Подкласс Первозвери (Prototheria)

Отряд Однопроходные, или Яйцекладущие (Monotremata) (Э. В. Рогачев)

Однопроходные (или яйцекладущие) - наиболее примитивные среди современных млекопитающих, сохранившие ряд архаичных особенностей строения, унаследованных от рептилий (откладка яиц, наличие хорошо развитой коракоидной кости, не соединенной с лопаткой, некоторые детали сочленения костей черепа и др.). Развитие у них так называемых сумчатых костей (небольших косточек таза) также рассматривается как наследие пресмыкающихся.

Присутствием отчетливых коракоидных костей однопроходные отличаются от сумчатых и других млекопитающих, у которых эта косточка стала простым выростом лопатки. Вместе с тем, волосяной покров и млечные железы - это два взаимосвязанных признака, характерные именно для млекопитающих. Однако млечные железы яйцекладущих примитивны и аналогичны по строению потовым железам, в то время как млечные железы сумчатых и высших млекопитающих имеют гроздевидную форму и похожи на сальные железы.

Довольно многочисленные черты сходства однопроходных с птицами - черты скорее адаптивные, чем генетические. Откладка яиц этими животными больше сближает однопроходных с пресмыкающимися, чем с птицами. Однако в яйце желток у однопроходных гораздо менее развит, чем у птиц. Ороговевшая скорлупа яиц состоит из кератина и также напоминает скорлупу яиц рептилий. Напоминают птиц и такие черты строения, как некоторая редукция правого яичника, наличие в пищеварительном тракте карманов, напоминающих зоб птиц, отсутствие внешнего уха. Однако эти черты сходства имеют скорее приспособительный характер и не дают права говорить о каком-то родстве непосредственно однопроходных и птиц.

У взрослых яйцекладущих зубы отсутствуют. В 1888 г. были обнаружены молочные зубы у детеныша утконоса, которые у взрослого животного исчезают; эти зубы разнообразны по строению, как у высших млекопитающих, а два самых крупных зуба на каждой челюсти имеют расположение и вид коренных. По температуре тела однопроходные занимают промежуточное положение между пойкилотермными (пресмыкающимися) и настоящими теплокровными (млекопитающими и птицами). Температура тела у ехидны колеблется около 30°, у утконоса - около 25°. Но это только средние цифры: они меняются в зависимости от температуры внешней среды. Так, температура тела ехидны при изменении температуры среды с +5° до +30° С повышается на 4-6°.

В настоящее время отряд однопроходных имеет 5 живых представителей, относящихся к двум семействам: утконоса и 4 вида ехидн. Все они распространены только в Австралии, на Новой Гвинее и Тасмании (карта 1).

Карта 1. Распространение ехидн и утконоса

Семейство Утконосы (Ornithorhynchidae)

Единственный представитель семейства - утконос (Ornithorhynchus anatinus) - был открыт в самом конце XVIII в. в иериод колонизации Нового Южного Уэльса. В опубликованном в 1802 г. списке животных этой колонии впервые упоминается утконос как "животное-амфибия из рода кротов... Наиболее любопытное его качество - это то, что оно обладает вместо обычного рта утиным клювом, позволяющим ему питаться в иле, как птицам...". Отмечалось также, что это животное роет себе когтями нору. В 1799 г. Шоу и Ноддер дали ему зоологическое имя. Европейские колонисты называли его "утконос", "уткокрот", "водяной крот". В настоящее время австралийцы называют его "платипус" (рис. 14).

Рис. 14. Утконос (Ornithorhynchus anatinus)

Первое же научное описание утконоса положило начало ожесточенным спорам. Казалось парадоксом, что млекопитающее, покрытое шерстью, может иметь утиный клюв и лапы с перепонками. Первые шкурки утконоса, привезенные в Европу, сочли подделкой, изделием умелых восточных таксидермистов, обманувших доверчивых европейских моряков. Когда это подозрение рассеялось, возник вопрос, к какой группе животных его относить. "Секреты" утконоса продолжали раскрываться: в 1824 г. Меккель обнаружил, что у утконоса есть железы, выделяющие молоко. Подозревали, что этот зверь откладывает яйца, но доказано это было только в 1884 г.

Утконос - зверек с коричневым мехом, длиной около 65 см, включая длину уплощенного хвоста, похожего на хвост бобра. Голова заканчивается знаменитым "утиным клювом", который на самом деле представляет собой просто морду в форме расширенного клюва, покрытую особого рода кожей, богатой нервами. Этот "клюв" утконоса-осязательный орган, служащий также для добывания пищи.

Голова утконоса круглая и гладкая, внешнего уха нет. Передние лапы сильно перепончатые, но перепонка, служащая животному при плавании, складывается, когда утконос ходит по суше или если ему нужны когти для рытья норы. Перепонки на задних лапах развиты гораздо слабее. Основную роль при рытье и плавании играют передние лапы, задние конечности имеют большое значение при передвижении на суше.

В воде утконос проводит обычно около двух часов в сутки. Кормится он дважды: рано утром и в вечерних сумерках. Основную часть времени он проводит в своей норе, на суше.

Утконос питается мелкими водными животными. Он взмучивает клювом ил на дне водоема и ловит насекомых, ракообразных, червей и моллюсков. Под водой он чувствует себя свободно, если, конечно, есть возможность время от времени переводить дыхание на поверхности. Ныряя и роясь в иле, он руководствуется в основном осязанием; уши и глаза у него защищены мехом. На суше утконос, кроме осязания, руководствуется зрением и слухом (рис. 15).

Рис. 15. Различные позы утконоса

Норы утконоса расположены вне воды, включая и вход, находящийся где-нибудь под нависшим берегом на высоте 1,2-3,6 м над уровнем воды. Только исключительно высокий паводок может затопить вход в такую нору. Обычная нора - это полукруглая пещерка, выкопанная под корнями деревьев, с двумя или несколькими входами.

Каждый год утконос впадает в кратковременную зимнюю спячку, после которой у него наступает период размножения. Самцы и самки встречаются в воде. Самец хватает клювом хвост самки, и некоторое время оба зверька плавают по кругу, после чего происходит спаривание.

Когда самке приходит время нести яйца, она вырывает специальную нору. Сперва роет в склоне берега галерею длиной от 4,5 до 6 м, на глубине примерно 40 см под поверхностью почвы. В конце этой галереи самка вырывает гнездовую камеру. В воде самка отыскивает материал для гнезда, который затем с помощью своего цепкого хвоста приносит в нору. Гнездо она строит из водяных растений, веточек ивы или листьев эвкалипта. Слишком твердый материал будущая мать тщательно измельчает. Затем она забивает вход в коридор одной или несколькими земляными пробками, каждая толщиной 15-20 см; пробки делает с помощью хвоста, который использует, как каменщик лопатку. Следы этой работы постоянно можно видеть на хвосте самок утконоса, который в верхней своей части бывает облезлым, лишенным волос. Таким образом, самка сама себя закупоривает в темном, недоступном для хищников убежище. Даже человек долго не мог раскрыть секрета ее гнездового убежища. Закончив эту кропотливую и сложную работу, самка откладывает яйца.

Первый раз откладку яиц утконосом наблюдал в 1884 г. Колдуэлл в Квинсленде. После этого ее проследили в заповеднике Хилсвилл в штате Виктория. Яйца эти малы (меньше 2 см в диаметре), округлы, окружены грязно-белой скорлупой, состоящей не из извести, как у птиц, а из мягкого, эластичного роговидного вещества, так что могут легко деформироваться. Обычно в гнезде бывает два яйца, иногда одно, три и даже четыре.

Продолжительность насиживания может меняться. Известный знаток австралийских животных Дэвид Флей выяснил, что инкубация у утконоса не превышает 10 дней, а может продолжаться и всего неделю, при условии, что мать находится в гнезде. Во время насиживания самка лежит, особым образом изогнувшись, и держит яйца у себя на теле.

Млечные железы утконоса, открытые Меккелем в 1824 г., без соска и открываются наружу простыми расширенными порами. Из них молоко стекает по шерсти матери, и его слизывают детеныши. Они быстро растут. Во время их кормления мать тоже усиленно питается; известен случай, когда кормящая самка за ночь съела дождевых червей и ракообразных в количестве, почти равном ее собственному весу.

Детеныши слепы в течение 11 недель, затем у них открываются глаза, но они продолжают оставаться в норе еще целых 6 недель. Эти детеныши, которые питаются только молоком, имеют зубы; по мере роста животного молочные зубы исчезают и сменяются простыми роговыми пластинками. Лишь через 4 месяца молодые утконосы выходят в свою первую краткую экскурсию в воду, где начинают неумело искать пищу. Переход от молочного питания к взрослому идет постепенно. Утконосы хорошо приручаются и доживают в неволе до 10-летнего возраста.

Утконосы встречаются в Квинсленде, Новом Южном Уэльсе, Виктории, некоторых точках Южной Австралии и на Тасмании. В настоящее время они наиболее многочисленны на Тасмании (карта 1).

Утконос мало требователен к составу воды, в которой ищет пищу. Он переносит как холодные и чистые воды горных потоков австралийских Голубых гор, так и теплые и мутные воды рек и озер Квинсленда.

Четвертичные остатки утконоса найдены на юге Квинсленда. Ископаемые утконосы напоминали современных, но были меньше по размерам.

До переселения человека в Австралию враги утконоса были немногочисленны. Изредка на него нападали лишь варан (Varanus varius), питон (Pithon variegatus) и заплывающий в реки тюлень морской леопард. Завезенные колонистами кролики создали для него опасное положение. Рытьем нор кролики повсюду беспокоили утконоса, и во многих районах он исчез, уступив им территорию. Европейские поселенцы стали также преследовать утконоса ради его шкурки. Много зверьков попадало в ловушки, поставленные по берегам рек на кроликов, и в верши рыбаков.

Всюду, где люди уничтожали или беспокоили утконоса, уцелевшие зверьки покидали эти места. Там же, где человек не докучал ему, утконос прекрасно переносил соседство с ним. Чтобы обеспечить существование утконоса, австралийцы создали систему заповедников и "убежищ", среди которых наиболее известны заповедник Хилсвилл в штате Виктория и заповедник Уэст-Бёрли в Квинсленде.

Утконос - легко возбудимое, нервное животное. По Д. Флею, достаточно звука голоса или шагов, какого-нибудь необычного шума или вибрации, чтобы утконос вышел из равновесия на много дней, а то и недель. Поэтому в течение долгого времени не удавалось перевозить утконосов в зоопарки других стран. В 1922 г. первый утконос, которого когда- либо видели в других странах, прибыл в Нью-Йоркский зоосад; здесь он прожил только 49 дней; каждый день в течение часа его показывали публике. Перевозка стала возможной благодаря Г. Барреллу, который изобрел искусственное жилище для утконоса, состоящее из резервуара с водой (водоема), покатого лабиринта, имитирующего нору с резиновой "почвой", и запаса червей для питания зверька. Чтобы показать животное публике, смещали проволочную крышку жилой камеры норы утконоса.

В тот же зоосад в Нью-Йорке дважды завозили утконосов: в 1947 и 1958 гг. Эти перевозки организовал Д. Флей. В 1947 г. три утконоса были перевезены в Нью-Йорк морем; один из них погиб через 6 месяцев, а два других прожили в зоопарке 10 лет. В 1958 г. в Нью-Йорк переправлены самолетом еще три утконоса.

Семейство Ехидны (Tachyglossidae)

Ко второму семейству отряда однопроходных относятся ехидны, покрытые иглами, как дикобразы, но по типу питания напоминающие муравьедов. Размеры этих животных обычно не превышают 40 см. Тело покрыто иглами, длина которых может достигать 6 см. Цвет игл варьирует от белого до черного. Под иглами тело покрыто короткой шерстью бурого цвета. У ехидны тонкая, заостренная морда длиной 5 см, заканчивающаяся узким ртом. Вокруг ушей обычно развиты более длинные пучки шерсти. Хвост почти не выражен, есть лишь нечто вроде выступа сзади, покрытого иглами (табл. 2).

Таблица 2. Яйцекладущие и сумчатые. Австралийская ехидна (Tachyglossus aculeatus)

Сильные конечности ехидны несут по 5 лопатообразно расширенных когтей (у новогвинейской проехидны развито лишь по 3 когтя). Особенно развит второй коготь на задних лапах; он изогнут и служит ехидне для чесания шкуры: между иглами у нее, как и у нашего ежа и дикобраза, поселяется множество паразитов. Тасманийская ехидна с более короткими и редкими иглами не нуждается в сильно развитом чесальном когте, и он у нее много короче.

В настоящее время существуют 2 рода ехидн: собственно ехидн (род Tachyglossus), живущих в Австралии, и новогвинейских проехидн (род Proechidna). В роде Tachyglossus различают 2 вида: австралийскую ехидну (Т. aculeatus), один из подвидов которой эндемичен для Новой Гвинеи, и тасманийскую ехидну (Т. se~ tosus), отличающуюся более крупными размерами и густой шерстью, из которой торчат редкие и короткие иглы. Разница в меховом покрове этих животных, вероятно, связана с более холодным и влажным климатом Тасмании.

Ехидна встречается в Австралии, в восточной половине материка и на западной его оконечности, на Тасмании и Новой Гвинее. Тасманийская ехидна встречается на Тасмании и на нескольких островах Бассова пролива.

Открытие ехидны в начале колонизации Нового Южного Уэльса не сразу удостоилось того внимания, которого оно заслуживало. В 1792 г. Шоу и Ноддер описали австралийскую ехидну и назвали ее Echidna aculeata. В том же году был открыт тасманийский вид, описанный Жоффруа как Echidna setosa. Ехидна - чисто наземное животное. Она живет в сухом буше (зарослях кустарников), предпочитая каменистые участки. Нор она не роет. Главная ее защита - иглы. Потревоженная, ехидна сворачивается в шар, как еж. С помощью когтей она может частично зарываться в рыхлую землю; зарывая переднюю часть тела, она подставляет врагу лишь направленные назад иглы. Днем, затаившись в пустотах под корнями, камнями или в дуплах, ехидна отдыхает. Ночью она отправляется на поиски насекомых. В холодное время она остается в своем логове, впадая в не-продолжительную спячку, как наши ежи. Запасы подкожного жира позволяют ей в случае необходимости голодать месяц и больше.

Мозг у ехидны развит более, чем у утконоса. У нее очень тонкий слух, но плохое зрение: она видит лишь самые близкие предметы. Во время своих экскурсий, преимущественно ночных, этот зверек руководствуется главным образом обонянием.

Ехидна питается муравьями, термитами и прочими насекомыми, а иногда и другими мелкими животными (дождевыми червями и т. п.). Она разоряет муравейники, сдвигает камни, толкая их лапами, даже довольно тяжелые, под которыми скрываются черви и насекомые.

Сила мускулов ехидны удивительна для зверька таких небольших размеров. Рассказывают об одном зоологе, который запер на ночь ехидну у себя в доме на кухне. Наутро он был очень удивлен, увидев, что ехидна передвинула в кухне всю мебель.

Найдя насекомое, ехидна выбрасывает свой тонкий, длинный и липкий язык, к которому прилипает добыча.

Зубы у ехидны отсутствуют во всех стадиях ее развития, но на задней части ее языка находятся роговые зубчики, которые трутся о гребенчатое нёбо и перетирают пойманных насекомых. С помощью языка ехидна заглатывает не только насекомых, но и землю и частицы каменистой породы детрит, которые, попадая в желудок, довершают измельчение пищи, вроде того, как это происходит в желудке у птиц.

Как и утконос, ехидна насиживает яйца и кормит детенышей молоком. Единственное яйцо помещается в примитивной сумке, которая образуется к сезону размножения (рис. 16). Как яйцо попадает в сумку, точно до сих пор неизвестно. Г. Баррелл доказал, что ехидна не может сделать это при помощи лап, и выдвинул другую гипотезу: у нее достаточно гибкое тело, чтобы, изогнувшись, самка могла снести яйцо непосредственно в брюшную сумку. Так или иначе, яйцо "высиживается" в этой сумке, где из него вылупляется детеныш. Чтобы выбраться из яйца, детеныш разбивает скорлупу с помощью роговой шишечки на носу.

Рис. 16. Брюшная сторона самки ехидны. Видна открывающаяся вперед сумка

Затем он засовывает голову в покрытый волосками мешочек, куда открываются млечные железы, и слизывает молочные выделения с волосков этого мешочка. Детеныш находится в сумке довольно долго, пока у него не начнут развиваться иглы. Тогда мать оставляет его в каком-нибудь убежище, но еще некоторое время она навещает его и кормит молоком.

Ехидна хорошо переносит неволю, если у нее есть защита от избытка солнца, от которого она очень страдает. Она с удовольствием пьет молоко, ест яйца и другую пищу, которая может поместиться в ее узком, вытянутом в трубку рте. Ее любимое лакомство-сырые яйца, в скорлупе которых пробито отверстие, куда ехидна может засунуть язык. Некоторые ехидны жили в неволе до 27 лет.

Аборигены, любящие полакомиться жиром ехидны, часто охотились на нее, а в Квинсленде даже специально приучали динго для охоты на ехидн.

Проехидны (род Proechidna) встречаются на Новой Гвинее. От австралийских ехидн они отличаются более длинной и изогнутой мордой ("клювом") и высокими трехпалыми конечностями, а также небольшими наружными ушами (рис. 17). В четвертичном периоде известны два ныне вымерших вида ехидн, но в более древних отложениях эта группа неизвестна. Происхождение ехидн так же загадочно, как и происхождение утконоса.

Рис. 17. Черноиглая проехидна (Proechidna)