Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) (Н. В. Парин)

Подкласс Пластиножаберные рыбы (Elasmobranchii)

У пластиножаберных рыб, к которым относятся акулы и скаты, костная ткань полностью отсутствует. Они имеют хрящевой скелет, который часто бывает обызвествленным. Верхняя челюсть представлена массивным небно-квадратным хрящом, не сливающимся с черепной коробкой и соединенным с ней только соединительноткаными связками или сочленениями хрящей.

Кожа у пластиножаберных обычно покрыта плакоидной чешуей, которая представляет собой наиболее древний тип чешуйного покрова. Каждая такая чешуя состоит из основной пластинки, на которой поднимается конический или грибовидный зубец (кожный зуб), покрытый слоем эмали и оканчивающийся одним или несколькими остриями. Наличие кожных зубов придает шкуре акулообразных в той или иной степени выраженную и иногда очень сильную шероховатость, благодаря которой она может употребляться в столярном деле в качестве абразивного материала. Видоизмененные кожные зубы образуют плавниковые колючки у рогатых и колючих акул, хвостовые иглы у скатов-хвостоколов, пилообразные зубья на рыле (роструме) у акул-пилоносов и рыб-пил. Челюстные зубы, сложенные из дентина и покрытые снаружи эмалью, также представляют собой модификацию плакоидных чешуй.

Форма зубов у пластиножаберных может быть весьма разнообразной. Они бывают плоскими треугольными или заостренными коническими, бугровидными или шилообразными, гладкими или зазубренными, одновершинными или с дополнительными верхушками. Зубы расположены на челюстях прямыми и косыми рядами, причем в каждом прямом ряду (от края челюсти к ее внутренней части) имеются зубы нескольких генераций. Функционирует обычно лишь передний ряд (иногда несколько передних рядов), остальные зубы загнуты внутрь и заменяют передние по мере их изнашивания.

Жаберной крышки у пластиножаберных рыб никогда не бывает, и с каждой стороны тела наружу открывается 5-7 жаберных щелей. У многих имеются также брызгальца - небольшие отверстия, расположенные за глазом и представляющие собой рудимент еще одной щели между челюстной и подъязычной дугами. Жаберные лепестки у акулообразных имеют форму пластин и прикрепляются к дугам по всей своей длине (отсюда название "пластиножаберные рыбы").

Наличие спирального клапана в кишечнике и артериального конуса в сердце - важные анатомические особенности пластиножаберных. Спиральный клапан представляет собой вырост слизистой оболочки пищеварительного тракта. Он образует от 4 до 50 оборотов и сильно увеличивает всасывающую поверхность кишечника. Артериальный конус - особый отдел сердца, расположенный впереди желудочка и снабженный несколькими рядами полулунных клапанов. Он способен к самостоятельным ритмическим сокращениям.

Рис. 12. Челюсть ископаемой акулы

Осмотическое давление внутренней среды у пластиножаберных рыб обеспечивается главным образом за счет мочевины, растворенной в крови. При этом имеется гипертония полостных жидкостей по отношению к внешней среде. В связи с этой особенностью свежее мясо акул, как правило, имеет не особенно приятный специфический запах, который исчезает при соответствующей кулинарной обработке.

Рис. 13. Строение зубов и чешуи акул: 1 - челюсть акулы; 2 - зуб акулы-людоеда; 3 - зуб тигровой акулы. Чешуи: 4 - гигантской акулы; 5 - акулы-лисицы; 6 - тигровой и 7 - песчаной акулы

Процесс размножения пластиножаберных характеризуется специфическими особенностями. Оплодотворение у них происходит внутри тела самки, и самцы в связи с этим имеют по два копулятивных органа, называемых птеригоподиями. С их помощью сперма вводится в клоаку самки. Птеригоподий представляет собой видоизмененную заднюю часть брюшного плавника и имеет наружный желобок. Плодовитость пластиножаберных невелика, но яйца у них имеют очень большие запасы питательного вещества.

Размножение происходит путем откладки яиц, яйцеживорождения или живорождения. У яйцекладущих видов оплодотворенное яйцо, спускающееся по яйцеводу, проходит через белковую и скорлуповую железы и одевается оболочками, образующими твердую скорлупу. Затем яйцо откладывается на дно. Яйцеживородящие виды, к которым принадлежит большая часть современных акулообразных, характеризуются тем, что оплодотворенное яйцо остается в заднем отделе яйцеводов (в "матке") вплоть до рождения молоди. При этом у некоторых скатов имеет место своеобразное кормление развивающихся эмбрионов: стенки "матки" образуют выросты, проникающие в ротовую полость эмбрионов и выделяющие питательную жидкость, несколько напоминающую молоко. Наконец, у живородящих акул, у которых развитие эмбриона также происходит в "матке", имеется даже подобие детского места (плаценты), служащее для питания зародыша за счет материнской крови. В любом случае новорожденные акулообразные рыбы появляются на свет вполне подготовленными к самостоятельному существованию.

Форма тела пластиножаберных рыб очень разнообразна. Одни из них имеют торпедовидное тело, приспособленное для быстрого перемещения, и являются хорошими пловцами, другие уплощены в спинно-брюшном направлении и обычно проводят жизнь лежа на дне. Размеры их сильно колеблются: самые мелкие виды не превышают 15-30 см в длину, в то время как у гигантских акул и скатов длина достигает 15-20 м, а вес измеряется тоннами.

Первые пластиножаберные рыбы появились в древних морях еще 300 миллионов лет назад, начиная с середины девонского периода. Современные пластиножаберные возникли позднее, но многие из ныне живущих семейств существуют с юрского периода, т. е. не менее 150 миллионов лет. Тем не менее до сих пор акулообразные успешно конкурируют с костистыми рыбами, не обнаруживая каких-либо признаков вымирания.

Классификация современных пластиножаберных, которых насчитывается сейчас около 600 видов, строится в основном на признаках внешнего строения и некоторых особенностях анатомии. Обычно выделяют две большие группы - надотряд акул (Selachomorpha) и надотряд скатов (Batomorpha).

Пластиножаберные - преимущественно морская группа рыб, достигающая наибольшего расцвета в тропических водах. Их промысловое значение сравнительно невелико, хотя их и добывают во многих районах. Общий улов пластиножаберных (акул и скатов) достигает сейчас около 1% от суммарного годового улова морских рыб.