Класс Брюхоногие (Gastropoda) (Б. В. Властов, П. В. Матекин)

Улитки, или брюхоногие, составляют наиболее богатый формами класс мягкотелых, охватывающий около 85 тыс. видов. Развитие этого огромного разнообразия форм стоит в связи с чрезвычайно большим разнообразием условий существования, к которым приспособились в своей эволюции представители брюхоногих: они заселили не только прибрежную зону океанов и морей, но завоевали также и значительные глубины и область открытого моря; часть их расселилась по пресным водам, а некоторые группы приспособились к жизни на суше и выработали типичные черты приспособления к наземному существованию, заселив даже пустыни и горные вершины до области вечных снегов. Наконец, часть наземных форм вернулась в воду и заселила пресноводные бассейны, смешавшись там с исконными морскими выходцами, но сохранив как одну из ярких черт своего прошлого наземного существования легочный тип дыхания.

Одним из характерных признаков брюхоногих служит наличие у них раковины, состоящей из цельного куска и прикрывающей спину животного; правильнее было бы сказать, что раковина прикрывает здесь так называемый внутренностный мешок, т. е. выдающееся на спине мешковидное выпячивание, внутри которого находится целый ряд органов. Другим типичным признаком брюхоногих служит то, что почти все из них,за ничтожным исключением, утратили билатеральную симметрию многих внутренних органов. Характерно и то, что кишечник всех брюхоногих образует петлеобразный изгиб, в связи с чем анальное отверстие лежит над головой или сбоку от нее, на правой стороне тела.

У большинства брюхоногих раковина закручена в спираль, при этом обороты спирали чаще всего лежат в разных плоскостях. Такая спираль носит название турбоспирали. Соответственно со спиральной закрученностью раковины спирально свит и внутренностный мешок. В огромном большинстве случаев эта закрученность бывает по движению часовой стрелки, т. е. вправо, если смотреть на раковину с заостренного конца; в более редких случаях закручивание раковины и внутренностного мешка бывает против движения часовой стрелки, т. е. влево. По направлению закручивания раковины и различают правозакрученные (дексиотропные) и левозакрученные (леотройные) раковины, причем те и другие могут встречаться иногда у представителей одних и тех же систематических групп.

В зависимости от того, насколько пологи или круты обороты спирали, в зависимости от числа и формы этих оборотов чрезвычайно разнообразны по своему виду и раковины различных улиток. Иногда завороты раковины, плотно прилегая друг к другу, срастаются своими внутренними частями, образуя цельный столбик, называемый колонкой (columella), иногда они отстают один от другого, благодаря чему по оси раковины вместо сплошного столбика образуется щель, так называемый пупок. Наконец, в ряде случаев мы видим у улиток как будто более простую раковину в форме колпачка или блюдца, но, как показывает история развития, такие раковины у современных улиток представляют результат упрощения первоначально спирально закрученной раковины.

Раковина брюхоногих покрыта тонким слоем органического вещества, составляющего наружный слой раковины - периостракум. Последний образует иногда щетинковидные отростки, благодаря чему раковина снаружи кажется мохнатой. Прикрытая периостракумом известковая часть раковины слагается из тонких известковых пластинок, составляющих в своей совокупности так называемый фарфоровый слой, в котором в свою очередь можно различить до трех слоев известковых пластинок. У некоторых (сравнительно небольшого числа) улиток внутренняя поверхность раковины выстлана еще блестящим перламутровым слоем. Раковина соединена с телом при помощи мощного мускула, сокращение которого и втягивает улитку внутрь раковины.

Переходя к рассмотрению мягких частей тела улиток, прежде следует отметить наличие у них более или менее обособленной головы, несущей рот, глаза и щупальца, а на брюшной стороне - наличие массивной мускулистой ноги с широкой нижней поверхностью, называемой подошвой. Характерный для большинства улиток способ передвижения - это медленное скольжение по субстрату на широкой подошве ноги, причем само передвижение осуществляется благодаря волнам сокращения, пробегающим по подошве ноги сзади наперед. Обильная слизь, выделяемая при этом кожей, смягчает трение и облегчает скольжение по твердому субстрату. У некоторых улиток в связи с переходом их к иному типу движения изменяются и функция и строение ноги, что указано в описании отдельных подклассов и отрядов брюхоногих. У многих улиток задняя часть ноги несет на спинной поверхности особую роговую или обызвествленную крышечку и, когда улитка прячется в раковину, крышечка плотно закрывает устье.

Непосредственно под раковиной, одевая внутренностный мешок, находится мантия, передний утолщенный край которой свободно свисает над туловищем животного и прикрывает образующуюся под ним мантийную полость, в которую открываются заднепроходное, выделительное и половое отверстия.

В мантийной же полости находятся и органы дыхания - чаще всего одна перистая жабра, или ктенидий. Сравнительно небольшое число дышащих жабрами улиток имеет две такие жабры; у улиток, относящихся к подклассу легочных, жабры утрачиваются, а свод мантийной полости функционирует как легкое. Свободный край мантии у некоторых улиток может вытягиваться в более или менее длинную трубку - сифон; в этих случаях обычно и по краю устья раковины образуется желобообразный выступ, внутри которого сифон и помещается. В других случаях свободный край мантии может заворачиваться над краем раковины, так что мантия как бы выступает из-под раковины и прикрывает ее сверху частично или даже полностью.

Рис. 5. Вертикальный распил раковины улитки Buccinum undatum. Виден осевой столбик (1), обороты завитка раковины (2) и ее наружное отверстие - устье (3)

В последнем случае раковина становится внутренней и обычно в той или иной мере подвергается редукции.

Рот у улиток ведет в объемистую ротовую полость, в которой находится парная или непарная челюсть и типичный для большинства моллюсков орган - терка, или радула. В ротовую полость открываются протоки парных слюнных желез, а у некоторых улиток - протоки и других железок, например ядовитых или желез, выделяющих кислоту. От ротовой полости отходит тонкий пищевод, у некоторых улиток расширяющийся в объемистый зоб, а последний переходит в желудок, в который открывается пищеварительная железа ("печень"). От желудка начинается кишка, более короткая у хищных улиток и более длинная у растительноядных; кишка открывается наружу заднепроходным отверстием внутри мантийной полости. Кровеносная система улиток не замкнута: сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия (у немногих форм два предсердия) . В предсердии собирается окисленная кровь из жабры или легкого, откуда она перегоняется в желудочек, а затем по разветвляющимся головной и внутренностной аортам разносится по телу. Сердце улиток лежит внутри полости перикардия; с полостью этой сообщаются и органы выделения - почки, в редких случаях парные. Обычно сохраняется лишь одна почка.

Нервная система улиток состоит из пяти пар нервных узлов, или ганглиев: пары церебральных ганглиев, пары ножных, или педальных, ганглиев, пары плевральных ганглиев, пары висцеральных и пары париетальных ганглиев. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии соединены между собой поперечными тяжами - комиссурами, а, кроме того, церебральные, педальные и плевральные узлы взаимосвязаны друг с другом нервными тяжами - коннективами. Такими же продольными нервными тяжами, или коннективами, связаны между собой плевральные и висцеральные ганглии, а париетальные ганглии представляют собой скопления нервных клеток в определенных местах этих коннектив. В связи с закручиванием внутренностного мешка у улиток, относящихся к подклассу переднежаберных, а также у некоторых самых низших представителей двух других подклассов (заднежаберных и легочных улиток) образуется характерное перекрещивание коннектив, идущих между плевральными и висцеральными ганглиями. У высших заднежаберных и легочных этого перекреста нет. У многих улиток - очень резкое сближение различных ганглиев и соответственное укорочение связывающих их коннектив.

Из органов чувств, кроме пары глаз на голове и пары головных щупалец, имеющих значение органов осязания, у улиток развиты органы равновесия - статоцисты, одна пара которых иннервируется от церебральных ганглиев, хотя и лежит в непосредственной близости от педальных ганглиев. Статоцисты представляют собой пару замкнутых пузырьков, стенки которых выстланы ресничными и чувствительными клетками, а полость пузырьков содержит жидкость, в которой плавает одно крупное или много мелких зернышек углекислой извести. Давление, которое эти зернышки извести оказывают на ту или иную стенку пузырька при различных положениях улитки, позволяет ей ориентироваться в пространстве. Улиткам присущи также и органы химического чувства - осфрадий, лежащий у основания жабры и служащий для опробования воды, попадающей в мантийную полость, а у наземных улиток -вторая пара головных щупалец, которые имеют значение органов обоняния. Кроме того, кожа улиток богата чувствительными клетками.

Половые органы имеют различное строение у представителей разных подклассов, причем среди улиток есть и раздельнополые и гермафродитные формы. У последних строение полового аппарата наиболее сложно. Оплодотворение у большинства брюхоногих внутреннее. Развитие яйца и образование из него личинки (велигер) у огромного большинства форм имеет большое сходство с развитием многощетинковых червей. Интересной и важной особенностью развития примитивных брюхоногих следует считать изменение положения раковины и внутренностного мешка. До определенных стадий развития у личинки вершина внутренностного мешка и вершина раковины нависают над головой; перед оседанием личинки на дно внутренностный мешок и раковина поворачиваются на 180°, в результате чего их вершины нависают над задней частью ноги. Это так называемое личиночное закручивание и приводит к тому, что оказываются перекрещенными нервные стволы, идущие от головы в туловище, а мантийная полость с жабрами и анальным отверстием лежит теперь впереди, над головой. У других брюхоногих, не имеющих свободноплавающей личинки, все это перемещение внутренностного мешка и раковины совершается внутри яйца или даже смещается на столь ранней стадии эмбрионального развития, что проявляется лишь в неравномерном росте правой и левой сторон тела. Но и в этих случаях мантийная полость взрослого животного лежит впереди, а кишка образует петлю.

Характерная для большинства брюхоногих асимметрия возникает благодаря тому, что башневидная турбоспиральная раковина располагается так, что одним своим краем прилежит к голове плотнее, нежели другим; это вызывает сужение левой части мантийной полости, редукцию жабры и связанных с ней других органов. Брюхоногие делятся на три подкласса:

1) переднежаберных (Prosobranchia);

2) заднежаберных (Opisthobranchia) и

3) легочных (Pulmonata).