Отряд Крылоногие (Pteropoda)

В этом отряде значительно меньше разнообразия форм, чем в предыдущих. Это стоит в связи и с более однородным характером среды, которую населяют эти улитки, так как все они ведут планктонный образ жизни. Характерным анатомическим признаком улиток этого отряда служит развитие пары более или менее крупных плавников, которые образуются из верхней части ноги. У всех у них также хорошо развиты органы равновесия - статоцисты, которые имеют большое значение для этих животных, свободно плавающих в водной толще. Все крылоногие - гермафродиты, причем мужские половые продукты созревают раньше, чем женские (протерандрический гермафродитизм) .

Среди представителей этого отряда в процессе его эволюции обособились две ветви.

Одни формы, в большинстве сохранившие свойственную и их предкам раковину, приспособились исключительно к питанию морским микропланктоном, что отразилось на ряде черт их организации. В месте соединения обоих плавников у них лежит ротовое отверстие, окруженное губообразными лопастями ноги. Самая голова с парой щупалец слабо обособлена от туловища, челюстной аппарат и радула развиты относительно слабо, но в желудке имеются пластинки, служащие для перетирания пищи. У некоторых форм, относящихся к этой группе, вместо раковины бывает стекловидно-прозрачный хрящевой домик.

Другая группа крылоногих, наоборот, совершенно утратила раковину и приспособилась к хищному способу питания тоже планктонными, но более крупными животными.

Голова здесь довольно четко обособилась от туловища и несет две пары щупалец и часто весьма сложный ротовой аппарат, приспособленный к поимке и умерщвлению добычи. Радула здесь хорошо развита. Глотка, которая у некоторых форм может высовываться наподобие хоботка, иногда вооружена присасывательными придатками. Хорошо развитые челюсти в виде пластинок с острыми зубцами могут втягиваться в особые карманы или высовываться вновь. Твердые пластинки на внутренней стенке желудка здесь, наоборот, отсутствуют. Характерно, что личинки этих улиток первоначально имеют раковину сперва блюдцевидной, а затем трубковидной формы. Раковина, однако, в дальнейшем развитии отбрасывается, как и парус; на веретеновидном теле личинки образуется три ресничных кольца, из которых заднее сохраняется наиболее долго= У представителей одного рода (Halopsiche) молодь развивается внутри тела матери и выходит наружу через разрыв ее тела, вызывая этим ее гибель.

Крылоногие встречаются во всех морях, но наибольшее разнообразие их форм принадлежит тропическим морям. Они не держатся только у поверхности моря, но совершают обычно суточные миграции с одних глубин на другие. Прозрачность их тела не столь совершенна, как у Phyllirrhoe. Некоторым из них свойственна также окраска или в блеклых, или в ярко-красных тонах.

Группа крылоногих, сохранивших раковину,- подотряд Thecosomata - включает около 15 родов улиток. У всех у них приспособление к питанию микропланктоном выражено в образовании весьма совершенного аппарата, служащего для улавливания мельчайших планктонных организмов. На заднем крае плавника здесь находится "мерцательное поле", т. е. участок, покрытый мерцательным эпителием, суживающийся по направлению к туловищу и доходящий до самого рта. Движением ресничек мелкие планктонные организмы и подгоняются ко рту.

У относящейся к этой группе улитки спирателлы, или лимацины (Spiratella, или Limacina), тонкая, почти прозрачная раковина спирально закручена на левую сторону. Раковина эта может закрываться крышечкой, которая лежит на задней лопасти ноги. Из относящегося к этому роду небольшого числа видов в наших северных водах встречаются два вида: один из них (Limacina helicina) относится к числу хо-лодноводных форм и встречается как в Арктике, так и в Антарктике, тогда как другой (Limacina retroversa) бывает у нас в Баренцевом море гостем, приносимым Гольфстримом из Атлантического океана. У других крылоногих этой группы мы встречаем уже более или менее отличную от лимацины форму раковины: она может быть конической, как например у улитки крезеис (Creseis), иногда слегка закрученной вперед или другой формы. Окраска некоторых из этих улиток весьма своеобразна. У улитки каволинии (Cavolinia tridentata) раковина коричневатого цвета, по краю крыловидных придатков ноги проходит тускло-лиловая каемка, обрамляющая коричневые поля - общую основную окраску этих придатков. Каволинии очень подвижные животные. Зимрот наблюдал, как некоторые из них, устав плавать, опускались на дно, но затем опять быстро поднимались, делая около 110 - 115 ударов в минуту своими плавательными лопастями.

Рис. 50. Спирателла, или лимацина (Spiratella, или Limacina) (А) и Cavolinia tridentata (Б): 1 - раковина; 2 - общий вид спирателлы

Каволинии откладывают яйца в простых стекловидно-прозрачных оболочках, причем яйцевые шнуры не приклеиваются, как у других морских брюхоногих, к камням и другим предметам, а свободно плавают на волнах, пока в них не разовьются зародыши, которые затем выходят из яйцевых оболочек и продолжают свободное существование в планктоне. По наблюдениям Гегенбауера, Cavolinia tri-dentata откладывает в течение двух дней около 200 яиц, тогда как другой вид - Cavolinia gibbosa - 60-80 штук. Столько же откладывает и крылоногая улитка. На седьмой или восьмой день развития зародыш с ресничным кольцом на переднем и заднем концах тела уже покидает свою яйцевую оболочку и, кружась внутри яйцевого шнура, ищет из него выхода, чтобы начать свободное существование. Венчик ресничек на переднем конце приобретает форму овала с двумя вырезами, благодаря чему появляется уже знакомая нам у других брюхоногих форма двухлопастного паруса.

К группе раковинных крылоногих обычно относят и ряд таких форм, которые занимают как бы промежуточное положение между этой группой и теми крылоногими, которые утратили раковину. Сюда можно отнести те виды, которые лишены настоящей раковины, но у которых развилась вторичная, "ложная" внутренняя раковина (псевдоконха), состоящая из "хрящевой" ткани. Сюда относится, например, улитка цимбулия (Cymbulia peronii), у которой плотная студенистая раковина в форме деревянного башмака покрыта мантией, улитка глеба (Gleba cordata) и немногие другие. Улитка глеба - одна из самых крупных представителей крылоногих. Немногие виды этого рода населяют тропическую зону Атлантики, а также встречаются и в Средиземном море. Характерно для этих форм особенно мощное развитие плавников, причем они срастаются сзади; у улитки цимбулии в месте сращения их от заднего края отходит длинный придаток с тонким жгутообразным концом. Характерно для этих форм также образование хобота, на конце которого находится рот. Хобот этот отличается большой подвижностью, но совсем не служит целям поимки добычи, так как эти улитки питаются микропланктоном; последний улавливается таким же ловчим ресничным аппаратом, как и у других питающихся микропланктоном крылоногих.

Рис. 52. Глеба (Cleba coronala - Tiedemania neapolitana)

Группа так называемых голых, т. е. лишенных раковины, крылоногих (Gymnosomata) включает в себя около 15 различных родов; некоторые представители этой группы постоянно обитают и в наших морях, как например улитка клионе (Clione limacina), часто встречающаяся и в Баренцевом и в Белом морях. Характерно, что, будучи типично арктической формой, клионе приносится обычно холодными течениями. Эта улитка - прожорливый хищник, и главную пищу ее составляет такая же, как и она, холодно-водная форма - улитка лимацина (Limacina helicina). В свою очередь сама клионе составляет излюбленную пищу для некоторых китов. Как у хищника, у клионе весьма совершенно развит ловчий аппарат в виде расположенных вокруг рта шести ротовых придатков (цефалоконий), снабженных железами с клейким секретом, удерживающим пойманную добычу.

Рис. 51. Клионе (Clione limacine)

В период спаривания две особи клионе принимают вертикальное положение и, соприкасаясь брюшными сторонами, взаимно оплодотворяют друг друга. Через 20-24 часа начинается откладка яиц. Кладка состоит из сравнительно крупных клубков или шнуров студенистой консистенции, содержащих каждый большое число яиц. У вылупившейся личинки имеется три венчика ресничек; передний из них соответствует морфологически парусу. Распространение клионе так же, как и служащей ей в качестве добычи лимацины, не ограничивается холодными водами северного полушария. Она встречается также и в области Антарктики.