Отряд Древовиднощупальцевые голотурии (Dendrochirota)

Очень обширный и широко распространенный отряд древовиднощупалmцевых голотурий объединяет наиболее примитивных представителей данного класса, обладающих лучше всего выраженной пятилучевой симметрией, древовидными щупальцами и амбулакральными ножками, имеющими присоски и служащими для движения. Основная масса видов этого отряда обитает главным образом в прибрежных водах и на глубинах до 500-1000 м, и только единичные виды найдены на настоящих абиссальных глубинах до 4-5 тыс. м. В пределах этого отряда можно наблюдать голотурий с весьма разнообразной формой тела, чрезвычайно приспособленной для обитания в различных условиях. Например, представители семейства морских огурцов, живущие на поверхности песчаного грунта, имеют червеобразное либо удлиненно-цилиндрическое тело с ротовым отверстием на переднем конце и анальным на заднем. А формы, закапывающиеся в грунт, приобретают изогнутую, U-образную форму тела, выставляя над поверхностью ротовое и анальное отверстия.

К отряду древовиднощупальцевых голотурий принадлежит промысловый японский морской огурец (Cucumaria japonica). Это крупная голотурия, длиной до 30-40 см (табл. 17), темно-бурой или темно-фиолетовой окраски разных оттенков, ведет малоподвижный образ жизни. Ее можно встретить на глубинах от 5 до 50 м и даже до 200 м у берегов Японии, Сахалина, Курильских островов и в других районах Японского, Охотского и Берингова морей. Молодые особи японского морского огурца предпочитают заросли водорослей и прогреваемые летом мелководья, а более старые - большие глубины, от 40 до 90 м, и сравнительно открытые участки илистого или скалистого дна. Название этой голотурии очень соответствует ее внешнему виду. Тело ее по форме напоминает огурец. Кожа очень толстая. Торчащие ножки придают ей мелкобугристый вид. Брюшная сторона слегка приплюснута и несколько светлее спинной. Многочисленные амбулакральные ножки на брюшной стороне расположены по радиусам в 2-4 ряда, а на спинной стороне могут находиться как на радиусах, так и на интеррадиусах. Ножки брюшной стороны крупнее спинных, снабжены присосками и служат для движения. При движении животного, которое происходит ротовым концом тела вперед, они вытягиваются, прикрепляются к субстрату и, сокращаясь, несколько продвигают голотурию. Вообще амбулакральные ножки японского морского огурца сильно сократимы и могут полностью втягиваться внутрь. Рот у него окружен кольцом из 10 длинных, сильно ветвящихся щупалец. Если животное находится в покое, то можно наблюдать, как оно медленно расправляет свои щупальца и расставляет их подобно сетям для ловли добычи. Но стоит его немного потревожить, как моментально весь передний конец тела вместе со щупальцами втягивается внутрь благодаря сокращению втяжных мускулов (ретракторов). Спустя некоторое время, когда опасность миновала, животное с помощью мускулов (протракторов) расправляет щупальца и вытягивает передний конец тела. При участии мускулатуры осуществляется и дыхание. Когда животное спокойно, можно заметить, как периодически через анальное отверстие затягивается и выталкивается вода благодаря сокращению и расслаблению мускулатуры клоаки и водных легких. Так вместе с морской водой поступает в организм кислород, а затем через тонкие стенки водных легких проникает в жидкость полости тела и разносится ею по всему организму. Мускулатура у японского морского огурца столь сильно развита и сила сжатия при сокращении настолько велика, что покровы животного не выдерживают давления полостной жидкости и лопаются. Через разрывы выбрасываются наружу ярко-оранжевые водные легкие, зеленоватые в виде густого пучка длинных трубок половые органы, длинный трубковидный кишечник, заполненный мелкими организмами, детритом и песчинками грунта. Иногда вместе с внутренностями выкидывается большой, до 1 м длиной, червеобразный брюхоногий моллюск Parenteroxenos dogeli, паразитирующий в полости тела этой голотурии и прикрепленный одним концом к ее кишечнику.

Плотные мускулистые стенки тела японского морского огурца, толщина которых более 5 мм, и являются сырьем для приготовления пресно-сушеной или варено-соленой кукумарии, а также кормовой муки и консервов. Но несмотря на огромные запасы японского морского огурца в наших дальневосточных морях, специального его промысла до сих пор не существует. Он добывается в качестве дополнительного продукта при ловле донных рыб, так как попадается в больших количествах в тралах и снюрневодах. В водах нашего Приморья на отдельных участках за одно траление поднимали 12-15 ц этой голотурии, а близ Южного Сахалина - 2-4 ц. Средний вес каждого животного 350-500 г, но попадаются экземпляры весом в 1 кг и больше. Пойманных голотурий разрезают, очищают от внутренностей, промывают и варят 30-40 минут в пресной или соленой воде. Когда голотурии остынут, их сушат в течение 9-14 дней. Хорошо высушенный продукт содержит большое количество белков (по данным Иванова (1955), до 81,8%), минеральные вещества, немного жира и может длительное время храниться. В сырых тканях японского морского огурца обнаружены витамины В, С, рибофлавин, тиамин. Недавно было предложено готовить из него кормовую муку для кормления домашних животных. Опыты, проведенные в данном направлении, показали, что эта кормовая мука отличается от рыбной большим количеством белков и минеральных веществ, поэтому ее приготовление, если учесть большие запасы кукумарии в наших морях, имеет большой практический смысл.

Очень похож на японский морской огурец североатлантический морской огурец (Cucumaria frondosa), встречающийся на глубине от литорали до 200 м у берегов Норвегии, Англии, Северной Америки, в районе Шпицбергена, в Баренцевом, Карском морях. Эти два вида отличаются только по форме известковых телец кожи, остальные внешние признаки, вплоть до окраски и образа жизни, у них очень совпадают.

Удивительно красив и чрезвычайно приметен по своей окраске трехцветный морской огурец (Cucumaria tricolor)^*, обнаруженный в прибрежных водах островов Ару (Индо-Малайский архипелаг). Бочонкообразное тело его, длиной 15 см и шириной 9,5 см, сине-фиолетового цвета с пятью интенсивно алыми радиусами, окаймленными сбоку белыми полосами (табл. 19). Рот окружен десятью сильно разветвленными беловато-красными щупальцами, из которых два брюшных немного меньше остальных.

^* (Мы относим многие виды семейства Cucu-mariidae к старому роду Cucumaria, чтобы избежать дальнейшей путаницы, так как предложенная Паннингом (Panning, 1949) новая система для этого семейства содержит целый ряд ошибок,, требует проверки и доработки.)

Не менее красив Colochirus luteus (табл. 19), встречающийся в районе Индо-Малайского архипелага на глубине 55-90 м. Тело его лимонно-желтое, папиллы розовые, щупальца оранжевые, а самые маленькие зеленоватые. Такая яркая окраска отличает его от очень близкого вида Colochirus quadrangularis (табл. 46), известного из района Австралии, Индо-Малайского архипелага, Филиппинских островов и Южно-Китайского моря.

Способ питания, свойственный древовиднощупальцевым голотуриям, был исследован благодаря наблюдению за гладким морским огурцом (Cucumaria Iubrica), живущим на рифах западного побережья Калифорнии среди скоплений моллюсков. Эта небольшая голотурия, длиной с обыкновенную спичку или чуть меньше, серовато-коричневого цвета, прячется среди створок ракушек, выставив только свои разветвленные щупальца, которыми она улавливает мелкие планктонные организмы и взвешенные в воде органические частицы. Когда к клейким веточкам щупалец прилипнет достаточное количество пищи, то они одно за другим начинают сокращаться и заворачиваться в глотку. Как только щупальца целиком будут засунуты в рот, он замкнется, а щупальца начинают медленно вытягиваться обратно через суженное ротовое отверстие и таким образом освобождаться от улова. Два брюшных щупальца, которые у многих видов бывают короче остальных, помогают животному сберечь пойманную добычу. Они не только способны прикрыть рот, но и "вытирают" вынутое изо рта щупальце, если на нем остались пищевые частицы. Движение щупалец происходит почти непрерывно.

Подобный способ питания свойствен многим представителям семейства морских огурцов. Однако вытянутый морской огурец (Cucumaria elongata) ведет несколько иной образ жизни. Его можно встретить на глубинах 4-65 м в Средиземном море, у берегов Англии, Дании, Швеции. Эта темно-коричневая голотурия, длиной до 15 см, имеет изогнутое U-образное тело (табл. 23), сильно суживающееся к заднему концу. Она обычно живет на илистом грунте, зарывшись в него своим передним концом и выставив анальный конец над поверхностью грунта. Наблюдения за ней в аквариуме показали, что голотурия длительное время может жить зарытой в грунт и питаться не только планктонными организмами и детритом, но и заполняя кишечник непосредственно грунтом.

Обычно зарываются в грунт близкие "родственники" морских огурцов, относящиеся к роду тионе (Thyone). Наиболее известен среди них Thyone briareus, обитающий в прибрежных водах Атлантического побережья Северной Америки. Эта зеленоватая или коричневатая голотурия длиной в 10-12 см имеет бочонкообразное гибкое тело, снабженное многочисленными заостренными ножками, расположенными как на радиусах, так и на интеррадиусах и создающими впечатление волосистых покровов. Живет она обычно на илах или песке, зарываясь в грунт так, что над поверхностью торчат только передний и задний концы тела. Закапывание в грунт происходит очень медленно и удивительно своеобразно. Путь в субстрате прокладывается средней частью тела, которое благодаря сокращению мускулатуры суживается в виде клина и втискивается в грунт. Последующее расслабление мускулов ведет к расширению животного и оттеснению песка либо ила в обе стороны. Круговые и продольные сокращения мускулатуры чередуются до тех пор, пока вся средняя часть тела не будет зарыта. Закапывание продолжается 2-4 часа и заканчивается прикреплением ножек к твердым объектам. Для обеспечения гибкости и подвижности не только внешней формы тела, но и внутренних органов при таком образе жизни большое значение имеет известковое глоточное кольцо этого животного, которое становится узким, мозаичным, снабженным длинными членистыми отростками, состоящими из отдельных кусочков скелета.

Наблюдения над представителями рода тионе показали, что они уклоняются от яркого света и ведут более активный образ жизни вечером или ночью (особенно в зимнее время года), а в утренние часы держат щупальца в сжатом состоянии. Размножаются они, как большинство древовиднощупальцевых голотурий, путем вывода половых продуктов прямо в воду. Период икрометания у Thyone briareus начинается в июне. В момент вывода половых продуктов животное вытягивается и шевелит своими распущенными щупальцами, помогая яйцам лучше рассеиваться. Сначала самцы выпускают в воду сперму, затем самки откладывают яйца. Процесс икрометания длится около 30 минут, но может быть затянут в зависимости от окружающих условий до 4 часов. Опыты, проводимые Голвин (Golwin) над животными этого вида, показали, что вымет половых продуктов начинается при повышении температуры на 4°С по сравнению с обычной, причем икрометание чаще происходит ночью или вечером даже в условиях аквариума. После оплодотворения яйца развиваются с прохождением стадии планктонной личинки.

Но не все голотурии семейства морских огурцов развиваются подобным образом. Некоторые имеют прямое развитие и проявляют заботу о своем потомстве.

Примером наиболее простого случая, когда молодь развивается просто на теле животного, может служить небольшая антарктическая голотурия Cladodactyla crocea (табл. 21). У данного гермафродитного вида яйца погружаются в утолщенную губчатую ткань на радиусах спины и, по-видимому, придерживаются там присасывательными дисками невытягивающихся ножек.

Дальнейшая эволюция в этом направлении ведет к образованию специальных выводковых камер. Такие камеры имеются у ледяного морского огурца (Cucumaria glacialis), очень обычного в морях Арктики, а также в Беринговом, Охотском и Японском морях. Эта голотурия, длиной до 8 см, имеет в передней части тела брюшной стороны две глубокие мешковидные выводковые камеры, снабженные специальными выводковыми отверстиями, открывающимися наружу. В этих камерах развиваются яйца, но способ их попадания туда еще до сих пор не выяснен.

Подобные выводковые камеры имеются у рода антарктических видов, например Cucumaria lateralis, G. vaneyi, а также у северотихоокеанских видов С. ijimai Stereoderma lamperti, Y. Thyone imbricata.

Еще более выраженную заботу о потомстве можно наблюдать у маленькой красной голотурии Pachithyone rubra, живущей на литорали и вблизи берегов в заливе Монтерей (Калифорния). У нее яйца развиваются прямо в полости тела, причем можно встретить эмбрионов на разных стадиях развития, размером от 2 до 7 мм. У самых крупных эмбрионов уже имеется 10 щупалец, известковое глоточное кольцо, хорошо развитые ножки, известковые пластинки в коже, которая, в отличие от взрослых животных, совершенно лишена пигмента и бесцветна. Выход развившихся эмбрионов происходит через разрывы в покровах матери, но взрослый организм от этого не погибает, так как раны очень быстро заживают.

Среди представителей семейства морских огурцов известны случаи бесполого размножения. Небольшая, до 4 см длиной, голотурия Cucumaria lactea, живущая на ракушечном грунте среди известковых водорослей у берегов Англии и Норвегии, может размножаться делением тела надвое с последующим восстановлением утраченных половинок.

Если обитатели континентального плато семейства морских огурцов имеют сравнительно небольшие ареалы, то глубоководные представители этого семейства - Abyssocucumis abyssorum и Ipsilothuria bitentaculata - широко распространены на больших глубинах (до 5 тыс. м) Тихого, Индийского, а первый вид - и Атлантического океанов. Глубоководный морской огурец (Abyssocucumis abyssorum) имеет обычную для морских огурцов форму тела, но очень тонкие прозрачные покровы и весьма редкие, мелкие ножки, расположенные только на радиусах. Зато жесткая голотурия (Ipsilothuria bitentaculata) мало похожа на своих ближайших родственников (табл. 22). Тело ее почти шарообразно и покрыто наподобие панциря крупными прозрачными, снабженными шипами пластинками. Пластинки имеют отверстия для прохождения амбулакральных ножек, сосредоточенных преимущественно у ротового и анального отверстий. Внешний вид у этой маленькой голотурии, размеры которой не превышают 2 см, напоминает изделие из тонкого фарфора: сквозь прозрачные покровы просвечивают внутренности. Спинная сторона укорочена, а ротовое и анальное отверстия сближены и помещаются на вершине двух небольших конусов. Такая форма тела помогает голотурии жить на мягких вязких грунтах больших глубин.

Семейство листоносных голотурий (Phyllophoridae) очень близко к предыдущему. Листоносные голотурии отличаются от морских огурцов главным образом числом щупалец, которых может быть от 12 до 30 в виде двойного или тройного кольца вокруг рта,а также большим количеством крупных ножек, расположенных как на радиусах, так и на интеррадиусах. Эти мягкие ножки, рассеянные по всему телу, создают впечатление листьев, что и послужило основанием для такого названия семейства. Известно свыше 30 родов и около 100 видов листоносных голотурий, встречающихся на умеренных глубинах в самых различных районах Мирового океана. Однако подавляющее большинство видов найдено в тропических районах Тихого и Индийского океанов. Среди родов этого семейства наибольшим количеством видов представлен Phyllophorus, насчитывающий 15 видов, обитающих исключительно в тропических или субтропических районах. Наиболее характерным видом является урнообразная голотурия (Phyllophorus urna), обычная на литорали и в прибрежных водах западной части Средиземного моря. Эта среднего размера голотурия, длиной около 10 см, окрашена в фиолетово-пурпурные тона разного оттенка. Особи этого вида живородящие, вынашивают молодь в полости тела до очень поздних стадий развития.

В советских водах листоносные голотурии представлены несколькими видами, в том числе прозрачным тионидиумом (Thyonidium pellucidum). Эта голотурия имеет амфибореальное распространение и встречается на глубинах от 10 до 500 м в северных районах Атлантического и Тихого океанов. Размеры ее 10-12 см, окраска розовато-коричневатая или лиловатая. Особи этого вида предпочитают селиться на песчаном либо илистом грунте и обычно прикрывают себя ракушками или другими обломками. Они очень часто служат пищей различным рыбам, особенно тресковым.

Среди листоносных голотурий имеется небольшая, но очень интересная группа видов, у которых наблюдается сильное укорочение спины и усиленное разрастание брюшной стороны. Форма тела становится совершенно булавовидной или колбовидной (табл. 23). На узком вытянутом конце почти рядом лежат рот и анальное отверстие, а между ними помещается половое отверстие. У животного получается 10 радиусов и 10 интеррадиусов, так как 5 радиусов спускаются по горлу колбообразного тела вниз и переходят в 5 радиусов, которые поднимаются по колбе вверх. Известно 6 видов таких животных, обитающих у берегов Африки. Относятся они к двум родам: Rhopalodina и Rhopalodinopsis. Западноафриканский вид Rhopalodinopsis capensis (табл. 23) и родственные ему формы живут зарывшись в ил, откуда выставляют в воду только длинные "горлышки" своих тел. Такой неподвижный образ жизни вызвал у этих животных возврат к радиальной симметрии, так как взаимная близость и правильное радиальное расположение всех десяти концов радиусов как на выступе тела, так и на значительной части туловища придают им радиальносимметричный облик. Однако эта радиальная симметрия достигается иным путем, чем у остальных иглокожих.

Немного более 12 видов, относящихся к довольно обширному семейству чешуйчатых голотурий (Psolidae), можно встретить в наших водах. Эволюция в этом семействе шла в направлении выработки приспособлений к жизни на твердых грунтах и скалах. Тело этих животных приобретает отчетливый двустороннесимметричный облик. Оно сплющивается, и часть брюшной стороны превращается в плоскую ползательную подошву, покрытую мягкой кожей, а выпуклая часть тела покрывается крупными, сильно разросшимися пластинками скелета, образующими прочный свод. Спинная сторона укорачивается, передний и задний концы тела несколько приподнимаются над субстратом, ротовое и анальное отверстия смещаются на спинную сторону. У наиболее богатого видами рода Psolus амбулакральные ножки имеются только на ползательной подошве, а у двух небольших родов - Thyonepsolus и Psolidium - они встречаются и на спинной стороне, просовываясь в отверстия между чешуйками или в чешуйках.

Наиболее известна таинственная чешуйчатая голотурия (Psolus phantapus), обитающая на глубинах 20-540 м в северных районах Антарктики, в Баренцевом, Белом, Карском морях (табл. 23). Молодые особи плотно прикрепляются своей подошвой к различным предметам, а более взрослые зарываются в ил, выставив наружу анальный и ротовой конусы. Цвет голотурии от желто-бурого до почти черного, длина может достигать 15 см. Тело высокое, с сильно выступающим анальным конусом. Рот, окруженный десятью ветвящимися щупальцами, размещается на менее высоком конусе. Ползательная подошва имеет вид прямоугольника, по краям которого вдоль середины расположены ножки. Чешуйки спины покрыты густыми гранулами, поэтому трудно различимы. Период размножения продолжается с марта до середины июля. Развитие сопровождается прохождением стадии бочонкообразной личинки красного цвета. Чешуйчатая голотурия (Psolus chitonoides), известная из района Командорских и Алеутских островов, побережья Калифорнии с глубины 50-70 м (табл. 25), отличается от предыдущего вида сильно уплощенным телом, покрытым крупными грубыми чешуями с утолщенным краем. Размеры чешуи заметно уменьшаются к ползательной подошве, имеющей почти круглую или овальную форму. Рот и анальное отверстие сдвинуты на спинную сторону, но не возвышаются сильно над остальной поверхностью. Благодаря такой форме тела ярко-желтая с розовым оттенком голотурия может так сильно присасываться к подводным скалам и другим предметам, что ее трудно оторвать от них.

Антарктические виды чешуйчатых голотурий очень часто проявляют заботу о своем потомстве. Так, у антарктической чешуйчатой голотурии (Psolus antarcticus) на ползательной подошве можно найти до 20 штук молоди, а у самок Psolus ephippifer (табл. 21) чешуйки спины сильно разрастаются и под их защитой находят себе убежище развивающиеся эмбрионы.

Очень маленькая створчатая чешуйчатая голотурия (Psolus valvatus), размеры которой едва достигают 2 см в длину, интересна тем, что у нее известно только бесполое размножение. Тело делится на две части поперечным делением, и каждая половина восстанавливает утраченные части. Эта голотурия белого или желтоватого цвета обнаружена только у побережья Норвегии и западного берега Гренландии на глубине от 20 до 500 м. Назвали ее "створчатой" потому, что ротовой конус при сокращенных щупальцах прикрыт пятью крупными треугольными пластинками - створками.

Представители двух других родов данного семейства - Thyonepsolus и Psolidium - очень небольшого размера, длиной в 2-3 см. Большая часть их видов обнаружена в Тихом океане и в антарктических водах. Среди видов этих родов наиболее примечательным является живородящий тионепсолюс (Thyonepsolus nutriens). Молодь у этого вида развивается в коже спины, причем попадает она туда очень занятно. При икрометании самки изгибают свои распущенные щупальца так, что они образуют сеть, улавливающую икринки. С помощью щупалец и двух сильно вытянутых ножек икринки переносятся на спину и затем действием ряда других ножек проталкиваются к углублениям в коже, где застревают и развиваются. Обитают эти голотурии в прибрежных водах Калифорнии и в районе Галапагосских островов.