Тип иглокожие (Echinodermata)

Иглокожие представляют собой самостоятельный и весьма своеобразный тип животного мира. По плану своего строения они совершенно не сравнимы ни с какими иными животными и благодаря особенностям своей внешней организации и оригинальной форме тела, напоминающей звезду, цветок, шар, огурец и пр., очень давно привлекают к себе внимание. Название "иглокожие" дано еще древними греками. В античное время уже различали среди животного мира морских звезд, голотурий и морских ежей, и история изучения этих животных связана с именами Аристотеля и Плиния. В XVIII и в начале XIX в. ими занимались такие видные ученые, как Клейн (Kiein, J.), Линней (Linnaeus, C.), Ламарк (Lamarck, J. B .) и Кювье (Cuvier, G.). Однако большинство старых зоологов соединяло иглокожих либо с червями, либо с кишечнополостными.

Название лучистые, или зоофиты, сохраняется за иглокожими вплоть до 1847 г., когда Х. Фрей и Р. Лей-карт (Н. Frey und R. Leuckart) выделили их в отдельный самостоятельный тип, указав на значительные отличия иглокожих от лучистых, в частности от кишечнополостных животных.

Последующие работы таких ученых, как Людвиг (Ludwig, H.), Агассиц (Agassiz, A.), А. Ковалевский, И. Мечников, Тиль (Theel, H.), Мэк Брайд (Mac Bride, E. W.), Либеркинд (Lieberkind, L), Фишер, (Ficher, W. K.), Мортенсен, (Mortensen T. H.) и др., значительно расширили представление о систематике, анатомии и эмбриологии иглокожих, о родственных отношениях между отдельными представителями этого типа. Русский ученый Мечников своими работами по развитию иглокожих установил их родство с кишечножаберными, показав, что ветвь иглокожих родственно близка ветви хордовых животных. Датским ученым Мортенсеном была не только разработана система для современных и ископаемых классов иглокожих, но и дана классификация личинок параллельно системе взрослых. Это особенно важно, так как личинки иглокожих очень своеобразны, весьма отличны от взрослых форм, ведут пелагический образ жизни и долгое время считались самостоятельными организмами.

Среди советских исследователей, особенно много сделавших для развития знаний об иглокожих животных, прежде всего необходимо отметить А. М. Дьяконова и Д. М. Федотова, которые своими работами по анатомии, морфологии, развитию, регенерации, филогении и палеонтологии данной группы способствовали выяснению положения иглокожих среди вторичноротых.

В настоящее время нет сомнений в том, что тип иглокожих относится к группе наиболее высокоорганизованных беспозвоночных животных - к группе вторичноротых.

Иглокожие появились на Земле давно, свыше 520 млн. лет назад. Остатки этих животных находят уже в отложениях раннего кембрия. Обладание известковым скелетом способствовало довольно хорошему сохранению иглокожих в ископаемом состоянии, поэтому их история нам известна лучше, чем история других беспозвоночных, тем более что особенности скелета иглокожих в значительной степени позволяют судить о всем строении животного.

Древние иглокожие достигали в палеозойскую эру огромной численности и большого разнообразия форм. Это были преимущественно двустороннесимметричные, главным образом прикрепленные животные с мешковидным, шаровидным или чашечкообразным телом, покрытым пластинками в виде панциря.

Большинство животных относилось к подтипу прикрепленных иглокожих - пельматозоа (Pelmatozoa), к пяти его классам^*: гетеростелей (Heterostelea), цистидей, или цистоидей (Cystidea), бластоидей (Blastoidea), эдриоастероидей (Edrioasteroidea) и морских лилий (Crinoidea). А из подтипа свободноподвижных иглокожих-Eleuterozoa-только один небольшой ископаемый класс Ophiocistia, насчитывающий всего 5 родов и менее чем 10 видов, был ограничен палеозоем, остальные же классы этого подтипа достигают расцвета и в настоящее время. Представители класса Ophiocistia (рис. 122) обладали дисковидным или шаровидным телом, лишенным выступающих лучей и сплошь покрытым пластинками. Рот помещался в центре стороны, обращенной к субстрату, и был снабжен крепкими подвижными челюстями. Эти животные появились в среднем силуре и уже в среднем девоне исчезли.

^* (Согласно сводке Хайман (Hyman, 1955).)

Рис. 122. Ископаемые иглокожие. Из класса гетеростелей: 1 - Trochocystites bohemicus (кембрий), 2 - Rhipidiocystis baltica (нижний силур); из класса цистидей: 3 - Aristocystites bohemicus (нижний силур), 4 - Pleurocystis filitextus (нижний силур); из класса бластоидей: 5 - Anthoblastus brouweri (пермь); из класса эдриоастероидей: 6 - Agelacrinites ephraemovianus (девон), 7 - Cyathocystis plautinae (нижний силур); из класса морских лилий: 8 - Platycrinus symmetricus (карбон), 9 - Gilbertsocrinus tuberosus (карбон), 10 - Acrocrinus amphora (карбон); из класса офиоцистий: 11 - Volchovia volborthi (нижний силур); из класса морских звезд: 12 - Macroporaster matutinus (нижний силур); из класса офиур: 13 - Bundenbachia beneckei (нижний девон); из класса морских ежей: 14 - Bothriocidaris pahleni (нижний силур)

Наиболее древние и примитивные формы, ближе всего стоящие к предкам иглокожих животных, относились к классу гетеростелей (рис. 122). Они имели мешковидное сдавленное тело, лишенное радиальной симметрии, и обладали рядом признаков, сближающих их с низшими хордовыми животными и с ланцетником. Характерные черты типа иглокожих получают значительное развитие у цистидей, которые господствовали в морях 500-400 млн. лет назад. В связи с прикреплением к субстрату у них развилась и закрепилась радиальная симметрия, причем уже можно было наблюдать появление пятилучевой симметрии. Цистидей были чрезвычайно разнообразной формы (рис. 122), процветали в силуре и вымерли в девоне. Вполне вероятно, что от них произошли бластоидей и морские лилии. Бластоидей (рис. 122) являлись очень обособленными формами, которые вымерли в пермский период, не оставив потомства. Напротив некоторые представители класса морских лилий дожили до наших дней.

Ископаемые морские лилии (рис. 122), представленные в силуре, девоне и в нижнем карбоне, согласно Фишеру, 5 тыс. видами, относившимися к 5 отрядам, почти полностью вымерли к концу палеозоя. Лишь немногие их представители перешли в мезозойскую эру и постепенно исчезли. Однако в начале мезозоя, приблизительно 180 млн. лет назад, появилась новая группа морских лилий - отряд артикулята (Articulata), представители которого не только сохранились до наших дней, но и достигают наибольшего расцвета в настоящее время.

Эдриоастероидеи (рис. 122), известные с раннего кембрия до карбона, вероятно, тоже происходили от ранних цистидей, так как наиболее примитивные представители их по уровню своей организации были близки к цистидеям. Однако они уже обладали целым рядом признаков, сближающих их с морскими звездами, поэтому их часто называют сидячими морскими звездами. Эдриоастероидеи располагались на субстрате ртом кверху. Большинство из них прирастало к субстрату широкой поверхностью тела и только очень немногие имели стебелек, а некоторые формы, очевидно, вообще не прирастали к субстрату, хотя лежали неподвижно на дне. Таким образом, эволюция древних классов иглокожих подтипа пальматозоа почти полностью прошла в палеозое, и до нашего времени дошел только один отряд класса морских лилий.

Ныне живущие иглокожие, которых насчитывается около 6000 видов, за исключением класса морских лилий, относятся к подтипу свободноподвижных иглокожих - элеутерозоа (Eleutherozoa).

Среди современных иглокожих (табл. 17) различают класс Морские звезды (Asteroidea) со звездообразным или многолучевым телом и ртом, расположенным в центре нижней стороны, обращенной к субстрату; класс Офиуры, или Змеехвостки (Ophiuriidea), очень похожие на морских звезд, но с лучами, сильно отшнурованными от диска; класс Морские ежи (Echinoidea)-почти шарообразные животные, без вытянутых лучей; класс Морские кубышки, или Голотурии (Holothurioidea),- мешковидные или червеобразные животные, рот и анальное отверстие у которых почти всегда находятся на разных концах тела; класс Морские лилии (Crinoidea) - напоминающие цветы, с сильно ветвящимися лучами, у которых рот и анальное отверстие сближены и лежат на одной стороне, обращенной вверх.

Размеры тела иглокожих обычно колеблются в пределах от 5 до 50 см, но имеются виды, длина которых не превышает нескольких миллиметров, а у других, наоборот, может достигать даже 2 м.

Известные нам классы иглокожих очень своеобразны и весьма отличаются друг от друга, но, несмотря на большое многообразие форм, они имеют целый ряд признаков, свойственных только данным животным, которые указывают как на общность происхождения всей этой группы, так и на своеобразный путь ее эволюции. Действительно, лишь иглокожие обладают особой водоносной (амбулакральной) системой, состоящей из серии тонкостенных каналов, наполненных жидкостью, имеют лучистый план строения, обычно кратный 5, и сильно развитый скелет, который по своему происхождению, в отличие от других беспозвоночных животных, является внутренним.

Амбулакральная система у большинства форм служит для движения, осязания, а у морских лилий и некоторых ежей выполняет дыхательную функцию. Она в наиболее типичном случае состоит из кольцевого канала, окружающего ротовое отверстие с внутренней стороны, и 5 радиальных каналов (рис. 123), отходящих от кольцевого и заканчивающихся слепо или небольшим чувствительным отростком. Радиальные каналы, проходя по внутренней стороне луча, дают попарно боковые веточки к ножкам, которые называются амбулакральными ножками. Ножки представляют собой тонкие цилиндрические очень растяжимые трубочки, снабженные обычно на конце присоской, реже лишенные ее. У основания каждой ножки находится тонкостенный пузырек, или ампула. Между радиальными каналами (интеррадиально) от кольцевого канала амбулакральной системы отходят тонкостенные, сильно растяжимые, часто очень больших размеров мешки - полиевы пузыри, служащие резервуарами жидкости амбулакральной системы. Число полиевых пузырей сильно варьирует, иногда их отходит несколько даже в одном интеррадиальном промежутке, у других форм они вообще могут отсутствовать. Межрадиально с кольцевым каналом соединяется непарный каменистый канал, названный так из-за твердости своих стенок, в которых содержатся отложения углекислого кальция. На противоположном своем конце каменистый канал соединяется с лежащей у большинства форм на поверхности животного пластинкой, которая называется мадрепоровой пластинкой или мадрепоритом. Он пронизан мельчайшими отверстиями - порами, через которые в амбулакральную систему поступает морская вода. Детали строения и функция амбулакральной системы могут претерпевать ряд изменений как у различных классов, так и в пределах одного класса, отряда и даже семейства иглокожих. Так, у части голотурий радиальные каналы сильно укорачиваются до степени коротких обрубков или вообще исчезают. У некоторых звезд, офиур и голотурий бывает несколько каменистых каналов и несколько мадрепоровых пластинок, причем у большинства голотурий каменистый канал теряет сообщение с наружной средой и вместе с мадрепоритом свисает в полость тела. У морских звезд, ежей и представителей одного отряда офиур кольцевой канал имеет особые гроздевидные придатки, состоящие из простых или разветвленных трубочек. Это тидемановы тельца, назначение которых точно не установлено. Особенно большие изменения в строении и функции претерпевают амбулакральные ножки. Например, у морских лилий они лишены ампул, присасывательных дисков, остроконечны, никогда не служат органами движения, а выполняют чувствительную и дыхательную функцию. Две пары ножек, расположенные около рта, превращаются в ротовые щупальца, помогающие при захвате пищи. У многих голотурий у одного и того же экземпляра встречаются как двигательные ножки, снабженные присосками, так и ножки, лишенные присосок, превращенные в сосочки и выполняющие уже другие функции, а у представителей двух отрядов голотурий ножки на теле вообще редуцируются и исчезают. Ротовые щупальца голотурий представляют собой частично видоизмененные ножки.

Рис. 123. Схема строения амбулакральной системы морской звезды: 1 - кольцевой канал; 2 - радиальный канал; 3 - боковые ветви радиального канала; 4 - амбулакральные ножки; 5 - ампулы амбулакральных ножек; 6 - мадрепоровая пластинка; 7 - каменистый канал; 8 - полиевы пузыри

Среди морских ежей тоже встречаются виды с очень разнообразными по форме и функции амбулакральными ножками. У них бывают наряду с двигательными ножками конические, розеткообразные, кистевидные ножки, которые несут уже другие функции. Несмотря на такое изменение ножек, основное их значение у морских звезд, большинства голотурий и ежей - передвижение животного по дну морей. В этом случае жидкость амбулакральной системы гонится из кольца в радиальные каналы, откуда по боковым ветвям поступает в ампулы ножек. Благодаря сокращению мышц жидкость из ампул перегоняется в ножки, которые от этого сильно вытягиваются, и подошвы ножек соприкасаются с субстратом. От этого соприкосновения сокращаются мышцы подошвы (присоски), последняя вдавливается, и между подошвой и субстратом образуется разреженное пространство, обусловливающее прикрепление ножки к субстрату. Прикрепление ножек к субстрату благодаря давлению воздуха и воды и действию клейкой слизи, выделяемой железистыми клетками присоски, столь прочно, что при попытке достать прикрепившееся животное ножки скорее обрываются, чем отстают от субстрата. Последующее сокращение прикрепившихся ножек подтягивает все тело животного, а жидкость из сократившейся ножки вновь поступает в расслабленную к этому времени ампулу. Клапаны, находящиеся в ампулах, регулируют наполнение их жидкостью.

Другой характерной чертой иглокожих является лучистое строение тела, обычно кратное 5, которое сказывается в том, что тело их поделено на 10 частей (секторов). Секторы, в которых расположены амбулакральные ножки и радиальные каналы амбулакральной системы, называются амбулакрами или радиусами. Они чередуются с межрадиальными секторами, которые называются интеррадиусами или интерамбулакрами. У разных классов иглокожих радиусы и интеррадиусы выражены различно. У одних они слиты с общим телом животного (голотурии и морские ежи), у других радиусы могут сильно вытягиваться, образуя подвижные или неподвижные лучи, иногда называемые руками. В таких случаях животные приобретают звездообразную форму (звезды, офиуры). Иногда лучи могут древовидно разветвляться, что наблюдается у ветвящихся офиур, или делиться перистообразно, как у морских лилий. У звездообразных форм число лучей тоже может меняться от 5 до 16 и даже до 50. Изредка среди обычных пятилучевых форм могут попадаться четырех-и шестилучевые экземпляры.

Не менее характерной чертой типа иглокожих наряду с амбулакральной системой и лучистым планом строения является наличие у них известкового скелета, заложенного в соединительно- тканом слое кожи. Кожа иглокожих состоит из однослойного покровного эпителия, толстого слоя кутиса, или собственно кожи, и снова слоя ресничного эпителия, ограничивающего собой вторичную полость тела, или целом. Наружный покровный эпителий у большинства форм (исключение составляют голотурии) снабжен ресничками, расположенными неравномерно. Действие этих ресничек вызывает возникновение на поверхности тела животного токов воды, идущих в определенных направлениях и служащих для подачи пищи, дыхания и очищения тела от грязи. В наружном эпителии кожи имеется большое количество железистых клеток, выделяющих слизистый, клейкий или ядовитый секрет, а у некоторых видов встречаются железистые клетки, секрет которых вызывает свечение организмов. Здесь также находятся скопления пигментных клеток, придающих удивительно красивую и яркую окраску иглокожим животным. Кутис, подстилающий наружный эпителий, состоит из соединительной ткани, в которой можно различить три слоя. В его нижнем, внутреннем, слое располагаются мышцы, сильно развитые у голотурий, у которых они образуют кожно-мускульный мешок, и значительно редуцированные у морских лилий, ежей и большинства офиур в связи с развитием у них прочного скелета. В наружном слое кутиса, под эпителием, образуются скелетные элементы, поэтому по своему происхождению из мезодермального слоя они скорее соответствуют покровным костям позвоночных животных, а не раковине улиток.

Для построения своего скелета иглокожие используют углекислый кальций, растворенный в морской воде. По своему происхождению скелет всех иглокожих является внутренним и возникает в виде мелкого, едва заметного под микроскопом зернышка углекислого кальция внутри клеток соединительной ткани. Это зернышко растет, приобретает трехлучевую форму, выпадает из давшей ему начало клетки и становится межклеточным известковым тельцем. При дальнейшем развитии лучи известкового тельца начинают ветвиться, соседние ветви соединяются друг с другом, замыкая отверстия и образуя мелкие продырявленные пластиночки. Более крупные пластинки скелета получаются путем слияния многих мелких пластиночек своими краями, поэтому они всегда имеют губчатую структуру. Форма образующихся скелетных элементов специфична и передается по наследству. Она зависит от той роли, которую выполняют скелетные элементы в организме. Хотя форма скелетных элементов иглокожих весьма разнообразна, но всем им присущи оптические и кристаллографические свойства одного кристалла известкового шпата. Поэтому подобно последнему каждый скелетный элемент иглокожего обладает двояким лучепреломлением. Однако скелетные элементы иглокожих не являются просто кристаллами известкового шпата, так как их удельный вес и показатель преломления меньше, чем у кристаллов известкового шпата. Это биокристаллы, которые возникают в плазме клеток главным образом из кальцита с незначительным добавлением органической массы. Поэтому они не ограничены плоскостями кристалла, а форма их определяется деятельностью внутриклеточной образовательной плазмы. Известковый скелет иглокожих может быть развит слабо и состоять из отдельных очень мелких пластинок чрезвычайно разнообразной формы, что мы наблюдаем почти у всех голотурий и в амбулакральных ножках морских ежей, либо достигать мощного развития (все остальные классы иглокожих). В последнем случае он состоит из хорошо заметных пластинок, которые могут скрепляться неподвижно друг с другом в виде плотной скорлупы, или образовывать более или менее рыхлую или плотную сеть, или соединяться друг с другом подобно позвонкам. Пластинки скелета довольно часто несут на своей поверхности разнообразные иглы, бугры, мелкие гранулы или особые хватательные органы - педицеллярии.

Обладание таким скелетом со всевозможными выростами послужило основанием для того, чтобы назвать данных животных "иглокожими", хотя не все представители этого типа имеют иголки.

Среди скелетных элементов, пожалуй, самыми примечательными являются хватательные органы - педицеллярии. Они встречаются у морских звезд и ежей иногда в очень большом количестве и представляют собой видоизмененные иглы. Часто педицеллярии достигают такой сложности, что трудно бывает себе представить их происхождение от самой обычной иглы скелетной пластинки. Так, у морских звезд наряду с самыми простыми педицелляриями, сидящими непосредственно на теле животного и представляющими собой 2 иглы, наклоненные друг к другу, либо две (двустворчатые педицеллярии) или несколько створок, часто расположенных в ряд (гребенчатые педицеллярии), встречаются педицеллярии с более удлиненными очень подвижными створками (рис. 142), снабженными зубцами, выростами и сидящими на особом основании. Такие педицеллярии часто образуют пучки или валики вокруг игл и могут прикрепляться к телу животного при помощи мягкой шейки или стерженька. Они очень подвижны, снабжены мышцами, захлопывающими и раскрывающими створки. Основная функция таких педицеллярии - очистка кожных покровов от посторонних частиц, защита мягких частей звезд от повреждений различными мелкими животными. Часто педицеллярии служат и для захвата добычи, но иногда они используются как органы нападения или защиты и тогда бывают снабжены ядовитой железой. Ядовитые педицеллярии встречаются у морских ежей вместе с другими типами педицеллярии, получившими дальнейшее развитие и усложнение своей организации по сравнению с педицелляриями морских звезд.

Скелетные пластинки иглокожих очень часто имеют лучистое расположение. Лучистое строение у иглокожих проявляется не только во внешних формах или в размещении пластинок скелета, но и в расположении внутренних органов. Так, нервная и кровеносная системы иглокожих, подобно рассмотренной выше амбулакральной системе, построены по лучистому типу и имеют сходное с ней расположение.

Нервная система иглокожих довольно примитивна, состоит из трех отделов, два из которых, называемые гипоневральной и апикальной системами, являются преимущественно двигатель, ными. Они развиты весьма различно и подчас очень слабо в разных классах данного типа животных, тогда как третий, чувствительный отдел (эктоневральная система) очень постоянен и хорошо развит у всех иглокожих. Все три отдела нервной системы тесно связаны между собой, так как при таком распределении функций без этой связи не было бы возможным осуществление передачи воспринятого извне раздражения к мышцам, железам и другим органам. Каждый из названных отделов нервной системы состоит из нервного кольца и отходящих от него радиальных нервных стволов, число которых соответствует числу амбулакров (рис. 124). Кольцо и нервные стволы состоят из нервных клеток и нервных волокон и представляют собой нервные центры, воспринимающие и проводящие раздражения.

Рис. 124. Схема тройной нервной системы морской звезды: 1 - эктоневральный, 2 - гипоневральный и 3 - апикальный отдел

Наиболее поверхностно на ротовой стороне животного расположен чувствительный (эктоневральный) отдел нервной системы, залегающий у морских лилий и звезд непосредственно в наружном эпителии амбулакральных желобков, а у змеехвосток, морских ежей и голотурий - в эпиневральных каналах, образованных погружением стенок амбулакральных желобков внутрь и замыканием их в трубки. Нервное кольцо эктоневральной системы окружает глотку или пищевод, а радиальные стволы у большинства форм доходят до конца амбулакров, повторяя сложные разветвления лучей и посылая веточки к различным органам. Глубже этой системы и отделяясь от нее только тонким слоем соединительной ткани находится второй, двигательный отдел нервной системы - гипоневральная система. У голотурий эктоневральная и гипоневральная системы так тесно примыкают друг к другу, что долгое время их даже не различали. Наиболее значительно этот отдел нервной системы развит у морских лилий и офиур в связи с усиленной подвижностью лучей, причем у офиур радиальные нервы образуют ганглиозные утолщения, посылающие нервы к мышцам позвонков лучей. Третий отдел - апикальная энтоневральная система - расположен еще глубже предыдущего, на стороне, противоположной ротовой, и связан с эпителием полости тела. Эта двигательная система отсутствует у голотурий, слабо развита у морских звезд, ежей, офиур и только у морских лилий получила достаточное развитие. У морских лилий она ведает движением лучей и их частей и имеет сложное строение.

Благодаря такому строению нервной системы, когда преобладающее развитие получает эктоневральный отдел, многие иглокожие становятся весьма чувствительными к внешним раздражениям, хотя органы чувств у них в целом развиты слабо. Многочисленные чувствительные клетки, одиночные или собранные в группы, имеющиеся на амбулакральных ножках морских звезд, офиур, ежей и голотурий, коже рук морских лилий, ротовых щупальцах и т. д., служат органами осязания. Специальные органы зрения встречаются сравнительно у немногих иглокожих, хотя все эти животные обладают значительной светочувствительностью. Наиболее развитые глаза, построенные по типу глазных ямок (рис. 125), имеются у большинства морских звезд. Они расположены на конце каждого луча у основания концевого щупальца радиального канала водоносной системы. Более слабо развитые глаза встречаются в передней части тела некоторых голотурий. Такие глаза определяют только степень яркости, но не различают отдельных предметов.

Рис. 125. Схемы строения органов чувств иглокожих: А - сферидий морского ежа (в разрезе): 1 - ресничный эпителий; 2 - известковое тело сферидия; 3 - система каналов; 4 - чувствительные клетки; 5 - стебелек сферидия, сочленованный с бугорком панциря. Б - отоцисты голотурии (в поперечном разрезе): 6 - радиальный нерв; 7 - нерв отоциста; 8 - отоцист; 9 - отолиты; 10 - радиальный канал водоносной системы. В - глазок морской звезды (продольный разрез): 11 - линза; 12 - глазная ямка; 13 - чувствительные клетки; 14 - нервные волокна; 15 - опорные клетки

Пигментные пятна морских ежей, расположенные, подобно глазкам морских звезд, над концами радиальных каналов водоносной системы, тоже весьма чувствительны к свету и могут рассматриваться как редуцированные глаза. Несмотря на то что световое раздражение проводится главным образом через глаза, удаление их не лишает животное светочувствительности. Так, весьма обычная у нас в Белом море морская звезда Asterias rubens с отрезанными вместе с глазками кончиками лучей продолжает уползать от очень яркого света и очень сильной темноты. Да и остальные иглокожие, например офиуры, у которых нет органов зрения, сильно реагируют на изменение освещенности, так как вся кожа иглокожих обладает диффузной восприимчивостью к свету.

Чувства обоняния и вкуса у иглокожих развиты хорошо. Они могут воспринимать вкусовые раздражения даже на значительных расстояниях, хотя органы обоняния и вкуса у них развиты слабо и представлены многочисленными чувствительными клетками, расположенными на амбулакральных ножках, щупальцах офиур, ротовых ножках некоторых ежей, на щупальцах отдельных голотурий. Некоторые зоологи считают органами вкуса также небольшие, едва заметные глазу образования - сферидии, встречающиеся почти у всех морских ежей. Они обычно расположены близко ко рту на середине амбулакров и состоят из плотного, сильно преломляющего свет вещества, покрытого ресничным эпителием. Сферидии (рис. 125) соединены с панцирем коротким стебельком, в основании которого находятся чувствительные клетки и сплетения нервов. Окончательно функция этих органов не выяснена. Сходство их со статическими органами медуз заставляет предположить, что у морских ежей они скорее могут играть роль органов чувства равновесия, чем органов вкуса.

Статическими органами, позволяющими животному определять, где верх и где низ, являются отоцисты (рис. 125), встречающиеся лишь у двух семейств голотурий, представители которых либо живут на больших глубинах, либо зарываются в песок. Отоцисты имеют форму пузырька, содержащего несколько или много мелких отолитов, и связаны непосредственно с радиальными нервами.

Кровеносная система иглокожих также построена по лучистому типу. Она состоит из околоротового кольца и пяти радиальных кровеносных сосудов, идущих в амбулакры между радиальными нервными стволами и каналами водоносной системы (рис. 126). У морских звезд, ежей и офиур на стороне, противоположной ротовой^*, имеется второе кольцо кровеносной системы, которое дает боковые ветки к половым железам и соединяется с первым кольцом особым осевым органом, характерным только для иглокожих животных. Строение его будет рассмотрено дальше. Однако кровеносная система у иглокожих представляет собой систему скорее лакун, чем кровеносных сосудов. Она лишена собственных стенок и образована просветами в рыхлой соединительной ткани. Жидкость кровеносной системы по своему составу близка к жидкости полости тела или амбулакральной системы. Кровеносная система иглокожих скорее сравнима с лимфатической системой позвоночных животных, ибо основное ее назначение - разносить по телу питательные вещества. Поэтому в толще стенки кишки имеются кровеносные лакуны или, как у голотурий и морских ежей, хорошо развитые спинной и брюшной кровеносные сосуды, способные периодически сокращаться, что вызывает слабое движение "крови". Пульсации, обычной для кровеносной системы, у иглокожих нет, но имеется пульсация перикардия, стенки которого, как и у хордовых животных, образуют впячивание - сердце. Пульсация перикардия вызывает слабое движение кровеносной жидкости, однако правильного движения "крови" у иглокожих нет, да и газового обмена, столь характерного для кровеносных систем, у них не установлено. Функцию газового обмена выполняет жидкость полости тела.

^* (Ротовая сторона иглокожих называется оральной, а противоположная ей сторона - аморальной.)

Рис. 126. Кровеносная система морской звезды: А - общая схема; Б - кольцевые каналы и осевой орган. 1 - ротовой (оральный) кольцевой канал; 2 - аборальный кольцевой канал; 3 - сосуды осевого органа; 4 - радиальные каналы; 5 - сосуды кишечника; 6 - сосуды половых желез

Очень тесное отношение к кровеносной и нервной системе имеет система каналов, выстланных эпителием и развивающихся из обособленных участков общей вторичной полости тела. Эта система каналов окружает кровеносные сосуды, поэтому называется псевдогемальной (перигемальной) системой. Она состоит из кольца вокруг глотки или пищевода, расположенного между амбулакральным кольцом и околоротовым нервным кольцом, и пяти радиальных каналов, заходящих в амбулакры и проходящих между радиальными нервами и амбулакральными каналами. Жидкость псевдогемальной системы соответствует жидкости полости тела, содержит большое число амебоцитов, а близкое расположение этой системы к нервной дает возможность предположить, что она служит для питания нервных тяжей и предохранения их от сдавливания. Псевдогемальная система развита неодинаково у разных иглокожих. Так, у морских ежей и голотурий имеются только радиальные каналы этой системы, а у морских лилий она вообще, как правило, отсутствует.

Лучистый план строения иглокожих проявляется отчасти и в расположении половых органов. Половая система состоит из полового тяжа и половых желез, образующихся в качестве выростов первого. Наиболее своеобразное и примитивное строение имеет половая система морских лилий. У них половые тяжи в виде пяти плотных клеточных лент проходят в лучи и ветвятся, повторяя разветвления последних. Концевые веточки их заходят в особые выросты на лучах, называемые пиннулами, и принимают вид полых слепых мешков. Половые продукты развиваются из клеток половых мешков внутри пиннул и выводятся наружу через разрыв их стенок. У морских звезд, офиур и ежей половой тяж имеет вид пятиугольного кольца, стенки которого, разрастаясь, дают начало половым железам, расположенным интеррадиально. Половые железы у морских звезд имеют вид пяти пар ветвящихся гроздевидных мешочков, помещающихся в основании лучей или заходящих в них далеко. Они открываются наружу короткими каналами между лучами. У офиур многочисленные мелкие половые железы расположены на внутренней стороне пяти пар особых выводковых сумок (бурс). Половые железы открываются непосредственно в половые сумки, которые сообщаются с внешней средой через узкие щели, находящиеся на ротовой стороне диска в основании лучей. У морских ежей пять гроздевидных половых желез помещаются в верхней части панциря, причем у многих неправильных ежей пятимерное строение нарушается исчезновением задней железы. У голотурий же правильное лучистое расположение элементов половой системы совершенно утрачивается. У них имеется единственная половая железа, состоящая из пучка простых или ветвящихся трубочек. Все трубки соединяются в один половой проток, который у большинства форм открывается наружу в передней части тела, в спинном интеррадиусе.

Нарушение пятилучевой симметрии у современных иглокожих встречается довольно часто. Так, все голотурии и неправильные морские ежи являются билатеральносимметричными животными и ясно обладают обнаруживающимися передним и задним концами тела. Да и у всех остальных иглокожих, кроме некоторых многолучевых звезд, ветвистых офиур и лилий, у которых наблюдается увеличение числа каменистых каналов и мадрепоровых пластинок, фактически можно провести только одну плоскость симметрии, несмотря на лучистое строение, из-за положения осевого комплекса органов, расположенных лишь в одном из интеррадиусов. Эта черта современных иглокожих унаследована ими от билатеральносимметричных предков, тогда как двусторонняя симметрия голотурий и неправильных ежей скорее должна рассматриваться как вторичное явление, связанное с утратой радиальной симметрии предков в связи с переходом их к ползающему и роющему образу жизни.

Осевой комплекс органов очень характерен для строения иглокожих и представляет собой пространственное объединение весьма разнородных органов. Он образован амбулакральной, кровеносной и половой системами, а также участками вторичной полости тела. Основными составными частями этого комплекса являются каменистый канал, мадрепоровая пластинка с поровыми каналами, осевой орган, идущий вдоль каменистого канала в виде продолговатого мешка, два обособленных участка вторичной полости тела (левый и правый осевые синусы), заключающие в себе осевой орган, и, наконец, половой тяж, помещенный в особом участке полости тела - половом синусе. Осевой орган образован сплетением кровеносных сосудов, отходящих от ротового кровеносного кольца, перикардием (правый осевой синус) и значительным количеством соединительной ткани, а также подвижными клетками - амебоцитами. Функция осевого комплекса довольно многообразна, но еще недостаточно выяснена. С помощью пульсирующего перикардия вызывается движение жидкости в кровеносной системе; путем притока и оттока морской воды через мадрепоровую пластинку происходит регулирование постоянного гидростатического давления в амбулакральной системе и удаление ненужных веществ; осевой орган служит, с одной стороны, местом накапливания и выведения из организма продуктов распада, с другой стороны, лимфатической железой, образующей амебоциты - клетки, свободно передвигающиеся в жидкости полости тела. Возможно, что осевой орган, связанный с половым тяжем, является также органом внутренней секреции. Осевой комплекс органов имеется у морских звезд, ежей и офиур, хотя его положение и соотношение органов в нем неодинаковы у разных классов в связи со смещением мадрепорита. У морских лилий и голотурий осевого комплекса органов нет, а имеются лишь каменистые и поровые каналы, которые очень часто открываются непосредственно в общую полость тела.

Целом иглокожих у большинства форм достигает значительного объема, выстлан ресничным эпителием, заключает в себе кишечник и большую часть внутренностей, покрытых этим эпителием. Лишь у морских лилий в связи с развитием значительного количества соединительно-тканых мезодермальных тяжей, заполняющих полость тела, да у ряда офиур, у которых имеются особые эктодермальные сумки (бурсы), глубоко вдающиеся в полость тела, объем его резко уменьшается. Вторичная полость тела возникает из двух задних целомов личинки, причем мезентерий, отделяющий правый и левый целомы личинки, у многих взрослых иглокожих сильно редуцируется и сохраняется только у голотурий, следуя за изгибами кишечника. Полость тела заполнена полостной, или перивисцеральной жидкостью, очень прозрачной и близкой по своему составу к морской воде, но содержащей примесь белков и большое количество клеточных элементов. Эта полостная жидкость находится в постоянном движении, вызванном ресничным эпителием, выстилающим полость тела, и играет очень важную роль в процессах обмена веществ. Клеточные элементы (амебоциты), содержащиеся в перивисцеральной жидкости, участвуют в распределении питательных веществ и в выделении продуктов распада.

Полостная жидкость имеет также существенное значение и в процессах дыхания: у некоторых иглокожих в перивисцеральной жидкости имеются красные кровяные клетки с гемоглобином; кроме того, многие органы дыхания образованы стенками полости тела. Так, наружные околоротовые, сильно разветвленные (перистомальные) жабры большинства морских ежей представляют собой выпячивания обособленного участка вторичной полости тела - ротового, или перифарингсального, целома, расположенного вокруг пищевода. Через стенки жабр, покрытых чрезвычайно тонким слоем кожи, растворенный в воде кислород проникает в полостную жидкость. Кожные жабры, или папулы, в виде тонкостенных сократимых очень мелких пузырьков имеются у морских звезд. Наряду с жабрами существенную роль в дыхании, очевидно, играют амбулакральные ножки и другие тонкостенные придатки амбулакральной системы, так как у ряда форм в клетках жидкости амбулакральной системы найден пигмент, близкий к гемоглобину. Большинство иглокожих весьма нуждается в кислороде и быстро погибает в плохо вентилируемых аквариумах. Однако органы дыхания у них развиты слабо и химизм дыхания изучен еще мало. Настоящие органы дыхания - водные легкие - имеются только у голотурий. У тех голотурий, у которых водные легкие отсутствуют, дыхательную функцию, очевидно, могут выполнять ротовые щупальца, кишечник, сравнительно тонкая кожа тела и, наконец, спинные придатки амбулакральной системы, через которые проникает кислород. У офиур дыхание происходит через тонкостенные мешковидные камеры-бурсы, расположенные в основании лучей и периодически заполняющиеся морской водой благодаря сокращениям спинной стенки диска и наполнениям и опорожнениям желудка. Физиология дыхания иглокожих изучена недостаточно, но вполне вероятно, что различные системы органов могут принимать участие в дыхательных процессах наряду с выполнением ими других функций.

Органы пищеварения развиты не одинаково в разных классах иглокожих, что связано с различием в способах питания и с различным планом строения представителей отдельных классов.

Пищеварительная система начинается ртом, который в зависимости от способов питания может быть снабжен скелетом или лишен его. У голотурий рот, окруженный щупальцами, помогающими при ловле добычи, переходит, как у морских ежей и лилий, сначала в короткую эктодермальную глотку, а затем в длинный узкий энтодермальный кишечник, длина которого значительно превышает длину тела животного. Кишечник поэтому образует петли (рис. 127), лежащие во вторичной полости тела и подвешенные к стенке тела при помощи мезентериальных перепонок. У представителей этих трех классов можно различить передний, средний и задний отделы кишечника. Задний конец кишки открывается наружу выводным (анальным) отверстием, которое у морских лилий расположено вблизи рта, у ежей - на стороне, противоположной ротовой, или на краю скорлупы. У голотурий задняя кишка расширяется в довольно объемистую мускулистую клоаку, которая у большинства видов открывается наружу на заднем конце тела. У морских звезд и офиур глотка отсутствует и рот ведет непосредственно в объемистый мешковидный желудок, прикрепленный к стенке тела мезентериальными тяжами. Желудок офиур складчатой формы, с радиальными и интеррадиальными выростами, заканчивается слепо, так как офиуры не имеют ни печеночных придатков, ни задней кишки, ни анального отверстия. У морских звезд желудок имеет 5 пар печеночных выпячиваний, заходящих в лучи и обильно выделяющих пищеварительные соки. Таким образом, кишечный канал иглокожих сохраняет особенности, унаследованные современными животными от двустороннесимметричных предков. Он почти целиком развивается из первичного кишечника и не имеет лучистого строения. Влияние пяти-лучевой симметрии сказывается только на кишечнике морских звезд, обладающем пятью парами печеночных отростков.

Рис. 127. Типы кишечника иглокожих: А - морской лилии; Б - голотурии; В - морской звезды; Г - морского ежа; Д - офиуры. 1 - рот; 2 - кишечник; 3 - клоака; 4 - анус; 5 - делом; 6 - печеночные придатки; 7 - водные легкие голотурий; 8 - амбулакральные ножки; 9 - амбулакральное глоточное кольцо; 10 - мадрепорит; 11 - кровеносные сосуды; 12 - полиев пузырь; 13 - половая железа; 14 - бурсы

Процессы пищеварения иглокожих изучены недостаточно. Известно, что стенки кишечника содержат большое количество цилиндрических клеток, выделяющих пищеварительные соки, а также много свободных амебовидных клеток. У них найдены ферменты: липаза, амилаза, мальтаза, инвертаза, трипаза и некоторые другие, но не установлено, где различные ферменты образуются.

Весьма мало известны и процессы выделения иглокожими продуктов распада, особенно процессы выделения жидких веществ. У иглокожих нет специальных органов выделения, а функцию выделения выполняют многочисленные амебоциты, находящиеся в большом числе всюду в целомической жидкости, поэтому выделение носит диффузный характер. В одном случае амебоциты выбрасываются наружу путем разрыва стенок тела, причем избираются места с наиболее тонкими покровами. В другом случае амебоциты вместе с продуктами распада откладываются в разных местах тела, образуя крупные окрашенные массы.

Из только что изложенной характеристики иглокожих вытекает, что их лучистое строение - до некоторой степени кажущееся явление, так как положение осевого комплекса органов, строение кишечного канала, половой системы голотурий свидетельствует о первичной двубоковой симметрии этих животных. Изучение развития иглокожих также дает основание считать, что они произошли от двустороннесимметричного свободноживущего предка.

Развитие иглокожих всегда сопровождается сложным превращением с прохождением стадии пелагической двубокой личинки. У всех классов развитие на ранних стадиях протекает более или менее сходно, но затем наблюдаются значительные различия. У большинства форм размножение только половое и яйца откладываются прямо в воду, где они оплодотворяются и развиваются. После дробления, которое, как правило, полное, радиального типа, образуется типичная бластула, покрытая ресничками. На одном полюсе этой бластулы происходит глубокое впячивание (инвагинация), дающее начало энтодермальной средней кишке, и бластула превращается в гаструлу. Первое важное изменение в строении гаструлы происходит с образованием по бокам первичной кишки выпячиваний целомических карманов. Порядок их образования весьма изменчив у различных личинок, но наиболее обычным и первичным для них является независимое образование трех пар боковых выпячиваний, последующее отшнуровывание которых от первичной кишки дает 3 пары целомических мешочков. На этой стадии развития личинки иглокожих более всего сходны с гребневиками, сравнение с которыми было сделано впервые Мечниковым (1874). В дальнейшем, в отличие от большинства червей, членистоногих и моллюсков, первичный рот личинки, или бластопор, превращается в анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется вторично путем впячивания эктодермы брюшной стороны навстречу изгибающемуся концу первичной кишки. Подобное образование рта свойственно также погонофорам, полухордовым и хордовым животным, что сближает их с иглокожими и позволяет отнести последних к группе вторичноротых животных.

После смещения анального отверстия на брюшную сторону личинка иглокожих становится вполне двустороннесимметричной, с выпуклой спинной и вдавленной брюшной стороной, обладает околоротовым венчиком ресничек и тремя парами целомических мешков. Такая стадия развития личинок называется диплеуролой и является общей для большинства иглокожих. При дальнейшем развитии в разных классах иглокожих диплеурола испытывает значительные изменения, проявляющиеся особенно в видоизменении внешней формы и формы околоротового венчика ресничек. Меньше всего изменяется форма диплеуролы у голотурий. Их личиночная стадия, называемая аурикулярией (рис. 128), имеет овальную форму, рот, лежащий в глубине брюшного вдавления и окруженный одним венчиком мерцательных ресничек, а также скелет в виде мелких микроскопических телец. Личинки морских звезд называются бипинариями, офиур - офиоплутеусами, а морских ежей - эхиноплутеусами. Все они характеризуются присутствием на теле особых шнуров, снабженных ресничками, при помощи которых могут свободно плавать. Личинка морских лилий - долиолярия - отличается от остальных тем, что она лишена рта и имеет бочонкообразное тело, опоясанное не сплошным ресничным шнуром, а расположенным в виде пяти ресничных колец. В дальнейшем все лилии проходят еще стадию личинки типа пентакринус, прикрепленной стеблем к субстрату.

Рис. 128. Личинки иглокожих: 1 - долиолярия морских лилий; 2 - аурикулярия голотурий; 3 - бипинария морских: звезд; 4 - эхиноплутеус морских ежей; 5 - офиоплутеус офиур

Размеры личинок иглокожих очень незначительны, длина их менее 1 мм. Период их жизни в планктоне весьма различен и определяется не только видом животного, но и окружающими условиями. Так, некоторые личинки одного и того же вида при размножении летом находятся в планктоне 2-3 недели, но зимой эта стадия может затянуться до 2-3 месяцев. Затем, чтобы превратиться в животное, сходное внешне со своими родителями, личинки иглокожих претерпевают еще большие изменения. У морских ежей, звезд и офиур большая часть тела личинки и ее органов разрушается и погибает. Но у голотурий при развитии атрофируется лишь небольшая передняя часть личинки, а остальная часть переходит в тело взрослой особи. Растут иглокожие очень медленно, в течение всей жизни, половой зрелости достигают через несколько лет. Рассмотренные выше типы личинок являются основными для различных классов иглокожих, однако следует заметить, что внешний вид личинок и способ их превращения во взрослый организм меняются не только от семейства к семейству, но и от вида к виду.

Находясь в планктоне, личинки могут относиться на громадные расстояния от места обитания взрослых форм. Это, с одной стороны, положительный факт, способствующий расселению вида. С другой стороны, как планктонные организмы, личинки иглокожих поедаются другими животными, но компенсируется это производством иглокожими чрезвычайно большого количества яиц, чем обеспечивается выживание вида.

Очень часто иглокожие проявляют заботу о своем потомстве (табл. 21). В таких случаях мать прикрывает телом отложенные яйца или вынашивает их. Обычно молодь вынашивается на определенных местах тела матери, реже ползает по всему организму. У иглокожих известны случаи живорождения, когда зародыш развивается внутри материнского организма, помещаясь в полости тела, либо в половых трубках, либо в бурсальных впячиваниях (у офиур) и получает от него питание, необходимое для развития. Живорождение особенно распространено у арктических и антарктических видов. В этом случае развитие прямое, без стадии планктонной личинки.

Наряду с половым размножением у иглокожих существует в отдельных случаях и бесполое размножение, когда тело взрослого организма делится пополам или на несколько кусков. Каждая половина или кусок восстанавливает утраченные части. Такой способ размножения наблюдается у некоторых морских звезд, офиур и отдельных голотурий.

В известной связи с бесполым размножением стоит очень характерное для иглокожих явление регенерации, т. е. способность восстановления утраченных отдельных органов или частей тела. Очень часто при неблагоприятных условиях или при нападении врага иглокожие отбрасывают (автотомируют) лучи или части тела, выбрасывают внутренности, а иногда даже распадаются на куски. Скорость восстановления утраченных частей различна и очень зависит от температуры. Так, у тропических форм и летом регенерация протекает быстрее, чем у арктических и бореальных форм или в зимнее время. Восстановление утраченных частей у молодых особей идет быстрее, чем у старых, однако личинки иглокожих обладают очень незначительной регенерационной способностью. Это защитное полезное приспособление в очень слабой степени развито у морских ежей. Тело их покрыто прочным панцирем, предохраняющим от внешних повреждений, поэтому морские ежи могут при неблагоприятных условиях отбрасывать и затем восстанавливать только педицеллярии, иглы и амбулакральные ножки.

Относительно продолжительности жизни иглокожих имеется мало сведений, однако вполне вероятно, что живут они долго. На пластинках скелета некоторых иглокожих установлены годичные кольца роста. По подсчетам этих колец возраст крупных морских ежей исчисляется 35 годами. Некоторые морские звезды только к 14 годам достигают своих обычных размеров. Офиуры, возможно, живут ют 3 до 4 лет или немного больше.

Все иглокожие обитают исключительно в морях и весьма чувствительны к малейшим опреснениям воды. Они совершенно отсутствуют в Каспийском море, в Балтийском представлены всего 1 видом, а в Черном - только 8 видами, зато в Баренцевом, Карском, Чукотском и Охотском морях составляют основную часть донных животных. Сравнительно немногие виды способны переносить довольно значительные понижения солености - до 20-24 г солей на 1 кг воды (20-24⁰/₀₀) и даже иногда встречаются в эстуарных участках; напротив, другие виды прекрасно чувствуют себя в воде с чрезвычайно высокой соленостью. Примером может служить Красное море, обладающее соленостью 43-47 г солей на 1 кг воды и обильно населенное самыми разнообразными иглокожими. Иглокожие живут в морях и океанах всех широт земного шара, на самых разнообразных грунтах и глубинах - от приливо-отливной зоны до максимальных глубин океанских впадин, которые бывают глубже 10 000 м. Чаще они приурочены к определенным глубинам и встречаются либо исключительно на литорали, либо в сублиторальной или батиальной зоне, либо обитают только в абиссальной зоне, причем в пределах отдельных групп иглокожих видовое разнообразие иногда увеличивается с глубиной. Однако среди иглокожих значительное количество видов оказывается эврибатными^* формами, диапазон вертикального распространения которых иногда превышает 5-7 тыс. м. Таких видов, которые могут встречаться на самых различных глубинах, особенно много среди офиур. Для ряда иглокожих были отмечены сезонные миграции из глубин к берегам и, наоборот, связанные с периодами размножения, с изменениями температур. Степень приуроченности иглокожих к определенным грунтам различна. Многие голотурии, морские ежи и офиуры живут исключительно на илистом грунте или песке, но некоторые представители этих классов предпочитают каменистый грунт. Однако вполне вероятно, что характер грунта не играет существенной роли в распространении иглокожих. Более важную роль, очевидно, в их расселении играет соленость и солевой состав воды, а также глубина, течения, температура, история развития морей и океанов и целый ряд биологических факторов. Среди иглокожих встречаются виды, предпочитающие определенную температуру. Так, арктические формы встречаются только при температурах близких к 0° С, а высокоарктические - исключительно при отрицательных температурах, тогда как арктическо-бореальные виды являются более эвритермными, т. е. могут переносить значительные колебания температуры. Среди бореальных видов тоже имеются эвритермные формы, которые даже зимой остаются на литорали, в условиях снежного покрова, но основная масса видов с наступлением холодов уходит в более глубокие воды. Особенно пышно представлены иглокожие в фауне тропических морей и прибрежных зон, что связано с более постоянными высокими температурами и с наиболее разнообразными условиями обитания в этих районах по сравнению с холодными или умеренными морями или с большими глубинами. Тем не менее даже и в последних двух районах иглокожие довольно многочисленны и нередко принимают участие в образовании определенных сообществ, или биоценозов, являясь руководящими формами большинства из них. Богата иглокожими фауна Тихого океана, тогда как фауна Атлантического-много беднее. Некоторые виды иглокожих имеют довольно широкое распространение по всем океанам, другие- обладают разорванными ареалами (биполярные, амфибореальные и амфипацифические виды), третьи - приурочены только к тропическим, бореальным арктическим или антарктическим областям. Многие виды, роды и семейства иглокожих эндемичны для определенных районов, они прекрасно характеризуют как литоральные, так и глубоководные фауны различных областей. Поэтому зоогеографическое значение иглокожих весьма велико.

^* (Эврибатность - широкое распространение в водоеме по вертикали.)

Иглокожие играют важную роль и в общей экономике моря, являясь многочисленными и типичными обитателями его. Подобно моллюскам и другим животным, они участвуют в поддержании определенного солевого состава морской воды, потребляя в процессе питания большое количество солей, особенно углекислого кальция, из которого строится скелет. Иглокожие обладают способностью извлекать из воды радиоактивные вещества, которые прежде всего накапливаются у них в жидкости полости тела. Кроме того, иглокожие служат пищей различным животным. Например, треска, пикша, камбала, зубатка и другие рыбы поедают значительное количество офиур и морских ежей. Морских ежей употребляет в пищу и морская выдра-калан. Охотятся за иглокожими и некоторые крупные моллюски и ракообразные. С другой стороны, многие иглокожие являются хищниками и сами поедают различных животных. Особенно хищными слывут морские звезды, которые могут съедать рыбу, превышающую размерами их тело, и часто нападают на устричные банки и рыболовные сети. Некоторые иглокожие используются в пищу человеком. Среди них наиболее важное значение имеют съедобные голотурии - трепанги, которых насчитывается свыше 40 видов и разновидностей. Наиболее старыми потребителями трепангов являются жители Китая, Японии, островов Индо-Малайского архипелага. Однако и в этих странах трепанги скорее лакомое блюдо, так как высокая цена и ограниченная производительность мест лова препятствуют более широкому потреблению этих животных. В Китае по своим целебным свойствам трепанги сравниваются с корнем женьшеня и называются "корнем моря". Кроме голотурий, по берегам Средиземного моря добывают отдельные виды морских ежей, икра которых используется в пищу. Иглокожие являются прекрасным объектом для экспериментальных эмбриологических исследований, и в последние годы яйца их, особенно морских ежей, часто использовались в космических полетах для выявления влияния космических и других лучей на живые организмы. Полезными для человека являются и ископаемые иглокожие, так как некоторые строительные материалы, такие, как дербоширский и бельгийский мрамор, трахитовый известняк, состоят главным образом из остатков данных животных. Кроме того, ряд ископаемых иглокожих, особенно морских ежей, используется в качестве руководящих форм, важных для стратиграфии. Почти все иглокожие ведут свободный образ жизни, паразитов среди них, можно сказать, нет, хотя питание молоди некоторых видов офиур на колониях кораллов и последующее их переселение на диск и в полость тела взрослых особей собственного вида, а также обитание карликовых самцов нескольких видов офиур постоянно около ротового отверстия самки и высасывание ими с помощью специально заложенных в глотке мышц пищевых соков изо рта самки, пожалуй, можно подвести под понятие паразитизма. Зато комменсалы среди иглокожих известны давно. Часто офиуры поселяются между иглами морских ежей, где, очевидно, находят себе пищу и защиту, а представители одного из родов тропических офиур (рис. 129) постоянно живут на ротовой поверхности морских лилий около амбулакральных борозд и пользуются пищей, собираемой этими животными, не причиняя хозяевам заметного вреда. Целый ряд других животных - простейших, гидроидов, ракообразных, моллюсков и даже рыб - являются комменсалами иглокожих и обитают прикрепившись к иглам, поверхности тела морских ежей или звезд либо поселяются в полости тела, кишечнике и других органах различных иглокожих, делясь с ними пищей и получая от них некоторую защиту. Однако существуют и настоящие паразиты иглокожих. Правда, они немногочисленны, но относятся к разным группам животных. Очень распространенными и наиболее древними паразитами иглокожих, известными еще с каменноугольного периода, являются своеобразные кольчатые черви семейства Myzostomidae. Объектом интенсивного заражения этими паразитами становятся морские лилии, как более или менее прикрепленные животные (рис. 129). Часто в голотуриях паразитируют некоторые моллюски, а в офиурах - различные паразитические ракообразные и неполовозрелая форма трематоды, являющейся паразитом зубаток.

Рис. 129. А - офиура Ophiomaza, живущая на морской лилии Comanthus; Б - паразитические черви семейства Myzostomidae на морской лилии; В - мизостомида, снятая с морской лилии, вид с брюшной стороны; 1 - лучи морской лилии; 2 - мизостомиды

Среди современных иглокожих только стебельчатые морские лилии неподвижно прикреплены к субстрату, а все остальные животные свободно передвигаются. Обычно иглокожие ползают по грунту как по горизонтальным, так и по вертикальным поверхностям, реже зарываются в грунт, и лишь единичные виды голотурий ведут пелагический образ жизни и могут встречаться в толще воды. Закапывание в грунт распространено довольно широко во всех группах иглокожих, кроме лилий, у которых в связи со своеобразным способом питания амбулакральные борозды должны быть всегда чистыми. Большинство форм зарывается в грунт на небольшую глубину, оставляя часть тела или часть лучей над грунтом. Закапывание в грунт у многих иглокожих связано с питанием. Такие животные заглатывают грунт безвыборочно, причем захват грунта с находящимися в нем питательными веществами происходит механически вместе с поступательным движением животного вперед в грунте. Грунтоеды встречаются среди многих голотурий, морских ежей и некоторых звезд. Большинство иглокожих питается животной пищей, но некоторые из них питаются исключительно прибрежными водорослями или даже остатками наземной растительности.

По поводу происхождения иглокожих и филогенетических взаимоотношений внутри этого типа до сих пор существуют только многочисленные догадки и гипотезы. Это вызвано до некоторой степени тем, что появление иглокожих относится к глубокой древности, так как в конце кембрия и в начале силура, свыше 500 млн. лет назад, уже имелись представители почти всех известных нам классов иглокожих, за исключением голотурий, достоверные остатки которых обнаружены только с карбона. Предполагают, что иглокожие возникли в докембрии и наиболее древние из них, вероятно, имели слаборазвитый скелет, что не способствовало их сохранению в ископаемом состоянии. На основании данных эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии считают, что предки иглокожих, очевидно, имели двустороннесимметричное, вытянутое тело, снабженное пятью парами щупалец, трубковидным кишечником и тремя парами целомов. Рот у них находился на передней части тела, анус - на задней.

Эти животные вели придонный образ жизни, который привел их к некоторой асимметрии в строении. Наиболее близкими к такому предку были представители примитивных классов подтипа пельматозоа - гетеростелей и цистидей, в пределах которых уже был намечен переход от двусторонней симметрии к радиальной. Прикрепление к субстрату правой стороной переднего конца тела животного, которое имело место у представителей этого подтипа, вызвало смещение рта влево и вверх, ануса - вправо и приобретение лучистого плана строения. Таким образом, эволюция пельматозоа шла в направлении развития радиальной симметрии, и у высших представителей этого подтипа, ряда морских лилий, у которых наблюдается увеличение числа каменистых каналов, она охватывает почти всю их организацию, за исключением кишечника и способа отхождения приводящих бороздок от рта.

Относительно происхождения подтипа элеутерозоа единого мнения нет. Однако большинство зоологов считает, что они произошли от пельматозоа, так как в организации последних имеется много черт, из которых можно вывести строение первых. Эволюция подтипа элеутерозоа шла в направлении восстановления двусторонней симметрии в связи с атрофией стебля, с переходом к подвижному образу жизни и активному захвату пищи.

Вызывает разногласия и вопрос о происхождении и взаимоотношении классов этого подтипа. Вполне вероятно, что различные классы элеутерозоа не имеют общего предка, а произошли из разных групп пельматозоа. Среди элеутерозоа наиболее близки между собой морские звезды и офиуры. Первые известны с кембрия, вторые - с силура. Из всех классов пельматозоа ближе всего к звездам и офиурам стоят эдриоастероидеи по строению своих амбулакров. Поэтому, исходя из данных сравнительной анатомии и эмбриологии, предполагают, что звезды и офиуры в качестве двух близких и частично параллельных стволов отделились от раннекембрийских эдриоастероидеи. Среди современных морских звезд наиболее примитивными считают явно пластинчатых звезд (Phanerozonia). Какой из отрядов современных офиур более примитивен, пока точно не выяснено, но многие считают, что наиболее примитивен отряд ветвистых офиур (Euryale).

Что касается класса морских ежей, первые представители которых известны с раннего силура, то такие признаки, как наличие осевого набора органов и полового тяжа, очень сближают их со звездами и офиурами. О сходстве их с офиурами свидетельствуют морфология личинок и некоторые биохимические свойства. Поэтому вполне возможно, что ежи произошли от форм, близких к ранним эдриоастероидеям. Однако некоторые зоологи, в частности Мортенсен, считают, что они имеют дифинитическое (двойное) происхождение. Наиболее древних ежей семейства Bothriocidaridae связывают с цистидеями, а остальных ежей - с эдриоастероидеями. Среди современных ежей наиболее примитивными считают отряд эластичных ежей (Lepidocentroida), большинство форм которых вымерло.

Голотурии стоят несколько обособленно от других иглокожих, но наличие у них ряда примитивных черт, например строение половой системы, свидетельствует о их древнем происхождении и сходстве с цистидеями. Благодаря слабому развитию скелета палеонтологическая история голотурий почти неизвестна. Многие авторы сходятся лишь в том, что голотурии относятся к подтипу элеутерозоа, но произошли они независимо от других классов этого подтипа. Более примитивными считают отряд голотурий с древовидными щупальцами (Dendrochirota).