Надкласс Челюстноротые (Gnathostomata) (Т. С. Расс)

Челюстноротые - преобладающая на нашей планете группа позвоночных животных. Они составляют 99,8% всего числа видов этого типа животных, заселяя воды и сушу. В водной среде они представлены двумя классами рыб (хрящевые и костные рыбы), а на суше - четырьмя классами наземных животных (земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие).

Важнейшие черты строения челюстноротых позвоночных: наличие челюстного аппарата в виде хватающих челюстей, развившихся из жаберных дуг; парные конечности в виде парных плавников, пятипалых (исходно) конечностей или крыльев; наличие костной или хрящевой ткани в скелете; парные ноздри; три полукружных канала во внутреннем ухе.

Самыми примитивными челюстноротыми являются рыбы - хрящевые и костные.

Рыбы - это постоянно живущие в воде позвоночные животные, дышащие жабрами и передвигающиеся с помощью плавников. Сто лет назад всех живущих в воде похожих на рыб животных считали рыбами и ученые объединяли их в один класс "Рыбы". Исследования показали, однако, что, например, ланцетник - это не рыба, а не имеющее черепа, бесчерепное, очень примитивное животное, близкое по строению к предкам всех позвоночных вообще, но имеющее черты строения и беспозвоночных, и низших хордовых. Точно так же миноги и миксины не рыбы, а рыбообразные круглоротые животные, близкие к предкам всех черепных позвоночных, не имевшим ни парных конечностей, ни хватающих челюстей. В истории развития типа позвоночных животных настоящим рыбам предшествовали рыбообразные животные - Бесчерепные (Acrania), Бесчелюстные, или Круглоротые (Agnatha), и Панцирные (Placodermi).

Сотни миллионов лет назад рыбы были представлены множеством групп и видов, вымерших задолго до нашей эры. Сейчас бесчерепные представлены ланцетниками (класс Ланцетники - Amphioxi), бесчелюстные - только миногами и миксинами (класс Круглоротые - Cyclostomata), а панцирные рыбы полностью вымерли, хотя в далекие силурийский и девонский периоды, за 420-350 миллионов лет до нашей эры, они были преобладающими группами позвоночных животных.

Ныне живущих настоящих рыб, к которым не причисляют сейчас ни ланцетников, ни круглоротых, разделяют на несколько классов, различия между которыми не меньше, чем между классами наземных позвоночных - земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. В этой книге мы различаем два класса настоящих рыб - класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) и класс Костные рыбы (Osteichthyes).

Ныне живущие хрящевые рыбы (Chondrichthyes) характеризуются хрящевым, нередко частично обызвествленным, внутренним скелетом, отсутствием кожных костей, покрытой зубовидными (плакоидными) чешуями (реже голой) кожей, покрытыми эмалью зубами, 5-7 парами наружных жаберных щелей (у пластиножаберных).

Характерны для большинства хрящевых рыб также поперечный рот (поэтому их называли поперечноротыми - Plagiostomata), от углов которого к ноздрям идут носогубные борозды; имеющийся в кишечнике увеличивающий всасывающую поверхность спиральный клапан; расположенный в передней части сердца артериальный конус, снабженный несколькими клапанами; головной мозг прогрессивного строения. У хрящевых рыб отсутствует плавательный пузырь. Яйца крупных размеров; рыбы откладывают их на дно в роговых капсулах, или развитие яиц протекает внутри тела самки, как у высших позвоночных.

Почти все хрящевые рыбы - морские, только немногие виды встречаются в пресных водах. Это древние рыбы, появившиеся впервые в конце девонского периода. В свое время они преобладали в водах нашей планеты, а затем многие группы хрящевых рыб вымерли.

В настоящее время хрящевые рыбы представлены двумя подклассами - подклассом пластиножаберных (Elasmobranchii) и подклассом слитночерепных, или цельноголовых (Holocephali).

За время всей истории развития у пластиножаберных появился ряд прогрессивных признаков - живорождение, прогрессивное строение головного мозга, высокие гидродинамические качества и т. д. Это позволило им выдержать конкуренцию со стороны костных рыб, быстро развившихся в более близкие к нам эпохи. В настоящее время известно около 600 видов хрящевых рыб.

Слитночерепные отличаются от пластиножаберных своеобразным устройством черепа и зубного аппарата (описываемых ниже), а также наличием одной жаберной щели с каждой стороны головы. Известно около 30 видов ныне живущих рыб этой группы, обитающих большей частью в глубинах моря.

Костные рыбы (класс Osteichthyes) обладают более или менее окостеневшим внутренним скелетом, особенно в области черепа, челюстей, жаберных крышек; обычно имеются кожные кости на голове, а у некоторых и на теле. Тело у большинства покрыто костными чешуями. С каждой стороны тела имеется только одно наружное жаберное отверстие, прикрытое жаберной крышкой. Как правило, у большинства есть плавательный пузырь (или легкое).

Этот класс включает два подкласса - лопастеперых и лучеперых рыб.

Лопастеперые (Sarcopterygii) - древние костные рыбы, представленные в настоящее время всего несколькими видами, тогда как в девонский период (300-325 миллионов лет назад) они были многочисленны в пресных и морских водах. В этот подкласс объединяются двоякодышащие (Dipnoi, ныне живет всего 6 видов) и кистеперые (Crossopterygii, ныне живет только 1 вид) рыбы, из которых первые приспособились к своеобразным условиям жизни в засушливых районах, в периодически пересыхающих реках Африки, Австралии и Южной Америки, а вторые (единственный вид - латимерия) живут на глубине 150-800 м в водах Коморских островов, близ Мадагаскара. Примитивные кистеперые явились в девонской эпохе предками развившихся из них первых наземных позвоночных - земноводных.

В строении лопастеперых рыб имеются примитивные и своеобразные черты.

Основу осевого скелета у них образует неокостеневшая упругая хорда. Тело покрыто примитивной космоидной чешуей, представляющей у ныне живущих видов костные диски, наружная поверхность которых покрыта группами бугорков - космина, дентиноподобного костного вещества, пронизанного ветвящимися канальцами. Парные плавники у этих рыб очень подвижны. Их основания имеют вид мясистых, покрытых чешуей лопастей с опорным внутренним скелетом или жгутообразные (у некоторых двоякодышащих). В кишечнике имеется спиральный клапан, а выводное (анальное) отверстие расположено между основаниями брюшных плавников, как у хрящевых рыб (и у примитивных ганоидных лучеперых рыб). Наряду с жабрами органом дыхания у двоякодышащих служит плавательный пузырь, преобразованный в легкое.

Лучеперые рыбы (Actinopterygii) впервые появились также в девонский период. Парные плавники у этих рыб обычно не имеют покрытой чешуей лопасти основания, а поддерживаются многолучевым скелетом без центральной оси для базальных опорных элементов. К подклассу лучеперых рыб относятся древние ганоидные рыбы, сохранившие примитивные черты строения внутреннего скелета и скелета непарных плавников, чешуйного покрова и пищеварительной системы, и костистые рыбы, более прогрессивные по строению и специализации, имеющие лучше окостеневший скелет.

Ганоидные рыбы (Ganoidei) достигли большого разнообразия и были многочисленны в конце пермского и в течение триасового периода (за 250-180 миллионов лет до нашей эры).

Около 200 миллионов лет назад появились первые костистые рыбы (Teleostei). Вначале немногочисленные, они бурно развились в течение мелового периода (за 135-70 миллионов лет до нашего времени), возобладав над ганоидными рыбами, достигнув необыкновенного разнообразия и фактически завоевав воды нашей планеты. К настоящему времени сохранилось всего около 45 видов ганоидных рыб, тогда как костистых рыб насчитывается около 20 000 видов, что примерно в 30 раз больше, чем всех остальных рыб и рыбообразных, вместе взятых.