Отряд Acoela [1968 - - Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные]

Некоторые относящиеся к этому отряду улитки имеют блюдцевидную или ухообразную раковину, но есть и большое число форм, у которых раковина целиком редуцировалась. Однако общий для всех их признак состоит в том, что у них отсутствует мантийная полость или, если она и есть, она никогда не достигает той глубины, как мантийная полость покрытожаберных. У небольшого числа форм этого отряда имеется перистая жабра, находящаяся с правой стороны тела между краем мантии и ногой. У огромного же большинства представителей отряда, которые составляют особый подотряд - голожаберных улиток, жабры никогда не бывают только с правой стороны тела, но располагаются или симметрично вокруг заднепроходного отверстия, или же на верхней или нижней поверхности спинного утолщения мантии, носящего название нотум. У некоторых жабры вообще отсутствуют и дыхание осуществляется всей поверхностью кожи.

Улитка, носящая название зонтика (Umbrella botanicum), живущая у берегов Австралии, достигает 19 см. Все тело этого животного похоже на усеченный конус, нижнее основание которого составляет очень массивная нога, а верхняя поверхность прикрыта кругловато-яйцевидной раковиной со слегка поднимающейся вершиной. Вся боковая поверхность ноги покрыта бородавчатыми выростами, а передний край имеет глубокую вырезку, против которой лежит голова животного, несущая пару плоских околоротовых чувствительных придатков и пару ринофоров, в продольной щели которых помещаются органы обоняния. Между основанием ринофоров находится пара глаз. Параподий у этих улиток нет.

Улитки эти ведут малоподвижный образ жизни. Интересны наблюдения над их поведением,когда они случайно оказываются вне воды. Они не съеживаются, как можно было бы ожидать, но, наоборот, приподнимают раковину, обнажая жабру и часть кожи спины, увеличивая этим возможность кожного дыхания; кроме того, они производят ритмические сокращения заднепроходного отверстия, открывая и закрывая последнее.

Рис. 46. А - улитка зонтик (Umbrella mediterranea); Б - плевробранхус (Pleurobranchus testudinalis)

В период размножения эти улитки откладывают икру длинными лентами, которые в виде спиральных завитков прикрепляются к морскому дну.

Близка к улитке зонтику тоже очень крупная улитка плевробранхус (Pleurobranchus), представленная многими видами, живущими в различных морях, и ее ближайший родич плевробранхея (Pleurobranchea). Улитка плевробранхус по своему внешнему облику имеет некоторое сходство с черепахой, что и запечатлелось в названии одного вида - Pleurobranchus testudinalis (testudo - значит "черепаха"). Раковина этой улитки целиком обросла мантией, снабженной на переднем крае вырезкой, через которую высовываются щупальцевидные придатки головы - ринофоры. Окраска ее замечательна. Рино форы оранжевого цвета, а грубые щитообразные выпуклости спины окрашены в коричневый цвет, но разных оттенков: иногда они бывают светло-коричневыми, у других животных, наоборот, они совершенно темные, тогда как разделяющие их бороздки выглядят как белоснежные полоски, поверх которых проходит в некоторых местах красивая карминно-красная линия. Интересно, что эта окраска связана с отложениями в коже различных продуктов обмена веществ. Белые полоски представляют собой отложения в коже мочевой кислоты, а красные, вероятно,- отложения мурексида, продукта этой кислоты, тогда как различные оттенки коричневого цвета отражают различный ход процессов обмена веществ при кожном дыхании.

Более бледно, но не менее красиво окрашена улитка плевробранхея, которая отличается от предыдущей формы также и тем, что ее раковина целиком редуцирована.

Подотряд голожаберные (Nudibranchia) представлен многими видами, составляющими свыше 30 различных семейств. Однако в этом многообразии могут быть отмечены две основные группы: типичным представителем первой может служить улитка дорис (Doris), а типичным представителем второй - улитка эолис (Aeolis). Каждый из этих родов показывает один из основных путей эволюции голожаберных; у других родов обнаруживается тенденция развития в одном из этих двух направлений.

Таблица 4. Голожаберные моллюски: 1 - Corypheiia rufibrancnialis; 2 - Hermissenda crassicornis; 3 - Eubranchus (Galvina) flava; 4 - Tethys fimbria; 5 - Denbronotys arborescens; 6 - Hermaenia macylosa; 7 - Tritonia hombergi; 8 - Berghia coerulescens; 9 - Doris pilosa с кладкой; 10 - Doto coronatoa; 11 - Chromodoris coerulea; 12 - Triopha carpenter

У форм, относящихся к группе дорид, на спине находится утолщение мантии (нотум), на верхней поверхности которого обычно и располагаются вторичные жабры, которые, как правило, симметрично группируются около заднепроходного отверстия. Последнее расположено на средней линии спины ближе к заднему концу, и тело этих улиток в отношении внешних черт строения, как бы возвращается к двусторонней симметрии, нарушенной лишь тем, что половое и выделительное отверстия лежат на правой стороне. В отличие от дорид у улиток, более близких к роду эолис, заднепроходное отверстие лежит на правой стороне. Что касается жаберного аппарата, то у некоторых форм жабры полностью отсутствуют и дыхание осуществляется через поверхность кожи; у других вторичные жабры, как правило, располагаются в два ряда по бокам спины, а иногда и поперечными рядами. Кроме того, имеются внутренние анатомические отличия, в частности в строении радулы и печени. В то время как у дорид печень имеет строение цельного массивного органа, у эолис она состоит, как правило, из трех долек, делящихся на ветви, причем разветвления печени заходят внутрь кожных выростов на спине.

По своему образу жизни улитки дориды относятся к чисто донным животным с весьма слабой способностью к плаванию. Род дорис (Doris), представленный небольшим количеством видов, живущих в Атлантическом океане и в Средиземном море, характеризуется несколько уплощенным телом, а мантийное утолщение на его спине имеет неровную бородавчатую поверхность и содержит многочисленные известковые включения - элементы кожного скелета. Сидящие венчиком вокруг -заднепроходного отверстия жабры, а также прободающие спинную покрышку щупальца при раздражении могут быстро втягиваться, и животное в таком состоянии приобретает особенную плотность, компактность. Представители группы дорид бывают крайне разнообразной окраски: от матово-коричневой, сходной с окраской грунта, на котором улитка живет, до самой ярко-красной у тех форм, которые населяют коралловые рифы в тропическом поясе. Чудесную голубую окраску имеет улитка глоссодорис (Glossodoris), живущая в Средиземном море около Неаполя.

Рис. 47. 1 - дорис (Doris verrucosa); 2 - акантодорис (Acanthodoris pillosa), вид сбоку

Из группы дорид многие виды обитают и в наших северных морях: сюда относится Acanthodoris pillosa, Onchidoris bilamellata, О. muricata и некоторые другие. Acanthodoris pillosa - довольно обычный обитатель каменистой литорали вдоль берегов Кольского полуострова; встречается и в Белом море. Эта небольшая улитка, длиной до 30 мм, размножается в середине лета, откладывая яйца в нижней полосе литорали на водорослях фукусах. Интересна отмеченная Ю. М. Дерюгиным периодичность появления и исчезновения этой улитки: в тех местах, где она была в изобилии несколько лет назад, нельзя было найти ни одного экземпляра, а еще через ряд лет они опять появились в массе. Виды Onchidoris встречаются также вдоль побережья Кольского полуострова и в Белом море. Doris bobretzkii отмечен в Черном море.

Рассматривая эолид и дендропотусов, прежде всего следует остановиться на характерных особенностях внешней формы тела многих из этих улиток, придающих им совершенно причудливый вид. Последнее связано с развитием на их теле кожных выростов, функционирующих как вторичные жабры, но имеющих также и другое значение, как мы увидим в дальнейшем. У рода эолис (Aeolis) эти кожные выросты расположены поперечными рядами и так густо покрывают верхнюю часть тела животного, что оно приобретает некоторое внешнее сходство с метелкой. Еще более своеобразную форму благодаря кожным выростам приобретает древовидная улитка (Dendronotus).

На переднем конце ее удлиненного тела, а также двумя продольными рядами вдоль спины расположены длинные и тонкие ветвящиеся придатки кустовидной формы; другие придатки в форме звездчатых розеток сидят по краю углублений, из которых высовываются кольцевидно перетянутые щупальца. Интересно, что спинные придатки в случае их отрыва могут быстро регенерировать. Спина красивого красного цвета, а придатки окрашены в светло-коричневый цвет. Вообще окраска эолид, так же как и дорид, поражает наблюдателя своей красотой и изяществом. "До сих пор с удовольствием вспоминается,- пишет Зимрот,- как много лет назад, будучи на Азорских островах, я обнаружил в банке улитку идулию (Idulia, или Doto) чудесного карминно-красного цвета: особенно сверкали крупные спинные придатки колбообразной формы, как бы покрытые шишечками. И все же, несмотря на эту окраску, мы долго не замечали этой улитки, пока она сидела на красных водорослях, которые были выловлены нами с некоторой глубины. Окраска ее тела и водорослей совершенно совпадала, а спинные придатки очень походили на спорангии, и таким образом получалась весьма совершенная покровительственная окраска. Совершенно иное значение имеет яркая окраска у эолис (Aeolis papillosa). Основной цвет спинных придатков здесь голубой, а устье окружено широким желтым кольцом. Животное с такой окраской нельзя проглядеть. Это, наоборот, угрожающая окраска, которая выявляет себя. Но рыба, которая схватывает эту улитку, сейчас же выплевывает ее, так как получает ожог. Дело в том, что в концевых частях придатков находятся такие же защитные образования, как у кишечнополостных, а именно стрекательные капсулы. Первоначально думали, что эти стрекательные капсулы образуются клетками самой улитки, пока не было замечено, что различные улитки держатся на колониях определенных видов полипов и что во всех случаях у улиток можно находить в качестве средства защиты совершенно такие же стрекательные капсулы, как те, которыми обладают полипы, служащие пищей для этих улиток. Загадка таким образом разрешилась. Незрелые стрекательные клетки кишечнополостных не перевариваются в кишечнике улиток, но попадают в разветвления печени, заходящие в спинные придатки и открывающиеся на конце наружу. Чужие стрекательные клетки как бы вскармливаются в расширениях этих печеночных ветвей; капсулы достигают здесь своей зрелости и используются улиткой как защитное оружие".

Рис. 48. 1 - эолис (Aeolis papillosa); 2 - дендронотус (Dendronotus frontosus); 3 - идулия (Idulia coronata)

Некоторые представители группы эолид встречаются и у нас в Баренцевом море: улитка идулия (Idulia coronata), эолис (Aeolis papillosa), корифелла (Coryphella rufibranchialis, C. sarsi) и др. Idulia coronata встречается и в Черном море.

Из тропических форм интересна своим приспособлением к плаванию и своей окраской улитка глаукус (Glaucus). Она подвешивается к поверхности воды с нижней стороны, вытягивая и распластывая длинные спинные придатки, расположенные группами на выростах тела, а газы, скопляющиеся в ее кишечнике, придают этому органу значение также и гидростатического аппарата. В таком состоянии улитка пассивно плавает у поверхности моря, причем в ее окраске проявляется та же закономерность, как и в окраске многих морских рыб: сторона тела,обращенная книзу (в данном случае - спина), имеет у нее блестящую серебристую окраску, тогда как обращенная кверху брюшная сторона зелено-голубоватого цвета, как морская вода, если смотреть на нее сверху. Таким образом, у этой улитки также весьма совершенная покровительственная окраска. Яйца, откладываемые этой улиткой в виде спиральной ленты, приклеиваются к колоколу парусника (Velella), причем самые полипы предварительно съедаются. Самые крупные дендронотусы относятся к небольшому роду Tethys ( Fimbria). T. fimbria (или leporina) живет в Средиземном море и в Атлантическом океане. Другой представитель - улитка мелибе (Melibe rosea) - живет в Тихом и Индийском океанах. Обе эти улитки имеют и крайне причудливую форму тела: их рыло окружено широкой воронкообразной и бахромчатой по краю лопастью - своеобразным ловчим аппаратом для поимки добычи. Замечательна и окраска тетис: вся она белого цвета с черным узором, а спинные придатки имеют красноватый оттенок. Образ жизни этой улитки весьма разнообразен: она может и плавать у поверхности, и ползать по дну, и даже закапываться в грунт. По наблюдениям Крумбаха, в Адриатическом море бывает два периода, когда эта улитка ведет пелагическое существование. "При спокойной погоде,- пишет он,- можно часто видеть тетис плавающей у поверхности моря. Она подвешивается тогда снизу к поверхности воды при помощи подошвы ноги и ловит своим черпаком молодых рыбок и всякую другую живность. Но это подвешивание обусловлено не силой поверхностного натяжения воды, а скорее эту улитку можно уподобить суденышку с низкими бортами, образованными краями ее ноги, причем спина здесь заменяет киль.

В таком положении она медленно продвигается вперед, попеременно то вытягивая, то сокращая свое тело... Когда тетис хочет опуститься на дно или, наоборот, подняться со дна к поверхности, она плывет в толще воды посредством волнообразных движений подобно какой-нибудь планарии, а по дну она ползает довольно живо, на широко расправленной подошве своей ноги. В толще же самого грунта она продвигается крайне медленно. Способ и характер питания этой улитки довольно хорошо изучен. У нее совершенно нет радулы, а между тем она свирепый хищник. На поверхности воды она захватывает наряду с растительным также и животный планктон, в том числе и рыбью молодь. На дне она ловит преимущественно ракообразных и офиур. Ловчим аппаратом ей служит окружающий ее рот воронковидный черпак, который снаружи и особенно на внутренней поверхности покрыт чувствительными щупальцами; в стенке этого черпака, у основания которого находится рот, проходят радиальные и кольцевые мышцы. Когда тетис ловит добычу у поверхности, она действует своим ловчим аппаратом как вершей, когда же она охотится на дне, она прикрывает им добычу сверху. При этом тетис, по-видимому, не отбирает добычу, а залавливает все, что движется и что имеет определенную консистенцию. Только уже во рту делается отбор пищи, что можно видеть из опытов кормления этой улитки. Если ей дать в качестве корма мясо и внутренности сепии, первоначально захватывается и то и другое, но потом внутренности выплевываются изо рта обратно... Последнее имеет довольно забавный вид. В мешке образуется складка, куда и выплевывается неприятная пища со всеми признаками отвращения... Подкармливая тетис рыбьим мясом и мясом моллюсков, можно было поддерживать ее существование в течение месяцев".

Кладка икры имеет вид студенистой спирально закрученной ленты. На конце ее - комочек липкой слизи с пристающими к ней песчинками, т. е. плавучий якорь, который держит ленту с икрой в определенном положении у дна. После полового акта и откладки икры животные умирают. Интересно отметить, что тетис принадлежит к тем морским животным, которые способны к свечению.

Совершенно своеобразная форма тела и строение развилось у представителей семейства Phyllirrhoidae в связи с их настоящим планктонным существованием, так как они никогда не опускаются на дно. К этому семейству отряда голожаберных принадлежит всего два рода улиток, которые распространены исключительно в теплых морях. Тело их сплющено с боков и приобрело рыбообразную форму, что особенно характерно выражено у улитки филлирое (Phyllirrhoe). На голове улиток этого семейства расположена пара ринофоров, но жабры совершенно редуцированы. Нога сведена до степени рудимента (у рода Cephalopyge) или вовсе исчезла. Типичный представитель этого семейства улитка филлирое, едва достигающая длины 3 см, часто попадается при планктонных ловах в Средиземном море у поверхности воды, но ее легко проглядеть из-за прозрачности ее тела. Эта прозрачность настолько совершенна, что через тело улитки можно читать без всякого затруднения. В темноте ее тело светится при раздражении; начинает оно светиться и при опускании улитки в пресную воду, а особенно сильное свечение можно вызвать действием аммония. Тогда все тело вместе с ринофорами испускает яркий голубой свет, который затухает вместе со смертью животного. Свечение связано с раздражением периферических нервных клеток кожи и с выделением особого вещества, которое может светиться и после смерти животного под действием различных факторов, как например пресной воды. Это вещество выделяется особыми железистыми клетками.

Рис. 49. Филлирое (Phyllirrhoe bucephalum)

Указание на то, каким образом совершился переход некоторых эолид, ведущих донный образ жизни, к планктонному существованию, мы имеем в особенностях образа жизни улитки Cephalopyge. Эта улитка была найдена А. Куном прикрепившейся к сифонофоре Halistemma, на которой она держалась при помощи своей рудиментарной ноги. Таким образом, здесь также проявлялась характерная для многих эолид связь с кишечнополостными, но уже не с прикрепленными, а с планктонными формами последних. Отсюда уже мог быть сделан следующий шаг в эволюции в сторону приспособления к свободному планктонному существованию.