Подкласс Цефалокариды (Cephalocarida)

Несколько лет тому назад американский зоолог Сандерс занимался изучением морской фауны близ Океанографического института в Вудс-Холе, на берегу Атлантического океана. Его интересовали не только крупные, но и мелкие обитатели дна. На небольшой глубине (9-20 м) он обнаружил небольших (около 3 мм) рачков, которые оживленно двигались среди частиц грунта, изгибая свое длинное тонкое тело. Внимательно рассмотрев добычу, Сандерс установил, что эти рачки непохожи на всех известных до сих пор, но в то же время имеют те или иные общие признаки почти с каждым из известных подклассов ракообразных. Это заставило изучить их более подробно, так как при исследовании их строения можно было надеяться выяснить родственные отношения главных групп класса ракообразных.

Эти рачки (рис. 200) имеют крупную голову, задний край которой нависает над первым грудным сегментом. Глаз у них нет. Задние антенны расположены позади рта. У всех остальных ракообразных во взрослом состоянии обе пары антенн находятся перед ртом, и только у личинок они занимают такое же положение, как у взрослых цефалокарид. За большой верхней губой открывается рот, по краям которого помещаются жвалы. Передние челюсти маленькие, а задние имеют такое же строение, как следующие за ними грудные ножки: большая основная часть, снабженная внутренними выростами, служащая для передвижения, расчлененная внутренняя ветвь и две листовидные наружные лопасти - псевдоэпиподит и экзоподит. Сходство в строении и функциях челюстей и грудных ножек может считаться признаком примитивной организации; челюсти еще не специализировались так, как это произошло у других ракообразных.

Грудной отдел состоит из 10 сегментов. Конечности двух задних грудных сегментов недоразвиты, и последняя их пара, вероятно, выполняет половую функцию.

Грудные ножки совершают такие же движения, как у жаброногов. Они сгибаются последовательно, вызывая ток воды, направленный вперед, ко рту. При изгибании ножек назад вода с боков устремляется между ними (рис. 200, 1-6), а при их изгибании вперед вода проталкивается также вперед (рис. 200, 7-9). Оседающие при этом на щетинках взвешенные частицы попадают в рот и поедаются.

Брюшко лишь незначительно уже, но несколько длиннее грудного отдела. В него входит 9 сегментов приблизительно равных размеров, и заканчивается оно тельсоном с длинными фуркальными ветвями, вооруженными необычайно длинными щетинками.

Цефалокариды раздельнополы, но половые различия внешне не проявляются. О процессе их спаривания ничего не известно.

Самка носит яйцевой мешок снизу на последнем грудном сегменте. Из яиц вылупляются личинки, напоминающие взрослых, но имеющие всего 3 грудных сегмента; их антенны и жвалы развиты полностью, а обе пары челюстей зачаточны (рис. 200,Г). Дальнейшее развитие происходит очень плавно: с каждой последующей линькой добавляется 1-2 сегмента тела и так же постепенно увеличивается количество конечностей. Через 18 линек рачки достигают половозрелости.

Рис. 200. Цефалокариды: А - общий вид Hutchinsoniella; Б - ее грудная ножка; В - движения конечностей и вызываемые ими токи воды (обозначены стрелками; цифрами сверху показана последовательность взмахов ног); Г - первая личинка

Личинки, так же как и взрослые, ведут донный образ жизни. Они непохожи на науплиусов жаброногих ракообразных, так как имеют сравнительно длинные расчлененные передние антенны, короткое основание задних антенн и двуветвистые жвалы. Эти признаки свойственны науплиусам других ракообразных.

Первый открытый Сандерсом вид цефалокарид - Hutchinsoniella macracantha - оказался весьма многочисленным. На глубине 9-30 м насчитывается в среднем 176 рачков на 1 м² поверхности дна. Этот вид найден и на глубине 300 м, но на глубине живет всего около 7 рачков на 1 м².

За последнее время в прибрежных водах удалось найти еще 3 вида цефалокарид - Lightiella serendipita в гавани Сан-Франциско, L. incisa у берегов Барбадоса и Пуэрто-Рико и Sandersella acuminata у берегов Японии. Следовательно, эти рачки обитают не только в Атлантическом, но и в Тихом океане. Можно думать, что они будут впоследствии обнаружены и в других местах.

Lightiella incisa развивается в общем так же, как Hutchinsoniella, но число грудных сегментов у ее ранних личинок больше, чем у личинок соответствующих стадий Hutchinsoniella, в процессе развития у нее редуцируется щупик жвал и внутренний вырост задней антенны. Этот вид размножается в течение круглого года.

Сравнение признаков цефалокарид и других ракообразных показывает, что цефалокариды занимают центральное положение в этом классе. Из конечностей цефалокарид можно вывести все типы конечностей, свойственные разным подклассам и отрядам ракообразных. -

Рис. 201. Движения Hutchinsoniella на поверхности грунта

В особенности сходны конечности цефалокарид и жаброногов, как по форме, так и по функциям. Строением головы и заднего конца тела цефалокариды напоминают веслоногих,

много общего у них и с личинками высших ракообразных. По всей вероятности, цефалокариды сохранили многие признаки, которыми обладали некогда существовавшие общие предки всех ракообразных.