Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia)

Переднежаберные составляют наиболее обширную и разнообразную группу, брюхоногих моллюсков. Почти у всех у них хорошо развита раковина; у огромного большинства представителей подкласса она спирально закручена, а у некоторых имеет форму колпачка или блюдца. Типично для всех переднежаберных то, что жаберная полость направлена вперед и лежит на спинной стороне животного, причем соответственно вперед направлена и вершина настоящей жабры, или ктенидия.

У более примитивных представителей подкласса, которые по своей организации ближе стоят к древним брюхоногим, ктенидии, а равным образом и предсердия- парные, тогда как у других переднежаберных правый ктенидий и правое предсердие, как правило, редуцируются. У некоторых форм подвергается редукции также и левый ктенидий, а как органы дыхания функционируют вторичные жабры. Правая почка, хорошо развитая у некоторых более примитивных переднежаберных,

у других форм или подвергается полной редукции, или преобразуется в часть выводящих путей полового аппарата.

Животные, как правило, раздельнополы, хотя к этому подклассу и относится значительный ряд гермафродитных форм. К очень характерным для всех переднежаберных признакам относится так называемый перекрест нервных стволов, соединяющих пару плевральных ганглиез с парой висцеральных (перекрест плевро-висцеральных коннектив). Соответственно висцеральный ганглий, лежащий, например, на правой стороне тела, в действительности представляет собой левый висцеральный ганглий, переместившийся на правую сторону.

Рис. 6. Расположение важнейших органов в теле переднежаберных моллюсков. А - двупредсердная пунктурелла (Puncturella noachina): 1 - голова; 2 - ктенидий; 3 - анальное отверстие

Из органов чувств обычно бывают развиты глаза, в большинстве случаев довольно примитивного строения, органы равновесия (статоцисты), пара головных щупалец, а иногда и другие щупальцевидные придатки и типичный для моллюсков орган чувств, связанный с настоящей жаброй,- осфрадий.

Рис. 6а. Расположение важнейших органов в теле переднежаберных моллюсков. Б - однопредсердная лужанка (Viviparus viviparus): 1 - церебральные ганглии; 2 - нервный тяж; 3 - раковинный мускул; 4 - ктенидий; 5 - мочеточник; 6 - задняя кишка; 7 - выводковая сумка (матка) с эмбрионами; 8 - сердце; 9 - передняя кишка; 10 - печень

Нога, как правило, хорошо развита и у более примитивных форм имеет вид массивного нерасчлененного органа с широкой ползательной подошвой. Нога обычно несет на себе роговую или обызвествленную крышечку, при помощи которой может плотно запираться отверстие раковины, когда улитка в нее прячется. У некоторых переднежаберных форма ноги усложняется. Может обособляться ее передняя часть (проподиум) или задняя часть (метаподиум); у некоторых вокруг основания ноги обособляется окружающая основание ноги выступающая складка (эпиподиум). В основном нога служит для ползания и опоры на субстрате; у некоторых форм - также для закапывания в грунт. Наконец, у немногих она превратилась в орган прикрепления, а у некоторых переднежаберных, приспособившихся к планктонному существованию, - в орган плавания. Большинство переднежаберных имеет хорошо развитую радулу. У переднежаберных, питающихся детритом, ротовой аппарат очень слаб - радулярная пленка тонкая, зубы слабо хитинизированы, челюстей нет. Некоторые переднежаберные приспособились к питанию фильтрационным способом или к хищничеству. Некоторые приспособились к определенному составу пищи, как например к питанию губками или кишечнополостными. Для некоторых хищных форм главную добычу составляют двустворчатые или иглокожие. Наконец, среди переднежаберных мы встречаем также и ряд паразитов, причем можно наблюдать все переходы между хищническим образом питания, с одной стороны, и внешним или внутренним паразитизмом, с другой стороны. Некоторые внутренние паразиты настолько резко изменились в своей организации под влиянием образа жизни, что утратили заднепроходное отверстие, сердце и ряд других органов, типичных для брюхоногих.

Рис. 7. Различные формы радулы у переднежаберных улиток: 1 - Neritina - один поперечный ряд зубцов радулы; 2 - Patella - левая половина одного ряда зубцов; 3 - Bithynia - средний зубец и левая половина ряда; 4 - Scalaria - средний зубец и правая половина ряда; 5 - Mitra - средний зуб и левый боковой зубец; 6 - Conus - один зубец радулы

Переднежаберные в огромном большинстве своем обитают в морях, но часть их перешла к жизни в пресных водах, а ряд форм в условиях очень влажного климата приспособился к жизни на суше. У нас в стране наземные переднежаберные встречаются на Кавказе и в Приморье Дальнего Востока. Наконец, есть ряд видов, которые ведут земноводный образ жизни.

В заключение мы хотим очень кратко сказать о разнообразном использовании улиток человеком, причем по сравнению с другими улитками особенно широко используются именно переднежаберные. Улитки уже издавна имели большое значение в хозяйственной деятельности человека, главным образом, естественно, в приморских странах; но уже очень давно пример этих стран проник далеко в глубь материков. Моллюски издавна служили не только в качестве пищи, их раковины не только использовались как украшения или знаки отличия, но во многих областях они сделались важнейшим мерилом ценности и употреблялись в качестве денег, а на некоторых островах Океании это свое значение они сохраняли вплоть до самого последнего времени.

Большие кучи раковин, "кухонные остатки" первобытного населения многих приморских стран (в Дании, Бразилии, Франции, Англии, Португалии, Северной Америке, Японии, а также у нас по берегам Черного моря), так же как и украшения, находимые в погребениях, указывают на широкое потребление переднежаберных наряду с ракушками еще в глубокой древности. Судя по мифам, улитки играли большую роль в жизни народов древней Индии. В Передней Азии пурпурная улитка, из которой финикияне добывали красящее вещество, уже с древних времен приобрела большое хозяйственное значение; у греков морские улитки находили применение и как лечебное средство.

В качестве денег улитки служили преимущественно в трех областях: на островах Океании, в Африке и в Америке. На островах Тихого океана особенной известностью пользуются так называемые "пела", изготовленные обитателями Соломоновых островов из обработанных и нанизанных на шнуры раковин улитки нассы; особенно искусно обработаны бывают некоторые виды денег у папуасов восточного берега Новой Гвинеи; они делают из них цепочки многометровой длины. В Африке раньше служили в качестве денег маленькие улитки оливы (Oliva nana), которых собирали на одном из островов южнее устья Конго, но теперь они уже давно вышли из употребления. Напротив, очень распространены и теперь так называемые деньги "каури" - раковины многих видов ципрей (Cyprea moneta, C. annulus, а возможно, что также и др.), которые все обитают у юго-восточных берегов Азии и служили сначала в Китае и в Японии средством оплаты и размена, а оттуда они были перенесены в Индостан и Индокитай, где они с начала нашей эры сделались единственной валютой и даже сейчас не совсем еще вышли из употребления. Отсюда они в доисторический период распространились даже вплоть до Северной Европы. В Африку до озера Чад, в большую часть Судана они проникли с Запада через посредство венецианцев, голландцев и англичан; на западном берегу Африки их уже нет.

В Северной Америке, где раковины морского ушка, а также денталиумы широко применялись в качестве монет и украшений, заслуживают упоминания, как особая достопримечательность, вампумы - кожаные пояса, вышитые кусочками раковин улитки буссикон (Bussycon) и служившие символами и документами. Так, например, на одном таком вампуме был увековечен договор, относящийся к 1682 г., которым некий Лени-Ленапе передает Вильяму Пенну нынешнюю Пенсильванию.

Рис. 8. Деньги 'каури' и украшения из раковин переднежаберных

Едва ли возможно перечислить всех переднежаберных, которые употреблялись и даже сейчас еще употребляются людьми в качестве пищи; многие виды, например литорины, букцинум, пателлы и др., находят и сейчас большой спрос и у культурных народов. Пестрые раковины улиток находят чрезвычайно разнообразное применение. И сейчас раковины улиток употребляются в виде нательных украшений у народов Африки, Азии, Америки, Австралии; европейцы из них вырезают камеи, причем цветной гипостракум, темно-коричневый у Cassis cameo, желтый у C. rufa, розово-красный у Strombus gigas, очень эффектно выступает на белом фоне остракума. Наконец, раковины трохус идут в качестве сырья для пуговичного производства.,