Отряд Мешкогрудые ракообразные (Ascothoracida)

В 1887 году на организованной незадолго до этого на Соловецких островах биологической станции проводились исследования фауны Белого моря. Известный русский зоолог Н. Вагнер вскрывал морских звезд. В полости тела одной из них он обнаружил разветвленное мягкое тело какого-то паразита.

Вскоре будущий академик В. М. Шимкевич нашел такое же существо в полости тела многолучевой морской звезды Solaster. В 1889 году он писал про свою находку: "Настолько загадочная форма, что почти ничего невозможно сказать относительно ее природы". Этой "загадочной формой" заинтересовался другой крупный зоолог и будущий океанограф - Н. М. Книпович, детально ее изучивший. В результате кропотливых многолетних исследований он установил, что это существо принадлежит к группе паразитических ракообразных, которую в то время относили к отряду усоногих, а теперь считают самостоятельным отрядом мешкогрудых ракообразных. Н. М. Книпович назвал изученное им существо Dendrogaster, что значит "разветвленный живот".

Организация Dendrogaster очень сильно изменена под воздействием паразитизма. Тело самки состоит главным образом из двух боковых многократно ветвящихся отростков. Эти два ответвления отходят от срединной непарной части, на самом переднем конце которой находятся передние антенны, а также сложенные в виде пирамиды жвалы и челюсти, очень сильно видоизмененные. Никаких других признаков ракообразных (сегментации, туловищных конечностей и т. д.) животное не сохранило (рис. 220, А). В ответвлениях тела самки помещаются карликовые паразитические самцы, более сходные с обычными ракообразными. Тело их сегментировано, голова снабжена такой же ротовой пирамидой, как у самок, но грудной отдел несет 5 пар двуветвистых ножек. Необычный вид самцу придает пара очень длинных задних выростов, в которые заходят ветви кишечника и семенники (рис. 220, В).

Не все мешкогрудые видоизменены в такой степени, как самки Dendrogaster. Среди них есть и виды, сохранившие облик нормальных ракообразных, есть и менее измененные, чем Dendrogaster. Представителей этого отряда по степени упрощения организации можно расположить в определенный ряд, по которому можно судить о том, как шла эволюция мешкогрудых ракообразных в связи с приспособлением к паразитическому существованию и с переходом с одних хозяев на других.

На поверхности колоний коралла Antipates larix в Средиземном море живет мешкогрудый рачок Sinagoga mira. Его самцы и самки имеют одинаковое строение, могут свободно передвигаться с места на место и даже плавать. Покровы головы образуют два боковых листка, покрывающих тело не целиком. Шестисегментный грудной отдел снабжен шестью парами двуветвистых плавательных ножек. Сегментированное брюшко заканчивается снабженной перистыми щетинками фуркой. Близкий вид - S. metacrinicola - паразитирует на морской лилии Metacrinus rotundus у берегов Японии. У самок этого вида мантия покрывает все тело, у самца она несколько короче. По-видимому, самки малоподвижны, но все же могут иногда менять место своего прикрепления. Другие роды того же семейства Sinagogidae - Parascothorax и Ascothorax - обитают внутри мешковидных опухолей (цист), которые под их воздействием образуются на поверхности диска зараженных ими офиур или в бурсальных полостях этих иглокожих. Самки этих родов гораздо крупнее самцов, неподвижно прикреплены клешневидными передними антеннами к хозяину, мантия их расширена за счет увеличения объема и количества выводковых камер, сегментация и грудные конечности имеются, но не все они двуветвисты, брюшко подогнуто под грудь. Грудными ножками самки возбуждают ток воды, направленный в бурсу и необходимый им для дыхания. Самцы живут в тех же полостях, что и самки (рис. 220, В, Г).

Рис. 220. Мешкогрудые ракообразные и их личинка: А, Б - самка и самец Dendrogaster dichotomus; В, Г - самка и самец Ascothorax; Д - аскоторацидная личинка Ascothorax, внешний вид и характер сегментации; 1 - передние антенны; 2 - ротовая пирамида; 3 - задняя кишка; 4 - ответвления кишечника

Рассмотренное раньше семейство Dendrogastridae, представители которого паразитируют в полости тела морских звезд и морских ежей, отличается от семейства Sinagogidae тем, что мантия самок чрезвычайно сильно разрастается с боков, принимая разветвленную древовидную форму или имея вид мешка, иногда раздвоенного. Собственно тело рачка помещается в самой передней части непарного срединного ствола мантии; оно не сегментировано, лишено грудных ножек или они не членистые. Маленькие самцы паразитируют в мантийной полости самок.

В несколько ином направлении эволюционировало семейство Lauriidae. Относящиеся к нему рачки паразитируют на кораллах, причем самки - эндопаразиты, сидящие в цистах под сарколеммой, а самцы - эктопаразиты тех же хозяев, внутри которых живут самки. У самок мантия разрастается вверх и вниз и превращается в толстую пластинку, внутри которой разветвляются яичники и печеночные выросты; грудные ножки в той или иной степени недоразвиты, сегментация сохранилась. Самцы приблизительно такие же, как у других мешкогрудых, значительно мельче самок.

Таким образом, при переходе мешкогрудых от эктопаразитизма к эндопаразитизму отличия между самцами и самками становились все более резкими, самки теряли сегментацию, их грудные ножки редуцировались, а мантия разрасталась. Самцы изменялись гораздо меньше самок.

Все мешкогрудые ракообразные прикрепляются к хозяину при помощи передних антенн, концевые членики которых образуют подобие клешни. Задние антенны отсутствуют. Жвалы и челюсти сложены вместе и составляют колющий хоботок. Этим хоботком эктопаразитические Sinagoga прокалывают ткани своих хозяев и сосут их соки. Ascothorax питается разрушенными им клетками стенок бурсы офиур, а паразит неправильных морских ежей - Ulophysema - поедает половые железы хозяина. Разветвленные самки Dendrogaster заглатывают клетки полости тела морской звезды, одевающие паразита сплошным слоем.

Обычно присутствие паразита вызывает кастрацию хозяина. Если Ulophysema непосредственно разрушает половые железы морских ежей, то Ascothorax и Dendrogaster подавляют действие половых желез офиур и морских звезд механически.

Специальных органов дыхания у мешкогрудых ракообразных нет. Кислород усваивается стенкой мантии. Весьма вероятно, что разветвленная мантия Dendrogaster представляет собой приспособление, позволяющее использовать наибольшее количество кислорода, растворенного в полостной жидкости морской звезды, благодаря значительному увеличению усваивающей поверхности. Молодые самки, двигая ветвями мантии, могут медленно перемещаться в полости тела хозяина.

Все мешкогрудые ракообразные раздельнополы, за исключением паразита одиночных кораллов Petrarca bathyactidis, которому свойствен гермафродитизм. Чем более специализированы роды мешкогрудых, тем сильнее выражены различия между самцами и самками. У всех внутренних паразитов самки гораздо крупнее самцов и гораздо сильнее видоизменены под воздействием паразитизма. Обычно совместно с одной самкой живет по нескольку самцов, а у Dendrogaster они паразитируют в выростах мантии самки.

Оплодотворенные самки откладывают яйца в выводковые камеры, расположенные с внутренней стороны мантии. У Dendrogaster в этих же камерах паразитируют самцы. Число откладываемых сам^ кой яиц различно у разных родов, причем, чем глубже приспособления к паразитизму, тем плодовитость выше. Малоизмененная Sinagoga откладывает всего 50-60 яиц, Ascothorax - 250-300, а Dendrogaster - около 20 000.

Из развивающихся в выводковых камерах яиц выходят личинки, находящиеся на стадии науплиуса, но лишенные науплиального глаза. У малоспециализированной Sinagoga, а также у Lauriidae науплиусы покидают тело матери и приступают к самостоятельному существованию. У остальных мешкогрудых науплиусы остаются в выводковых камерах и там продолжают свое развитие. У Parascothorax личинка выходит на волю на стадии метанауплиуса, а у Ascothorax и почти всех Dendrogastridae личинки еще дальше развиваются в выводковых камерах, достигая в конце концов свойственной только мешкогрудым стадии так называемой аскоторацидной личинки. Именно на этой стадии рачок выбирается наружу, плавает и заражает другие особи своих хозяев. У некоторых видов Dendrogaster из яйца сразу появляется аскоторацидная личинка, т. е. происходит сокращенное развитие. Для этой личинки характерны двустворчатая мантия, клешневидные передние антенны, колюще-сосущие ротовые придатки, шесть пар плавательных грудных ножек, 5-сегментное брюшко и плавательная фурка (рис. 220, Д), В общем аскоторацидные личинки похожи на взрослых Sinagoga и на самцов большинства родов.

Аскоторацидные личинки проникают в своих хозяев и там развиваются во взрослых рачков. Если такая личинка окажется в одиночестве, она становится самкой, Если же она прикрепилась около вполне сформировавшейся самки или на поверхности ее тела, то развивается самец.

Процесс превращения аскоторацидной личинки во взрослую самку Dendrogaster весьма своеобразен. Личинка садится на поверхность тела морской звезды, линяет, теряет сегментацию и грудные ножки и приобретает грушевидную форму. После этого она проникает через стенку тела хозяина в его половые железы. Последующий рост происходит исключительно за счет разрастания мантии; собственно тело зародыша почти не увеличивается в размерах (рис. 221).

Рис. 221. Формирование самки Dendrogaster. Пять последовательных стадий (заштриховано тело рачка)

Мешкогрудые ракообразные, в особенности Sinagogidae, широко распространены в Мировом океане. Dendrogastridae обитают в умеренных и высоких широтах северного полушария, Lauriidae-преимущественно в тропиках. Они поражают не только мелководных, но и глубоководных животных. Так, например, в Беринговом море в морских звездах Psilaster pectinatus и Eremicaster tenebrarius с глубин 2300 и 3940 м найдены Dendrogaster astropectinis и D. beringensis. Всего известно около 40 видов мешкогрудых, половина которых принадлежит к описанному впервые Н. М. Книповичем роду Dendrogaster.