерии изливается в полости между органами, собирается в систему полостей - синусов, поступает к жабрам, возвращается в околосердечный синус - перикардий и оттуда через остии в сердце. Центральная нервная система представлена надглоточным ганглием (мозгом) и связанной с ним нервной цепочкой, состоящей из 11 сомкнутых друг с другом ганглиев. От мозга отходят глазные и антеннулярные нервы, причем последние среди хелицерат сохранились только у мечехвостов, указывая на когда-то бывшие усики; 6 передних пар ганглиев нервной цепочки посылают нервы к головогрудным сегментам, 5 пар задних иннервируют брюшко. Половые железы парные, с многочисленными разветвлениями, причем сохранилась парность и половых отверстий, расположенных в основании половых крышек.

Мечехвосты преимущественно хищники, питаются моллюсками, кольчатыми червями и другими донными беспозвоночными, но известны случаи поедания водорослей. При содержании в аквариуме они охотно едят мясо. Мечехвосты живут в мелководных участках моря, обычно на глубине 4-10 м, и могут проникать в пресные воды, в устья рек. Во время размножения они выходят на берег и в этот период иногда массами скопляются у берегов. Самцы удерживаются на спине самок клешнями первой пары ног, и такие пары выползают на песок в полосе прилива. Самка выкапывает задними ногами ямку около 15 см глубиной и откладывает в нее яйца, число которых у разных видов различно, от 200 до 1000. У мечехвостов сохранился наружный способ оплодотворения: самец орошает отложенные яйца спермой. Самка роет ямки и кладет яйца повторно обычно до 10-15 раз, располагая кладки в ряд вдоль берега. Яйца округлые, 1,5-3,3 мм в диаметре, богаты желтком. Они развиваются в песке, периодически увлажняемом приливами. Эмбриональное развитие длится около 6 недель. Как говорилось, зародыш мечехвостов проходит четырехсегментную стадию, отвечающую личинке трилобитов - протаспису. Последующие сегменты образуются один за другим из преданальной зоны роста. В отличие от трилобитов процесс сегментации происходит не в послезародышевом развитии, а в яйце. Вылупляющийся маленький мечехвост похож на взрослого, отличаясь недоразвитой хвостовой иглой. Послезародышевое развитие сопровождается длительным ростом и линьками. Мечехвосты долговечны, живут помногу лет, не теряют способности линять и многократно периодически размножаются.

Рис. 9. Личинка мечехвоста

В современной фауне известно 5 видов мечехвостов, относимых к трем родам семейства Xiphosuridae. Вид Xiphosura polyphemus распространен у атлантических берегов Америки, от Новой Шотландии до Юкатана и Мексиканского залива. Три вида рода Tachypleus живут у берегов Юго-Восточной Азии и прилежащих островов: T. gigas (синоним Limulus mo luccanus, табл. 1) - на Малайских островах и в Сиамском заливе; T. tridentatus (синоним Limulus longispina) - к северу до морей Китая и берегов Японии; T. hoeveni (синоним Limulus moluccanus) - у Молуккских островов.

Таблица 1. Мечехвост Tachypleus gigas

Вид Carcinoscorpius rotundicauda живет в Бенгальском и Сиамском заливах, у берегов Малайских и Филиппинских островов. Судя по ископаемым остаткам мечехвостов, находимым в Европе и Азии, в прошлые геологические эпохи области их распространения не были так разобщены, как теперь, и видов было больше. Считают, что географическое разобщение мечехвостов произошло в результате вымирания ряда форм в третичный период, а области их теперешнего распространения есть остатки некогда единого обширного ареала (реликтовые ареалы).

Рис. 10. Географическое распространение мечехвостов

Мечехвосты служат объектом промысла. У берегов Америки их вылавливают ежегодно по нескольку десятков тысяч центнеров, используя главным образом как удобрение. В некоторых районах Юго-Восточной Азии местные жители едят мечехвостов в вареном виде, но, по имеющимся в литературе отзывам, их запах и вкус неприятны для непривычного человека. Есть также сведения, что в некоторых случаях мясо мечехвостов бывает ядовито.