Подкласс Архозавры (Archosauria) [1969 - - Жизнь животных. Том 4. Часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся]

Крокодилы занимают особое положение среди современных пресмыкающихся, будучи более близкими родственниками вымерших динозавров, которых пережили почти на 60 млн. лет, и современных птиц, чем других рептилий нашего времени. Ряд особенностей организации крокодилов, и в первую очередь совершенство нервной, кровеносной и дыхательной систем, позволяет считать их наиболее высокоорганизованными из всех ныне живущих пресмыкающихся. Эволюция крокодилов, начиная с появления этой группы около 150 млн. лет назад, шла в направлении все большего приспособления к водному образу жизни и хищничеству. То, что крокодилы сохранились до нашего времени, нередко объясняют их жизнью в различных пресных водоемах тропического и субтропического поясов, т. е. в местах, условия которых мало изменились со времени появления крокодилов.

Общая форма тела крокодила ящерицеобразная. Для них характерен длинный, сжатый с боков, высокий хвост, перепонки между пальцами задних конечностей, длинная морда и уплощенная в спинно-брюшном направлении голова. На передних конечностях по пяти пальцев, на задних - по четыре (нет мизинца). Ноздри, находящиеся на переднем конце морды, и глаза приподняты и расположены на верхней стороне головы, что позволяет крокодилам держаться в воде у ее поверхности, выставив на воздух лишь глаза и ноздри. Наружные слуховые отверстия закрыты подвижными клапанами, защищающими барабанные перепонки от механических повреждений при погружении в воду.

Тело, хвост и конечности крокодилов покрыты крупными правильной формы роговыми щитками, расположенными на спине и животе правильными рядами. Спинные щитки несут продольные гребни. Во внутреннем слое кожи (кориуме) под роговыми щитками наружного слоя на спине и у некоторых видов на брюхе развиваются костные пластины (остеодермы), прочно связанные с роговыми щитками, образуя панцирь, хорошо защищающий тело крокодила; на голове остеодермы срастаются с костями черепа.

В глубоком слое кожи на нижней поверхности головы, внутрь от ветвей нижней челюсти, а также по бокам клоаки расположены парные крупные железы, выделяющие секрет коричневатого цвета с сильным запахом мускуса. Секреция мускусных желез особенно интенсивна в период размножения и, вероятно, служит животным разных полов для нахождения друг друга.

Череп крокодилов имеет две височные дуги (диапсидный): верхнюю, образованную заглазничной и чешуйчатой костями, и нижнюю, состоящую из скуловой и квадратно-скуловой костей. Эти височные дуги ограничивают соответственно верхнюю и боковую височные ямы, по краям которых начинаются жевательные мышцы. Подобное строение черепа имели вымершие динозавры, крылатые ящеры, современные клювоголовые (гаттерия), и от этого типа черепа происходит череп птиц, ящериц и змей.

Рис.75. Череп крокодила (вид сверху, сбоку и снизу)

Характерно для черепа крокодилов развитие вторичного нёба - дополнительного костного "моста" под первичным нёбом, отделяющего носоглоточный ход от ротовой полости. Вторичное нёбо у современных крокодилов образовано срастанием по средней линии нёбных отростков предчелюстных, верхнечелюстных, нёбных и крыловидных костей. Вторичные внутренние ноздри - хоаны - расположены далеко позади наружных ноздрей под затылочной областью черепа. Вторичное нёбо имеет огромное функциональной значение для водного хищника, дышащего воздухом, позволяя ему держать пасть под водой открытой и одновременно продолжать дышать через выставленные над водой ноздри. Вход в глотку при этом закрыт впереди хоан нёбной завеской, плотно прижимаемой к дугообразному валику на заднем крае языка, в котором лежит передний край подъязычного аппарата. Удлиненные челюсти крокодилов можно сравнить с пинцетом, позволяющим легче схватить небольшую и подвижную добычу. Наиболее длинными челюстями обладают гавиалы, узкорылые крокодилы и другие виды, кормящиеся рыбой.

Квадратная и сочленовная кости черепа крокодилов пронизаны воздухоносными выростами полости среднего уха. Большинство задних костей черепа заключает в себе полости весьма разросшейся и сложно ветвящейся системы евстахиевых труб. Возможно, вся эта система ходов и полостей, связанных со средним ухом и глоткой, служит для уравнения давления в среднем ухе при погружении в воду.

Зубы у крокодилов простой конической формы, сидят на предчелюстной, верхнечелюстной и зубной костях. Укреплены в отдельных ячейках (текодонтные), что позволяет крокодилам иметь огромные "клыки", до 5 см длиной. Основания зубов внутри полые, в этих полостях развиваются новые, замещающие зубы. Смена зубов в течение жизни крокодила многократна. Самые крупные зубы находятся на вершинах выпуклых дуг фестончатого бокового края челюстей, и при этом зубы верхней и нижней челюстей так совмещены, что против самых крупных зубов нижней челюсти приходятся самые мелкие зубы верхней, и наоборот. Это позволяет крокодилу надежнее удерживать схваченную челюстями добычу.

Позвоночный столб крокодилов состоит из 9 шейных, 15-16 туловищных, 2 крестцовых и около 40 хвостовых позвонков. Тела позвонков вогнутые спереди и выпуклые сзади. 2-5 задних туловищных позвонков не имеют ребер и иногда рассматриваются как поясничный отдел позвоночника. 6-8 туловищных ребер сочленяются с грудиной - овальной хрящевой пластиной, раздвоенной сзади. Брюхо крокодилов защищено 7-8 парами брюшных ребер, не связанных с позвоночником и расположенных между грудиной и тазом.

У крокодилов нет ключиц и плечевой пояс состоит из лопатки, коракоида и связывающей внизу левую и правую половины пояса (вместе с хрящевой грудиной) межключицы.

В тазовом поясе лобковая кость не входит в вертлужную впадину и на ее месте находится передний отросток седалищной кости. В скелете передней конечности замечательно удлинение двух проксимальных костей кисти, образующих дополнительный отдел конечности.

В головном мозгу крокодилов сильно развит мозжечок, что говорит о высокой степени координации движений. Органы чувств весьма совершенны. Сетчатка глаз состоит в основном из палочек, зрачок в виде вертикальной щели, способной сильно расширяться. Внутреннее ухо имеет хорошо развитую улитку.

В ротовой полости нет слюнных желез. Желудок имеет толстые мышечные стенки, и в нем почти всегда у взрослых крокодилов находится более или менее значительное количество камней. Вес камней в желудке нильских крокодилов достигает 5 кг (1% веса тела). Роль этих камней не вполне ясна; предполагают, что они увеличивают удельный вес крокодила или, что более вероятно, перемещают центр тяжести животного вперед и вниз, придавая большую устойчивость при плавании.

Кровеносная система крокодилов наиболее совершенна среди пресмыкающихся, она характеризуется полным разделением левого и правого желудочков сердца. Но при этом у крокодилов сохраняются обе дуги аорты. Правая дуга аорты переходит в спинную аорту, несущую артериальную кровь к голове, мышцам тела и ко всем органам, нуждающимся в особенно богатой кислородом крови. Левая дуга аорты переходит в чревную артерию, снабжающую кровью кишечник. В месте перекреста двух дуг аорты между ними существует анастомоз (паницциево отверстие), через который благодаря разнице кровяного давления в дугах артериальная кровь поступает из правой дуги в левую. Когда крокодил дышит атмосферным воздухом, венозная кровь из правого желудочка поступает, по-видимому, только в легочную артерию. При нырянии же крокодила в сосудах легочного круга повышается сопротивление кровотоку, в результате чего венозная кровь из правого желудочка начинает поступать в левую дугу аорты.

Легкие крокодилов имеют сложное строение и способны вместить большой запас воздуха.

Мочевого пузыря нет, что, возможно, связано с жизнью в воде. Клоака имеет вид продольной щели, в задней части которой у самцов расположен непарный половой орган, снабженный глубокой продольной бороздой.

Современные крокодилы населяют различные пресные водоемы. Относительно немногие виды терпимо относятся к солоноватой воде и встречаются в речных эстуариях (африканский узкорылый крокодил, нильский крокодил, американский острорылый крокодил). Лишь гребнистый крокодил заплывает далеко в открытое море и отмечался на расстоянии 600 км от ближайшего берега.

Большую часть суток крокодилы проводят в воде. На прибрежные отмели выходят утром и ближе к вечеру - согреться в солнечных лучах. Наиболее благоприятная для жизнедеятельности температура тела у миссисипских аллигаторов 32-35°; смертельны для этого вида температуры выше 38°. Нижний порог активности около 20°. На суше крокодилы часто лежат с широко открытой пастью, что, видимо, связано с терморегуляцией: некоторая теплоотдача происходит при испарении воды со слизистых оболочек ротовой полости.

Охотятся крокодилы ночью. Обязательным компонентом в диете всех крокодилов является рыба, но крокодилы пожирают любую добычу, с которой могут справиться. Поэтому набор кормов меняется с возрастом: пищей молодым служат различные беспозвоночные - насекомые, ракообразные, моллюски, черви; более крупные животные охотятся за рыбами, земноводными, пресмыкающимися и водными птицами. Взрослые крокодилы способны справиться с крупными млекопитающими. Известен случай нахождения в желудке нильского крокодила остатков носорога. У многих видов крокодилов отмечен каннибализм - пожирание более крупными особями более мелких. Часто крокодилы поедают падаль; некоторые виды прячут несъеденные остатки жертвы под нависающим берегом и позднее пожирают их полуразложившимися.

Движутся крокодилы в воде с помощью хвоста. На суше крокодилы медлительны и неуклюжи, но предпринимают иногда значительные переходы, удаляясь на несколько километров от водоемов. При быстром движении крокодилы ставят ноги под туловище (обычно они широко расставлены), которое высоко поднимается над землей. Молодые нильские крокодилы могут бежать галопом со скоростью около 12 км в час.

Крокодилы откладывают яйца величиной с куриные или гусиные, покрытые известковой скорлупой. Число яиц в кладке у разных видов бывает от 10 до 100. Одни виды закапывают яйца в песок, другие откладывают в гнезда, сделанные самкой из гниющей растительности. Самка остается вблизи кладки, защищая ее от врагов. Молодые крокодилы еще внутри яиц, ко времени вылупления издают квакающие звуки, после чего мать раскапывает кладку, помогая потомству выбраться.

Крокодилы быстро растут в первые 2-3 года жизни, в течение которых достигают размеров 1-1,5 м. С возрастом темп роста падает, и они прибавляют в длину всего несколько сантиметров в год.

Половозрелости достигают в возрасте 8-10 лет. Живут крокодилы до 80-100 лет.

Врагов у взрослых крокодилов мало, если исключить человека. Отмечены случаи нападения слонов и львов на крокодилов, совершающих переходы по суше из одного водоема в другой. Кроме того, многие животные, особенно вараны, некоторые черепахи, птицы (марабу), гиены, поедают яйца молодых крокодилов.

Крокодилы в разной степени опасны для человека. Некоторые никогда не нападают на человека (мелкие тупорылые крокодилы, рыбоядные узкорылые крокодилы и др.), другие нападают систематически (гребнистый крокодил), третьи (нильский крокодил) бывают опасны лишь в некоторых местностях.

Люди повсеместно истребляют крокодилов, главным образом ради кожи. В США истребление миссисипских аллигаторов достигло таких размеров (убивают до 50 000 аллигаторов в год), что правительство приняло специальные меры по охране этих животных, так как им грозит полное уничтожение. В некоторых странах Индокитая мясо крокодилов используют в пищу.

Известен 21 вид современных крокодилов (с подвидами число современных форм достигает 28), которые группируются в 3 семейства.

К этому семейству относится 4 рода, объединяющих 7 видов крокодилов, которые обитают главным образом в Новом Свете; единственное исключение составляет китайский аллигатор.

Виды семейства характеризуются широкой и короткой мордой, и среди аллигаторов нет длинномордых рыбоядных. Зубы нижней челюсти (при сомкнутых челюстях) заходят внутрь верхнечелюстного зубного ряда; самый крупный зуб нижней челюсти - четвертый спереди - входит в ямку на нижней поверхности верхней челюсти. Самый крупный зуб верхней челюсти - четвертый спереди зуб верхнечелюстной кости.

Рис. 276. Области распространения семейств аллигаторов, настоящих крокодилов и гавиалов

Все аллигаторы встречаются во внутри- континентальных пресных водоемах.

Род Собственно аллигаторы (Alligator) характеризуется костной перегородкой, разделяющей отверстие наружных ноздрей, контактом предлобных и верхнечелюстных костей, присутствием не более 6 крупных тесно посаженных зазатылочных щитков и слабо развитыми остеодермами на брюхе. Включает 2 вида.

Миссисипский аллигатор (Alligator mississippiensis) имеет довольно длинную, но широкую и плоскую морду. Четыре крупных зазатылочных щитка расположены по два в двух поперечных рядах; в области середины туловища - 8 продольных рядов спинных щитков. Основания пальцев передних конечностей соединены плавательной перепонкой. Длина тела может достигать 4,5 м (максимальная отмеченная длина - 5,8 м). Общая окраска верхней стороны темная, тускло-зеленая, брюшной - светло-желтая. Молодые особи имеют почти черную окраску спинной стороны с яркими светло-желтыми поперечными полосами.

Распространен в юго-восточной части США: на восток от нижнего течения Рио-Гранде в штатах Техас, Миссисипи, Алабама, Луизиана, Джорджия, Флорида, Южная Каролина и на юге Арканзаса. Прежде миссисипские аллигаторы были очень обычны и встречались в значительных количествах в реках, озерах и болотах. Ныне численность этого вида резко сократилась в связи с массовым истреблением этих животных ради их шкур. Только в Луизиане в 1940-1957 гг. было добыто более полумиллиона аллигаторов.

Основная пища - рыба, но, как и большинство других крокодилов, аллигатор при случае нападает и на других животных. Молодые питаются водными насекомыми и ракообразными; более крупные - лягушками, змеями, рыбой; взрослые - рыбой, млекопитающими, птицами. Для человека аллигаторы большой опасности не представляют. Иногда аллигаторы поедают рыбу в рыбачьих сетях.

Миссисипский аллигатор - один из наиболее изученных в биологическом отношении видов крокодилов. Он встречается в довольно разнообразных местообитаниях, от так называемой пресноводной мангровой зоны Южной Флориды (Эверглейд) до прудов, рассеянных в торфяных болотах. Замечательная особенность биологии миссисипского аллигатора - его деятельность по выкапыванию и поддержанию прудов, которые являются средой обитания для многих видов пресноводных растений и животных и которые поддерживают жизнь еще большего числа видов организмов в периоды засух. Аллигаторы выкапывают пруды на болотах, разрыхляя и разбрасывая почву задними ногами и ударами хвоста. Они постоянно очищают пруды, в которых обитают, от излишней растительности и густой грязи, выталкивая и вынося ее на берег. По берегам прудов, вырытых аллигаторами, вырастают ивы. Корни деревьев связывают почву, образуя островки суши среди болот. В прудах аллигаторов складывается специфическое сообщество животных и растений; на этих прудах кормятся многие виды водоплавающих птиц и млекопитающих. Обычно в пруду поселяется один взрослый самец аллигатора, или одна взрослая самка с выводком, или несколько молодых аллигаторов. Однако в период засух в уцелевших водоемах собираются большие группы аллигаторов, среди которых из-за недостатка кормов усиливается каннибализм.

Аллигаторы выкапывают норы, представляющие собой тянущиеся от прудов под корни деревьев тоннели длиной до 6 м, с камерой на конце. В норы аллигаторы скрываются в случае опасности или при падении температуры воздуха ниже температуры воды. Логовище аллигатора заполнено грязью, более густой у дна и высыхающей в период засух.

Миссисипские аллигаторы проявляют так называемое территориальное поведение: наличная территория как бы распределяется между взрослыми животными каждого пола на индивидуальные участки. Участки самцов и самок перекрываются. Взрослые самцы имеют участки площадью 20-40 га, по которым они постоянно перемещаются. В период размножения (апрель - май) самцы обходят свои участки, издавая по временам громкий рев. После ответного рева самки самец направляется к самке, проводит в ее пруду несколько дней, а затем переходит к другой самке, обитающей на его территории и ответившей на его рев. При вторжении на участок постороннего самца между двумя самцами происходят жестокие драки, во время которых аллигаторы нередко ломают друг другу челюсти.

Таблица 63. Гавиал (Gavialus gangeticus)

Таблица 63а. Тупорылый крокодил (Osteolaeinus tetraspis)

Самки, готовясь к откладке яиц, строят гнезда - холмики из вырванной травы диаметром около 1,5 м и высотой свыше 0,5 м. На вершине холмика делается углубление, в которое самка и откладывает яйца. Отложив 20-60 яиц, самка покрывает гнездовую камеру травой. Нередко одни и те же гнезда используются в течение ряда лет. После откладки яиц самки остаются либо непосредственно около гнезда, защищая яйца от нападения хищников, либо уходят в сторону от гнезда на 120-150 м. Инкубация яиц продолжается в среднем 63 дня. Незадолго до вылупления детеныши начинают издавать внутри яиц квакающие звуки. После вылупления потомства мать остается возле молодых аллигаторов в течение примерно двух месяцев, защищая их от врагов - крупных болотных птиц, енотов, рысей и взрослых аллигаторов. Позднее мать обычно теряет связь с выводком. Однако молодые аллигаторы остаются поблизости от своего гнезда в течение года. В засушливые годы аллигаторы остаются у гнезда и в течение второго года жизни. Отмечены случаи, когда в прудах возле матери находились три последовательных поколения молодых аллигаторов. В возрасте двух лет аллигаторы достигают в среднем длины 90 см. В это время они практически не имеют врагов (за исключением человека). В этом возрасте аллигаторы бывают особенно подвижны и активно расселяются от мест своего выплода. Взрослые животные менее подвижны, чем молодые, и проявляют тенденцию к оседлой жизни. Миссисипские аллигаторы достигают половозрелости при длине тела около 1,8 м.

Рекордная продолжительность жизни этого вида крокодилов в неволе - 85 лет.

Китайский аллигатор (Alligator sinensis) отличается от предыдущего вида более короткой мордой с рельефом на ней в виде поперечного валика между передними углами глазниц и двух пар продольных гребней, тянущихся вперед от передних углов глазниц. Чаще имеется 3 пары крупных зазатылочных щитков, расположенных тесно одна пара за другой. В середине туловища - 6 продольных рядов спинных щитков. Пальцы передних конечностей лишены плавательных перепонок. Мельче американского вида, максимальная известная длина китайских аллигаторов немногим больше 1,5 м. Окраска сходна с окраской миссисипского аллигатора.

Распространен в нижнем течении Янцзы (Восточный Китай).

Мелкие крокодилы питаются преимущественно двустворчатыми моллюсками, водяными улитками, ракообразными, а также лягушками и малоподвижными видами рыб. Раковины моллюсков и панцири ракообразных аллигаторы перемалывают тупыми, тесно посаженными задними зубами. Прополаскивая пасть в воде, аллигаторы освобождаются от кусков раковин.

Таблица 64. Крокодилы: 1 - аллигатор миссисипский (Alligator mississippiensis); 2 - гавиаловый крокодил (Tomistoma schlegeli); 3 - крокодил нильский (Crocodylus niloticus); 4 - крокодил тупорылый (Osteolaemus tetraspis); 5 - кайман крокодиловый (Caiman crocodilus)

Зимуют в норах, которые выкапывают на береговых равнинах неподалеку от реки. Норы достигают глубины около 1,5 м и диаметра около 30 см. Для человека китайские аллигаторы неопасны.

Род Очковые кайманы (Caiman) объединяет два вида. Отличаются очковые кайманы от аллигаторов отсутствием костной перегородки в отверстии наружных ноздрей, несоприкасающимися предлобными и верхнечелюстными костями,наличием не менее 8 крупных зазатылочных щитков и сильно развитыми остеодермами на брюхе, образующими костный брюшной панцирь. От других родов кайманов очковые кайманы отличаются присутствием поперечного валика на морде между передними углами глазниц, подобного таковому у китайского аллигатора. У них 5 зубов в предчелюстной кости, слабо развито окостенение верхнего века (отличия от рода гладколобых кайманов), относительно небольшая глазница, 2-3 поперечных ряда затылочных щитков. Общая окраска темно-оливковая (отличие от рода черных кайманов).

Крокодиловый кайман (Caiman crocodilus) имеет относительно длинную, суженную впереди морду. У взрослых особей для вмещения крупных - первого и четвертого - зубов нижней челюсти (в предчелюстной кости впереди ноздрей и в области шва между предчелюстной и верхнечелюстной костями) образуются сквозные отверстия. Нередко с одной или с обеих сторон черепа разрушается наружная стенка отверстия на шве предчелюстной и верхнечелюстной костей, образуя не ямки, а вырезки в краях верхней челюсти для вмещения четвертых зубов нижней. Это придает черепу облик, обычный для черепов настоящих крокодилов, что и обусловило видовое название этого вида.

Крокодиловый кайман распространен в Центральной и Южной Америке: от Чиапаса на севере до устья Параны на юге, в Мексике, странах Центральной Америки, Венесуэле, Гвиане, Колумбии, Бразилии, Боливии, Парагвае, Аргентине. На этой огромной территории кайман образует 3-5 подвидов. К солоноватой воде относится терпимо, что позволило ему расселиться с континента Америки на некоторые близкие к материку острова: Тринидад, небольшие острова Горгона и Горгонилла у западных берегов Колумбии. Крокодиловых кайманов встречали иногда в море поблизости от берегов.

В распространении этих животных большую роль играют плавучие острова, образующиеся из водяных гиацинтов (Eichhornia) и других растений, достигающие иногда значительных размеров (свыше 900 мг) и часто сплывающие вниз по течению рек. Эти плавучие острова ("маты") дают убежище молодым кайманам и могут переносить их на большие расстояния и в открытое море. Животные предпочитают тихие воды и чаще встречаются в болотах и небольших речках.

Молодые особи питаются главным образом водными насекомыми. Взрослые нападают на любую добычу, с которой могут справиться. Основная пища состоит из крупных водяных улиток, пресноводных крабов и рыбы.

Размножаются в течение круглого года, но особенно интенсивно с января до марта (Колумбия). Самки для кладки яиц сооружают гнезда из гниющих растений среди зарослей вблизи воды. Кладка состоит из 15-30 яиц. Взрослые самцы занимают определенную территорию и дерутся с самцами, нарушившими границы индивидуальных участков.

Численность крокодиловых кайманов в настоящее время сильно упала из-за интенсивной охоты на них ради кожи.

Широкомордый кайман (Caiman latirostris) отличается от крокодилового относительно широкой мордой, ширина которой впереди глазниц превышает ее длину. Никогда не бывает сквозных отверстий в верхней челюсти для вмещения зубов нижней. Четыре крупных зазатылочных щитка образуют только один поперечный ряд. Широкомордый кайман распространен в Бразилии к югу от Амазонки, в Парагвае и Аргентине. Достигает приблизительно 2 м длины.

Род Черные кайманы (Melanosuchus) сходен с родом очковых кайманов по ряду признаков: форма морды, наличие 5 зубов в предчелюстной кости и слабое развитие окостенения верхнего века. Отличается от очковых кайманов очень крупными, дальше заходящими вперед (до вертикали, проведенной через 8-11-й зубы верхнечелюстной кости) глазницами, наличием 5 поперечных рядов затылочных щитков и черной окраской (у молодых с желтыми пятнами и поперечными полосами). Два срединных продольных ряда спинных щитков образуют вместе широкий продольный гребень. От всех современных крокодилов отличается выходом сошников на поверхность вторичного нёба в области шва между предчелюстной и верхнечелюстной костями. Включает один вид - черный кайман (Melanosuchus niger), который распространен в бассейне Амазонки (Бразилия, Восточное Перу и Восточный Эквадор). В низовьях Амазонки встречается совместно с крокодиловым кайманом; в этих же районах, но в других местообитаниях встречаются гладколобые кайманы. Черный кайман достигает в длину 4,5 м. В пищу взрослых входят, кроме рыб и водяных птиц, довольно крупные млекопитающие (в том числе тапиры); опасен и для человека.

Сезон размножения (с сентября до января) не совпадает с сезоном размножения встречающихся совместно с ним крокодиловых кайманов. Как и у других кайманов, самка откладывает яйца в гнезда из растительных остатков и остается поблизости от гнезда, охраняя кладку.

Род Гладколобые кайманы (Paleosuchus) отличается от других кайманов наличием лишь 4 зубов в предчелюстной кости, полностью окостеневшим верхним веком, отсутствием поперечного валика на морде между передними углами глазниц. Морда относительно длинная и высокая, с почти отвесными боками. Род объединяет два вида: Paleosuchus palpebrosus и P. trigonatus, распространенные в северной части Южной Америки - в Бразилии, Гвиане, Венесуэле, Боливии и на северо-востоке Перу, на юг - до 20° ю. ш.

Мелкие крокодилы, не превосходящие в длину 1,5 м. Встречаясь в одних и тех же районах с очковыми кайманами, гладколобые кайманы занимают совершенно иные местообитания. Они предпочитают быстрые потоки с каменистым ложем и усеянными камнями отмелями.

Это семейство наиболее богато видами среди современных групп крокодилов; оно включает 3 рода, объединяющих 13 видов. Представители его встречаются в тропическом поясе Азии, Африки, Америки, Австралии, на островах Вест-Индии, Индо-Малайского архипелага и Океании.

Морда у крокодилов относительно длиннее и уже, чем у аллигаторов. Среди крокодилов есть четыре особенно длинномордых вида, питающихся почти исключительно рыбой. Зубы нижней челюсти у крокодилов при сомкнутых челюстях входят между соответствующими зубами верхней челюсти, за исключением переднего конца морды, где нижнечелюстной зубной ряд заходит за верхнечелюстной. Самый крупный зуб нижней челюсти - четвертый спереди, он входит обычно в открытую сбоку вырезку бокового края верхней челюсти. Самый крупный зуб верхней челюсти - пятый спереди зуб верхнечелюстной кости.

Род Настоящие крокодилы (Crocodylus) наиболее обширный и объединяет 11 видов, у которых длина морды более чем в полтора раза превышает ее ширину в основании. Отверстие наружных ноздрей не разделено костной перегородкой. Верхнее веко окостеневает незначительно. Сошники на нёбе не видны. Симфиз ветвей нижней челюсти кзади не простирается дальше восьмого (спереди) нижнечелюстного зуба, и в его образовании не участвует крышечная кость (spleniale). В верхней челюсти не более 19 зубов. Зазатылочные щитки разделены промежутком со спинными щитками. Радужная оболочка зеленоватая или желтоватая.

Виды рода настоящих крокодилов встречаются на всех континентах, где ныне распространены крокодилы. Многие виды терпимо относятся к солоноватой и морской воде, чем и определяется столь широкое их распространение.

Нильский крокодил (Crocodylus niloticus). Длина морды у нильского крокодила не превышает ее ширину в основании более чем в два раза. 4-6 затылочных щитков расположены в один поперечный ряд и 4 крупных зазатылочных щитка образуют квадрат, первый поперечный ряд которого окаймлен по бокам двумя меньшими щитками. Спинные щитки прямоугольные, ориентированы в правильные продольные и поперечные ряды; спинные щитки срединной пары продольных рядов не отличаются от остальных спинных щитков. Окраска спины темно-зеленая с мелкими черными пятнами, брюхо грязно-желтое.

Распространен по всей Африке, кроме ее северной части, на Мадагаскаре, Коморских и Сейшельских островах. В Юго- Западной Азии (в реке Церка, Израиль) нильский крокодил истреблен совсем недавно. Наиболее часто поселяется вне леса, но заходит и в лесные водоемы. Достигает длины 4-6 м. Только что вылупившиеся из яиц детеныши имеют длину около 28 см, к концу первого года жизни достигают 60 см, к двум годам - 90 см, в 5 лет - 1,7 м, в 10 лет - 2,3 м и в 20 лет - 3,75 м.

Ночь проводят в воде, а к восходу солнца выходят на отмели и греются в солнечных лучах. Полуденные, наиболее жаркие часы проводят в воде, за исключением пасмурных дней. При ветреной, ненастной погоде проводят ночь на берегу. Предельная продолжительность пребывания под водой для животных длиной около 1 м составляет около 40 минут; более крупные крокодилы могут быть под водой значительно дольше.

Пища нильского крокодила весьма разнообразна и меняется с возрастом. У детенышей до 30 см длиной 70% пищи составляют насекомые. Более крупные особи (длиной около 2,5 м) кормятся рыбой, моллюсками, ракообразными, а еще более крупные - рыбами, рептилиями, птицами и млекопитающими. Взрослые нильские крокодилы могут нападать на таких крупных млекопитающих, как буйволы и даже носороги. Зверей крокодилы подстерегают у мест водопоя, в воде или на суше в густой траве. В ряде местностей нильские крокодилы опасны для человека. Яйца откладывают всегда в сухой сезон, при низком уровне воды. Самки выкапывают в песке нору до 60 см глубиной, куда откладывают 25-95 (в среднем 55-60) яиц. Инкубация длится около 90 дней, в течение которых мать остается постоянно у гнезда, охраняя кладку. Видимо, в это время животное не питается. К моменту вылупления молодые крокодилы внутри яиц начинают издавать хрюкающие звуки, служащие сигналом для матери, помогающей детенышам выбраться из-под песка и сопровождающей их к воде. В это время самка может напасть на человека даже на суше. Вылупление из яиц обычно происходит после выпадения первых дождей, с поднятием уровня воды в озерах и реках, так что молодые крокодилы сразу находят в разливающихся водоемах убежища и пищу.

После выхода молодых крокодилов из яиц мать ведет их (по наблюдениям Котта) к выбранной ею "детской" - мелкому водоему, защищенному растительностью. Здесь молодые крокодилы остаются около шести недель; все это время мать остается с выводком, защищая его от нападений хищников. При отсутствии матери вышедшие из яиц крокодилята часто остаются поблизости от гнезда, где их обычно истребляют хищники - цапли-голиафы, марабу, коршуны.

Известны многочисленные случаи каннибализма (пожирание яиц и молодых особей), что обычно считают механизмом регуляции численности вида: отмечено, что каннибализм бывает тем чаще, чем выше численность крокодилов. Численность нильских крокодилов повсеместно упала и продолжает падать. В древнем Египте крокодилов почитали как священных животных; ныне они почти истреблены. Та же судьба постигнет крокодилов в ряде мест Центральной и Восточной Африки, если не будут приняты меры по охране вида.

Африканский узкорылый крокодил (Crocodylns cataphractus) имеет длинную и узкую морду, более чем в три раза превосходящую ее ширину в основании. Фестончатость краев челюстей выражена сравнительно слабо. Все зубы острые, тонкие, почти одинаковых размеров. В предчелюстной кости у взрослых особей лишь 4 зуба. Четыре зазатылочных щитка расположены в два поперечных ряда. Зазатылочньте и спинные щитки почти примыкают друг к другу. Окраска спинной стороны от желтой до темно-оливковой с большими черными пятнами на туловище и хвосте. Достигает 2,5 м в длину.

Распространен в Западной Африке - от Сенегала на юг до Анголы, а в Восточной Африке - только в озере Танганьика. Населяет главным образом лесные водоемы, но заходит и в саванны. Кормится рыбой, но поедает и других мелких позвоночных. Молодые питаются ракообразными, насекомыми и водяными улитками. Яйца откладывает в гнезда, сделанные из растительности.

Болотный крокодил, или магер (С. palustris), среди всех настоящих крокодилов отличается относительно короткой и широкой мордой, длина которой превосходит ее ширину в основании не более чем в полтора раза. 4-6 затылочных щитков расположены в один поперечный ряд. Четыре зазатылочных щитка образуют квадрат, по бокам от которого на уровне промежутка между его поперечными рядами располагается пара боковых меньших щитков. Овальные спинные щитки в передней части туловища ориентированы неправильно. Щитки средней пары продольных спинных рядов расширены. Фестончатость краев челюстей резко выражена. Достигает длины 3,5-4 м.

Распространен по всей Западной Индии - от границ с Ираном в Западном Пакистане к северу до Непала, к востоку до Ассама, на Цейлоне и, возможно, в Бирме. На Цейлоне живет особый подвид, который называется кимбула.

Материковый подвид избегает солоноватых вод, тогда как кимбула нередко встречается в лагунах с соленой водой. В отличие от материкового болотного крокодила кимбула нападает на человека.

Пищей магеру служат рыбы, лягушки, черепахи, млекопитающие. Недоеденную жертву он нередко закапывает, возвращаясь к ней впоследствии.

Яйца зарывает в песок. В засушливый сезон болотные крокодилы зарываются в болотах джунглей, оставаясь малоактивными до начала периода дождей.

Гребнистый крокодил (Crocodylus porosus) получил свое название за пару мощных гребней, идущих кпереди от передних углов глазниц почти до передней трети морды. В предчелюстной кости только 4 зуба. Зазатылочные щитки сходны по расположению с таковыми у болотного крокодила. Спинные щитки правильно ориентированы, с очень слабо развитыми остеодермами в центре. Окраска спинной стороны темная, оливково-зеленая или оливково-бурая, брюхо желтое. Достигает в длину 6 м.

Наиболее широко распространенный вид среди современных крокодилов. Встречается в Южной Индии (в береговой области к востоку от Коччи до реки Дон-наи, на Цейлоне, Зондских островах: Суматре, Яве, Калимантане, Сулавеси и др.), Филиппинских островах, Новой Гвинее, береговой полосе Северной Австралии, островах Океании на восток до островов Фиджи включительно. Такое широчайшее распространение связано с привязанностью его к жизни в солоноватой и соленой воде и способностью к далеким плавания в открытом море.

В связи с крупными размерами крокодилы этого вида нередко нападают на крупных млекопитающих и представляют серьезную опасность для человека. Крупных зверей они подстерегают у водопоя, хватают пьющее животное за морду и сворачивают жертве шею или сбивают жертву с ног ударом хвоста. Крокодил всегда стремится утащить добычу в воду, где ей трудно сопротивляться.

Яйца откладывают в гнезда, сделанные из листьев в 60-80 м от воды. Гнездо представляет собой холм из листьев до 7 м диаметром в основании и свыше 1 м высоты. Гниющие листья абсорбируют влагу, необходимую для развития яиц, и поддерживают в гнезде постоянную температуру, около 32°. В кладке 25-50 яин. Самка охраняет кладку, оставаясь в выкопанной ею у гнезда канаве с влажной грязью. Из года в год самка занимает для яйцекладки одно и то же место, но ежегодно строит новое гнездо.

Острорылый крокодил (Crocodylus acutus) распространен в юго-восточной части Северной Америки, Центральной Америке, северо-западной части Южной Америки и на островах Куба, Ямайка, Гаити; оринокский крокодил (С. intermedius) распространен в северной части Южной Америки (бассейны Амазонки и Ориноко).

Австралийский узкорылый крокодил (С. johnsoni) обитает в Северной Австралии; центральноамериканский крокодил (С. moreletii) - в Центральной Америке (восточное побережье Мексики, Британский Гондурас и Гватемала). Новогвинейский (С. novaeguineae) - на Новой Гвинее, островах Сулу и Филиппинах. Кубинский (С. rhombifer) - на Кубе. Сиамский (С. siamensis) - в Индокитае (Таиланд), на островах Ява и Калимантан.

Во многих районах земного шара, где встречается вместе два вида крокодилов, одного из них называют "аллигатор", а другого - "крокодил", безотносительно к их родовой принадлежности. Так, на Кубе "аллигатором" называют острорылого крокодила (С. acutus), а "крокодилом" - кубинского (С. rhombifer), тогда как настоящих аллигаторов на Кубе нет.

К роду тупорылых крокодилов относится единственный вид - тупорылый крокодил (Osteolaemus tetraspis), характеризующийся короткой мордой, длина которой немного больше ее ширины в основании, а также костной перегородкой, разделяющей отверстие наружных ноздрей, почти полным окостенением верхнего века и каштаново-коричневой окраской радужины. Верхние височные ямы малы, неправильной формы. Зазатылочные щитки отделены промежутком от спинных. Окраска буро-черная с черными пятнами; молодые животные светло-бурые с черными пятнами и широкими поперечными полосами. Достигает 1,8 м длины. Распространен в Западной Африке (к югу от Сахары) и в Центральной Африке, на северо-востоке Конго.

Населяет мелкие речки, ручьи и болота в лесах. Для человека совершенно неопасен. Питается пресноводными моллюсками и ракообразными, а также рыбой и другими мелкими позвоночными. Приспособлением для раздавливания твердых панцирей крабов и раковин моллюсков являются мощные задние зубы с уплощенными грибовидными коронками. Яйца откладывает в гнезда, сделанные из растительных материалов.

К роду гавиаловых крокодилов относится также единственный современный вид - гавиаловый крокодил (Tomistoma schlegelii). Он отличается от других крокодилов очень длинной и узкой мордой, длина которой больше ее ширины в основании в 3-4,5 раза. В верхней челюсти 20-21 зуб; они тонкие, острые, почти одинаковых размеров. Фестончатость краев челюстей почти не выражена. На поверхности вторичного нёба между верхнечелюстными и нёбными костями видны сошники. Зазатылочные щитки не отделены промежутком от спинного щитка. Достигает длины около 5 м. Распространен на Малайском острове, а также на островах Суматра и Калимантан. Питается рыбой, ловко схватывая ее тонкими длинными челюстями, вооруженными острыми зубами.

Включает единственный современный род Gavialis с единственным видом - гангским гавиалом (G. gangeticus). Морда длинная и узкая, ее длина превышает ширину в основании в 3-5,5 раза. Боковые края морды параллельны, задняя часть черепа резко расширена. Огромные верхние височные ямы превышают размером глазницы. Носовые кости отделены от предчелюстных верхнечелюстными. Передний конец морды расширен, на нем у самцов расположен своеобразный придаток из мягких тканей, несколько напоминающий индийский глиняный горшок - ghara, откуда и название рода (гавиал - испорченное "gharial"). Зубы длинные, тонкие и острые; их не менее 27 в верхней и 24 в нижней челюсти. Зубы расположены несколько косо - вершинами вперед и вбок. Скуловая кость не уплощена, как у других современных крокодилов, и заглазничный столб укреплен на ней сверху, а не медиально. Достигает в длину 6,6 м. Окраска спинной стороны темная, буро-зеленая, брюхо желто-зеленое.

Распространен на п-ве Индостан и в Бирме в речных системах Инда, Ганга, Маханади, Брахмапутры, Колодана.

Хотя основная пища гавиала - рыбы, которых крокодилы схватывают боковым движением головы, он кормится также птицами и мелкими млекопитающими. Пожирают гавиалы и трупы, в том числе людей, которых по старинному обычаю хоронят в водах священной реки Ганг. Для живых людей эти крокодилы неопасны, несмотря на крупные размеры.

Самки закапывают в песок на отмелях более чем по 40 яиц.

Подкласс Архозавры (Archosauria)

Отряд Крокодилы (Crocodylia) (Н. Н. Иорданский)