Подтип Свободноживущие иглокожие (Eleuterozoa) [1968 - - Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные]

Морскими кубышками или морскими огурцами называют животных, тело которых при малейшем прикосновении сильно сжимается, после чего оно у многих форм становится похожим на старинную кубышку или свежий огурец. Их известно около 900 видов.

Название "морские огурцы" дано этим животным еще Плинием, а описание некоторых видов принадлежит Аристотелю, так давно эти животные привлекали к себе внимание.

Голотурии, или морские кубышки, не только интересны своими внешними особенностями, яркой окраской, занятным образом жизни и некоторыми повадками, но и имеют довольно существенное хозяйственное значение. Свыше 40 видов и разновидностей голотурий используется в пищу человеком. Съедобные голотурии, которых называют трепангами, давно ценились как очень питательное и целебное блюдо, поэтому промысел их практикуется со времен глубокой древности. Главные промыслы трепангов сосредоточены преимущественно в тропических районах: в водах Индо-Малайского архипелага, островов Тихого океана, на Филиппинских островах, у берегов Китая и Японии. Менее значительные промыслы ведутся в Индийском океане, в Красном море, у берегов Америки, в районе Африки и Италии. У нас в дальневосточных морях добываются два вида съедобных голотурий, которые идут на приготовление консервов и сушеных продуктов. В пищу чаще употребляются голотурии в виде бульонов и рагу и вареная кожа их, предварительно подвергнутая длительной обработке и сушке. Некоторые современные европейские фирмы изготавливают из голотурий различные консервы, пользующиеся большим спросом. В Италии рыбаки едят жареных голотурий, не подвергая их предварительной сложной обработке, а жители островов Тихого океана съедают в сыром виде икру и водные легкие этих животных. Добыча трепангов в Тихом океане составляет около 10 тыс. ц в год.

Голотурии представляют собой довольно крупных животных, средние размеры которых бывают от 10 до 40 см. Однако среди них встречаются и карликовые виды, едва достигающие нескольких миллиметров, и настоящие гиганты, длина тела которых при сравнительно небольшом диаметре, около 5 см, может достигать 2 м и даже больше. По форме тела голотурии весьма отличаются от других классов иглокожих. Большинство из них скорее напоминает крупных червей, но некоторые имеют почти цилиндрическое или веретенообразное, а иногда шарообразное или несколько уплощенное тело, несущее на спине различные выросты (табл. 23).

Таблица 23. Различные представители класса голурий: 1 - Cucumaria elongate; 2 - Colochirus quadrangularis; 3 - Psolus phantapus; 4 - Rhopalodinopsis capensis; 5 - Pelagothuria natatrix; 6 - Psychropotes kerhervel; 7 - Pannychia moseleyi; 8 - Peniagone lugubris; 9 - Oneirophanta alternate; 10 - Molpadia musculus; 11 - Synaptula hydriformis

Несмотря на такую форму тела, у голотурий почти всегда довольно хорошо можно определить спинную и брюшную стороны, правда, их брюшная сторона морфологически не соответствует таковой других двустороннесимметричных животных. Они фактически ползают на боку, ротовым концом вперед, поэтому название "брюшная" и "спинная" стороны условно, но вполне оправдано. У многих форм брюшная сторона бывает более или менее сильно уплощена и приспособлена для ползания. К брюшной стороне относится 3 радиуса и 2 интеррадиуса, поэтому ее часто называют тривиум, а спинная сторона, или бивиум, состоит из 2 радиусов и 3 интеррадиусов. Расположение ножек на теле морских кубышек еще более усиливает разницу между спинной и брюшной сторонами, так как сильно сократимые ножки тривиума, сосредоточенные на радиусах или иногда встречающиеся и на интеррадиусах, снабжены присосками и служат для движения животного, тогда как ножки бивиума часто теряют двигательную функцию, лишаются присосок, становятся более тонкими и несут уже чувствительные функции.

Никакого обособления головы у голотурий нет, хотя у некоторых форм, особенно у глубоководных представителей отряда боконогих голотурий (Elasipoda), можно заметить некоторое отделение переднего конца от остального тела, поэтому иногда его называют головным.

Рот, лишенный каких-либо приспособлений для размельчения пищи и замкнутый околоротовым сфинктером, расположен на переднем конце тела или слегка сдвинут на брюшную сторону; анус помещается на заднем конце. У сравнительно немногих форм, которые зарываются в ил или прикрепляются к скалам, рот и анальное отверстие передвигаются на спинную сторону, придавая животному шарообразную, колбообразную или сводчатую форму.

Очень характерны для всех голотурий щупальца, окружающие рот. Число их колеблется от 10 до 30, а строение и внешний вид определенны для каждого отряда данного класса (рис. 135). Они бывают древовидно разветвленными и сравнительно большими, охватывающими большое водное пространство при ловле добычи, либо более короткими, щитовидными, напоминающими небольшие цветочки и предназначенными главным образом для сбора питательного материала с поверхности грунта, либо простыми пальцевидными с разным количеством пальцевидных отростков, либо перистыми, помогающими при зарывании голотурии в грунт. Все они подобно амбулакральным ножкам связаны с каналами водоносной системы и имеют существенное значение не только для питания, движения, но и для осязания, а в отдельных случаях и дыхания.

Рис. 135. Схема строения ротовых щупалец различных отрядов голотурий: 1 - древовидные щупальца (отряд Dendrochirota); 2 - щитовидные щупальца (отряд Aspidochirota); 3 - руковидные щупальца некоторых представителей отряда Elasipoda; 4 - пальцевидные щупальца (отряд Molpadonia); 5 - перистые щупальца (отряд Apoda)

Другой отличительной чертой морских кубышек являются мягкие кожные покровы большинства форм. Только немногие представители отряда древовиднощупальцевых голотурий (Dendrochirota) имеют заметный невооруженным глазом наружный скелет в виде пластинок, плотно прилегающих друг к другу и образующих подобие панциря. Скелет кожи остальных голотурий состоит из микроскопических пластинок весьма причудливой и удивительно красивой формы (рис. 136). Мы можем встретить наряду с гладкими пластинками, содержащими небольшое количество отверстий, ажурные корзиночки и бокалы, палочки, пряжки, теннисные ракетки, башенки, крестики, колесики и даже настоящие якоря. Кроме кожи тела, известковые пластиночки могут быть найдены в щупальцах, околоротовой мембране, амбулакральных ножках, половых органах. Только у редких видов они отсутствуют совершенно, а для большинства весьма характерны и играют важную роль при их определении.

Рис. 136. Скелетные элементы голотурий: 1-2 - части глоточного кольца древовиднощупальцевых голотурий; 3-25 - пластинки кожи: 3-8 - древовиднощупальцевых голотурий; 9-17 - щитовиднощупальцевых голотурий; 18-19 - боконогих голотурий; 20-21 - бочонкообразных голотурий; 22-25 - безногих голотурий

Самое крупное скелетное образование находится внутри тела животного и окружает глотку (рис. 136). Глоточное известковое кольцо голотурий бывает разнообразной формы: с отростками или без них, цельным или мозаичным и т. д., но, как правило, состоит из 10 кусочков, 5 из которых соответствуют радиусам животного, а другие 5 - интеррадиусам. У ряда форм оно служит местом прикрепления пяти лентовидных мышц (мускулов-ретракторов), втягивающих передний конец тела внутрь вместе со щупальцами. Расправление переднего конца тела и вытягивание щупалец обусловливается действием других пяти лентовидных мышц (мускулов-протракторов), прикрепленных к глоточному кольцу рядом с ретракторами.

Мускулатура у морских кубышек достаточно развита и усиливает прочность их покровов. У них имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из слоя поперечных мышц и пяти пар продольных мышечных лент, располагающихся по радиусам. При помощи такой сильной мускулатуры некоторые голотурии двигаются, зарываются в грунт и сильно сокращают тело при малейшем раздражении.

Внутреннее строение морских кубышек уже было рассмотрено при характеристике типа (рис. 127, Б). Следует, пожалуй, только обратить внимание на особое защитное приспособление - кювьеровы органы, имеющиеся у отдельных групп этих животных, затем на специальные органы дыхания - водные легкие.

Кювьеровы органы имеются у различных представителей отряда щитовиднощупальцевых голотурий (Aspidochirota). Они представляют собой железистые клейкие трубковидные образования, впадающие в расширенный задний отдел кишечника - клоаку, и при раздражении животного способны выбрасываться через клоаку наружу, прилипая к раздражающему предмету.

С клоакой общим протоком соединены и водные легкие, отсутствующие только у боконогих голотурий (Elasipoda) и у некоторых форм безногих голотурий (Apoda). Они представляют собой два сильно разветвленных ствола, расположенных слева и справа от клоаки и связанных со стенкой тела и с петлями кишечника очень тонкими мускулистыми и соединительноткаными тяжами. Водные легкие могут быть ярко окрашены в оранжеватые тона и занимают значительную часть полости тела животного. Конечные боковые веточки легочных стволов образуют тонкостенные ампулообразные расширения, и довольно часто левое водное легкое бывает опутано сетью кровеносных сосудов. Стенки водных легких снабжены значительно развитой мускулатурой, расслабление которой ведет к расширению полости легкого и втягиванию морской воды через клоаку внутрь, а сокращение- к выталкиванию воды из легкого. Таким образом, благодаря ритмичным сокращениям и расслаблениям клоаки и водных легких морская вода заполняет мельчайшие разветвления последних, а растворенный в воде кислород через их тонкие стенки проникает в жидкость полости тела и разносится ею по всему организму. Очень часто водные легкие становятся местом выделения ненужных организму веществ. Их тонкие стенки легко разрываются, и амебоциты, нагруженные продуктами распада, выводятся наружу.

Почти все голотурии раздельнополы, гермафродиты очень редки, причем встречаются они чаще среди отряда безногих голотурий. Обычно наблюдается так называемый протерандрический гермафродитизм, когда половые железы вырабатывают сначала мужские половые элементы - сперматозоиды, а затем женские - яйца; но имеются виды, у которых в одной половой железе развиваются одновременно и мужские и женские половые продукты. Например, безногая голотурия Labidoplax buskii, живущая в северных районах Атлантического океана, размножается у берегов Швеции осенью, с октября по декабрь. В ее гермафродитной половой железе в это время года находятся одинаково зрелые и женские и мужские половые элементы, но каждая голотурия сначала выпускает в воду яйца, а через день-два - сперму, или наоборот.

Выпуск половых продуктов в воду может происходить с интервалами небольшими порциями. По многим наблюдениям, морские кубышки выметывают икру вечером или ночью. Видимо, темнота является стимулом для икрометания. Чаще размножение происходит весной или летом и связано с температурой, но известны виды, у которых спелые половые продукты могут быть найдены в течение круглого года, однако максимальное их развитие, например у Holothuria tubulosa, наблюдается в августе или сентябре. Сроки икрометания различны не только для разных видов, но и для одного и того же вида, если он широко распространен, по различным морям. Так, очень часто встречающийся в Баренцевом, Карском морях морской огурец (Cucumaria frondosa) мечет в этих морях икру в июне-июле, а у берегов Англии и Норвегии в феврале- марте.

Обычно половые продукты выводятся в воду, где яйца оплодотворяются и развиваются. После их дробления образуется очень характерная свободноплавающая личинка - аурикулярия (рис. 128).

Многие аурикулярии сравнительно крупного размера. Так, Auricularia antarctica имеет длину более 4 мм, a Auricularia nudibranchiata - 6 мм. У ряда морских кубышек личинки, прежде чем стать похожими на взрослый организм, проходят еще одну личиночную бочонкообразную стадию - долиолярию, а затем уже последнюю личиночную пятищупальцевую стадию, называемую пентактулой.

Однако не все голотурии развиваются таким путем. Сейчас известно свыше 30 видов морских кубышек, которые проявляют заботу о своем потомстве и вынашивают молодь на материнском организме или внутри его. У таких видов, распространенных главным образом в антарктических водах, стадия свободноплавающей личинки утрачивается и яйца развиваются либо за счет большего количества желтка, либо получая питание непосредственно от материнского организма. В самом простом случае яйца и молодь развиваются на поверхности тела матери, например под защитой разросшихся скелетных пластинок, или в набухших кожных валиках спины, или просто прикрепившись к ползательной подошве (табл. 21). Дальнейшая эволюция в этом направлении приводит к образованию кожных углублений, внутренних выводковых камер, вдающихся во вторичную полость тела, а у ряда ветвистощупальцевых и безногих голотурий наблюдается развитие молоди до поздних стадий даже непосредственно в полости тела. Во всех этих случаях легко можно различить пол голотурий, тогда как обычно это сделать почти невозможно, так как у большинства морских кубышек нет полового диморфизма.

Известны случаи бесполого размножения голотурий, когда животные делились пополам и восстанавливали утраченные части,но такие случаи единичны.

Живут голотурии, как и все иглокожие, исключительно в морях, но среди остальных классов этой группы животных они менее чувствительны к опреснениям воды. Так, из иглокожих в малосоленом Черном море встречаются главным образом голотурии, а некоторые представители безногих голотурий могут жить даже в слабосоленой воде мангровых болот.

Морские кубышки - донные животные, они обычно медленно ползают по грунту с помощью амбулакральных ножек, щупалец или мускульных сокращений тела, реже закапываются в грунт. Известны и случаи плавания над поверхностью грунта, но только для очень немногих форм, а несколько видов боконогих голотурий семейства Pelagothuriidae всю свою жизнь проводят плавая в воде, правда, на довольно значительных глубинах, являясь тем самым настоящими пелагическими формами.

Питаются морские кубышки мелкими животными и растениями или донным детритом. Это сравнительно малоподвижные животные, поэтому они почти беззащитны против различных паразитов и комменсалов. Разнообразные инфузории, грегарииы поселяются на поверхности тела, в водных легких, в кишечнике, в полости тела или даже в кровеносных лакунах морских кубышек, получая от них кров, пищу, кислород без "оплаты" этих услуг в свою очередь. Но не только простейшие организмы используют голотурий в качестве объектов своего поселения. Различные черви, моллюски, ракообразные и даже рыбы могут быть встречены на поверхности морских кубышек или в полости их тела, в кишечнике, или в полиевых пузырях, или в различных других органах, где они иногда причиняют существенный вред.

Голотурии разделяются на пять отрядов: древовиднощупальцевых (Dendrochirota), щитовиднощупальцевых (Aspidochirota), боконогих (Elasipoda), бочонкообразных (Molpadonia) и безногих (Apoda).

Подтип Свободноживущие иглокожие (Eleuterozoa)

Класс Морские кубышки (Holothumoidea) (З. И. Баранова)