Класс пиявки (Hirudinea)

Пиявки ... Это слово обычно вызывает неприятное чувство: воображение рисует длинных, темных червей, живущих в болотистых водоемах, нападающих на человека и сосущих его кровь. Многие люди знают только одну пиявку - медицинскую, применяемую при лечении некоторых заболеваний, нередко очень тяжелых. Между тем на земном шаре насчитывается около 400 видов пиявок, их строение разнообразно, они обитают не только в болотистых водоемах, но и в реках, озерах, горных ручьях и даже в морях и океанах. Пиявки-кровососы действительно составляют большинство этого класса типа кольчецов, но живут они за счет разных животных (представителей всех классов позвоночных, мягкотелых, ракообразных, водных насекомых, червей и др.), а не только млекопитающих и человека. И совсем уж мало кому известно, что многие виды пиявок не могут сосать кровь, а принадлежат к числу хищников, которые целиком или по частям заглатывают мелких животных" Правда, хищные формы произошли от кровососущих и сохранили основные признаки своих предков, но по характеру питания они коренным образом отличаются от них. Что касается пиявок, сосущих кровь млекопитающих и человека, то в тропиках их изрядное количество, но в нашей стране таких видов всего два-три (из 50 пресноводных видов) и распространены они преимущественно в южных районах.

Рис. 290. Глаза пиявок: 1 - птичьей; 2 - улитковой; 3 - рыбьей; 4 - челюстной; 5 - глоточной

Принадлежность пиявок к типу кольчатых червей не вызывает никаких сомнений. Тело их сегментировано, центральная нервная система состоит из головных узлов, окологлоточных тяжей и брюшной цепочки; в кожно-мускульном мешке есть те же основные элементы, что и у других кольчецов, перенос веществ осуществляется при помощи кровеносной системы, органы выделения - метанефридии, кишечник сквозной, заканчивающийся анальным отверстием, мускулистый, обильно снабженный кровеносными сосудами, и т. д. В то же время для пиявок характерны многие особенности, которые позволяют легко отличить их от других групп типа.

В связи с необходимостью прикрепляться к телу других животных для сосания крови у пиявок развились две присоски (передняя, окружающая рот, и задняя), тело стало более или менее уплощенным. Щетинок, за одним исключением, нет, так как ползают эти черви при помощи присосок. Число сегментов, или сомитов, в отличие от других кольчецов, постоянное и у всех видов, за исключением одного, равно 33, из которых последние семь образуют заднюю присоску. Сравнительно небольшое количество сегментов, вероятно, уменьшало гибкость тела, и у пиявок возникла очень характерная для них вторичная кольчатость тела: сомиты подразделяются на определенное для каждой группы видов число колец. У медицинской и других челюстных пиявок в сомите пять колец, у улитковой и подавляющего большинства видов семейства плоскихпиявок - три и т. д. Вторичная кольчатость затрагивает только наружные покровы и на внутренние органы не распространяется. Центральным кольцом считается то, которое несет узел брюшной нервной цепочки.

Среди пиявок почти нет настоящих паразитов, т. е. таких видов, которые постоянно обитают на теле хозяина или внутри его, что всегда влечет за собой упрощение организации паразита. Наоборот, большинство их ведет активный образ жизни в поисках своих жертв, сопротивление которых они должны преодолеть. Поэтому у пиявок хорошо развита нервная система, и у всех червей, живущих на свету, имеются глаза, число и расположение которых характерны для групп видов или даже для отдельных видов. Тело очень мускулисто, и в этом отношении пиявки превосходят всех червей. Так, например, у дождевых червей мускулатура составляет 29,7% объема всего тела, а у пиявок-до 65,5%. Многие виды хорошо плавают. Промежутки между органами заполнены соединительной тканью, и полость тела (вторичная), характерная для всех кольчецов, у пиявок отсутствует. Тело их очень плотное, с трудом поддающееся разрыву. Кровеносная система, прекрасно развитая, претерпела существенные изменения. Изменились и метанефридии, лишившиеся в связи с отсутствием полости тела воронок.

Существенным изменениям подвергся пищеварительный аппарат. Все пиявки, за исключением одного древнего вида, делятся на два отряда: хоботных и челюстных (бесхоботных). У первых в передней части пищеварительной трубки развился мускулистый хобот, у вторых - челюсти (их обычно три), усаженные зубчиками. При помощи хобота или челюстей кровососущие виды повреждают кожу или слизистые оболочки своих жертв. У хищных челюстных пиявок, целиком заглатывающих свою добычу, челюсти уменьшаются или даже совсем исчезают. За глоткой, служащей для сосания крови, и коротким пищеводом идет желудок, объем которого у кровососущих видов сильно увеличен благодаря парным боковым отросткам. У хищных видов отростки желудка полностью или частично исчезают. Усвоение пищи совершается в идущей за желудком кишке, которая у многих пиявок тоже имеет отростки. Кал удаляется через заднюю кишку и анальное отверстие, лежащее на спинной стороне, у задней присоски.

Хорошо известно, что после укусов пиявок раны долго кровоточат. Это объясняется тем, что в раны из слюнных желез, открывающихся в ротовую полость пиявок, попадает особое белковое вещество гирудин (от греческого слова "гирудо" - пиявка), которое препятствует свертыванию крови. Если бы гирудин не выделялся, то быстро образовались бы кровяные сгустки (тромбы) и сосание крови становилось бы невозможным. Благодаря гирудину и другим веществам, выделяемым слюнными железами, кровь месяцами сохраняется в желудке пиявок в жидком состоянии, не подвергаясь гниению.

Все пиявки гермафродиты (у взрослых червей развиты и мужские и женские половые органы) и размножаются только половым путем. На брюшной стороне этих червей, выше средней части тела, довольно хорошо заметны два половых отверстия: переднее, более крупное - мужское, заднее - женское. Расстояние между этими отверстиями, измеряемое количеством колец, у различных видов неодинаковое и имеет значение для определения видов пиявок. Оплодотворение, т. е. слияние живчиков и яйцеклеток, происходит внутри организма. Семя передается при половом акте двумя способами. У одних видов (в том числе у медицинской) оно вводится в женское половое отверстие при помощи совокупительного органа, имеющего вид тонкой нити, а у остальных живчики выделяются в особых мешочках (сперматофорах), которые прикрепляются к коже другой пиявки в разных местах. Живчики через ранки, образующиеся на коже после прикрепления сперматофоров, проникают внутрь тела, отыскивают зрелые яйцеклетки и оплодотворяют их.

Оплодотворенные яйца выделяются в коконах, строение которых будет описано дальше. У половозрелых пиявок, как и у малощетинковых червей, в области половых органов на коже образуется "поясок", часто хорошо заметный. Из выделений желез пояска образуются стенки коконов. По окончании развития, которое обычно длится несколько недель, из коконов выходят маленькие черви, в основном похожие на взрослых.

Рис. 291. Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis). А - схема пищеварительного аппарата: 1 - передняя присоска; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4-7 - разные части желудка; 8 - переход желудка в кишку; 9 - железистые придатки кишки; 10 - кишка; 11 - задний отросток желудка; 12 - начало задней кишки; 13 - задняя кишка; 14 - анальное отверстие; 15 - задняя присоска. Б - передняя часть пищеварительного канала: 1, 2, 3 - челюсти; 4 - глотка; 5 - пищевод. В - отдельная челюсть (сильно увеличена)

Пиявки распространены во всех частях света. Каждая зоогеографическая область характеризуется своим составом видов этих червей. Видов, обитающих в двух или более областях, очень мало. Морские пиявки разделяются на ряд групп, из которых каждая характерна для определенного района Мирового океана и прилегающих к нему морей. В Черном море пиявок нет совсем, так как его соленость (в два раза меньше солености океана) недостаточна для настоящих морских пиявок и слишком велика для видов, обитающих в пресных и солоноватых водах.

Пиявки имеют практическое значение, как полезное, так и вредное, о чем вкратце будет рассказано при описании отдельных видов.

Подкласс древние пиявки (Archihirudinea)

В сороковых годах прошлого столетия выдающийся русский натуралист А. Ф.Миддендорфво время путешествия по Енисею собрал с пеледи, или сырка (Coregonus peled - из сигов, семейство лососевых рыб), странных червей, разъедавших мягкие части спинного плавника. Уже поверхностное изучение этих червей, проведенное известным зоологом Э. Грубе, показало, что в их организации удивительным образом сочетаются признаки малощетинковых червей и пиявок. На переднем конце их тела имеются щетинки, которые выполняют роль передней присоски (отсутствующей у этих червей) и вместе с несовершенной задней присоской служат для прикрепления к телу хозяина. Грубе отнес описанных им червей к новому роду Acanthobdella, что значит "вооруженная пиявка", а видовое название дал по имени рыб, с которых они были сняты. Впоследствии акантобделла, или щетинковая пиявка, была обстоятельно изучена известным русским зоологом Н. А. Ливановым, который выяснил, что во внутреннем строении ее тоже наблюдается сочетание признаков малощетинковых червей и пиявок, но признаки последних преобладают, и акантобделла была отнесена к особой, низшей группе класса пиявок. Сейчас щетинковых пиявок выделяют в особый подкласс древних пиявок, существование которых является блестящим подтверждением эволюционной теории.

Длина акантобделлы обычно не превышает 30 мм, а толщина - 3 мм. Цвет тела серый со слабым мясо-красным оттенком. Часто на теле заметны темные поперечные полоски. Эта пиявка распространена на крайнем севере Европы и Азии, от Норвегии до Колымы; самое южное ее местонахождение - Онежское озеро. Паразитирует щетинковая пиявка на разных лососевых рыбах, а также на хариусах и питается не только кровью, но и размягченными наружными тканями хозяев и, следовательно, еще не является специализированным кровососом. На каждой рыбе обычно обитает несколько акантобделл, которые причиняют существенный вред своему хозяину. Они появляются на рыбах поздней весной или в начале лета, когда вес их равен всего 5-10 мг; и в конце осени или в начале зимы достигают половой зрелости и веса больше 200 мг. Затем акантобделлы покидают хозяев и, по-видимому, размножаются и развиваются на мелких местах, заросших подводной растительностью. Но никто еще не ловил акантобделл в свободном состоянии и не наблюдал, как происходит размножение и развитие этих пиявок, хотя их удавалось содержать некоторое время в аквариумах. Можно только утверждать, что жизненный цикл этих интересных червей продолжается около года.

Рис. 292. Щетинковая пиявка (Acanthobdella): 1 - целая пиявка; 2 - передний конец тела с щетинками

Подкласс настоящие пиявки (Euhirudinea)

В этот подкласс входят все виды пиявок, кроме щетинковой. Передняя присоска у них всегда хорошо развита, щетинок нет; все особенности, отличающие пиявок от малощетинковых червей, хорошо выражены. Подкласс делится на два отряда: отряд хоботных и отряд челюстных, или бесхоботных.

Отряд хоботные пиявки (Rhynchobdellae)

Название отряда говорит о главной особенности входящих в его состав видов: все они имеют хобот. Заметить у живой пиявки хобот очень трудно, у убитых червей он иногда торчит изо рта. Отряд в свою очередь подразделяется на два резко отличающихся между собой семейства: семействоплоских пиявок и семейство рыбьих пиявок.

Семейство Плоские пиявки, или Глоссифониды (Glossiphonidae). Русское название этого семейства не совсем удачно, так как уплощенное тело вообще характерно для пиявок. Правда, у глоссифонид (или, как их раньше называли, клепсин) уплощенность выражена особенно сильно, но и здесь бывают исключения. Правильнее было бы назвать этих пиявок широкими или листообразными, потому что тело у них относительно широкое, суживающееся к концам. Размеры глоссифонид, как правило, незначительны (от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров). Не плавают. Сосут кровь (а некоторые виды и разжиженные ткани) разных животных - беспозвоночных и позвоночных.

Все виды глоссифонид проявляют заботу о потомстве. Пиявки прикрывают своим телом отложенные ими тонкостенные бесформенные коконы, в которых заключено множество яиц. Молодые пиявки после вылупления прикрепляются к брюху матери и передвигаются вместе с ней. В случае опасности пиявка-мать перестает двигаться, защищая детей своим телом. Подрастая, молодь переходит к самостоятельной жизни, сначала временно, потом совсем.

Первые глоссифониды, как и древние пиявки, вероятно, сосали кровь рыб. В наших водоемах встречается довольно подвижная Hemiclepsis marginata, которую иногда находят на разных рыбах. Ее легко отличить от других глоссифонид по сильно расширенному переднему концу тела, что помогает ей удерживаться на быстро передвигающихся хозяевах. Длина ее до 30 мм, цвет тела зеленоватый с примесью коричневого. Она также охотно сосет кровь земноводных.

Особенно многочисленна гемиклепсис в бассейне Амура. В связи с этим следует отметить, что она обитает и в Южной Азии.

Родственными предыдущему виду являются птичьи пиявки, которые выделены в особый род Protoclepsis (в иностранной литературе этот род обычно носит название Theromyzon). Они достигают при полном развитии значительной для глоссифонид величины: длина до 50 мм, ширина до 10-15 мм; однако чаще попадаются более мелкие экземпляры. Окраска тела различная: от зеленовато-прозрачной до почти черной. Их можно распознать по числу (четыре пары) и расположению глаз и удивительно мягкому телу. Они легко проникают в ротовую полость и дыхательные органы птиц, где сосут кровь из слизистых оболочек; могут находить себе пристанище и в конъюнктивном мешке глаз. В некоторых стоячих водоемах птичьи пиявки иногда размножаются в огромном количестве, что может привести к массовой гибели уток и гусей. Домашнюю водоплавающую птицу из стоячих водоемов, где сильно размножилась протоклепсис, нужно перевести в проточные водоемы, в которых такие явления не наблюдаются. Для изгнания паразитов из организмов в ноздри их хозяев вводят 10-процентный раствор поваренной соли, люголевский раствор, чистый скипидар или его водные растворы и другие вещества.

В пределах нашей страны встречаются два вида Protoclepsis: широко распространенная обыкновенная птичья пиявка (Р. tessulata) (она известна также в Северной и Южной Америке) и пятнистая птичья пиявка (P. maculosa), встречающаяся в северной половине Европы и в Северной Азии. Опасна главным образом первая. Интересны особенности жизни птичьих пиявок, изученные главным образом у второй из них. Первый раз она сосет кровь птиц через 1 -1,5 месяца после выхода из кокона, второй раз - через 20-30 дней после первого питания и третий раз - через 1,5-2 месяца после второго. Через 4-6 месяцев после третьего питания протоклепсис становится половозрелой и размножается. После откладки коконов пиявки могут прожить еще некоторое время, но крови больше не сосут. Только те из них, которые по какой-то причине не отложили коконов, могут питаться в четвертый раз.

Обыкновенная птичья пиявка откладывает три - пять коконов. Общее число отложенных яиц колеблется в широких пределах: от 65 до 611. Молодь может жить на теле материнского организма до двух-трех месяцев.

Возможно, что в родстве с птичьими пиявками находится черепашья пиявка (Haementeria costata). Ее довольно легко узнать по прерывистой (пунктирной) узкой светлой полоске и ряду мелких сосочков, идущих посередине спины (остальные ряды сосочков проходят снаружи от срединного ряда). Обычная длина взрослых червей около 20 мм, но встречаются и более крупные экземпляры. Окраска от зеленоватой до почти коричневой. Глаз одна пара. Паразитирует главным образом на болотной черепахе (Emys orbicularis), но довольно часто попадается и в свободном состоянии. В период размножения всегда оставляет своего хозяина. Иначе во время нередких выходов черепахи на сушу молодые пиявки, кожные покровы которых очень нежны, быстро погибали бы. Черепашьи пиявки могут в некоторых случаях сосать кровь птиц, млекопитающих и человека. Выдающийся русский зоолог А. О. Ковалевский, посвятивший этому виду прекрасную монографию, рассказывает, как пиявки сосали у него кровь между пальцами ног, когда он ходил в воде около берега, собирая материал для своей работы. Черепашья пиявка в нашей стране часто встречается только на юге (Украина, Кавказ и т. д.). Других видов этого рода у нас нет. Между тем в Африке (южнее Сахары), Южной Азии и Южной Америке, а также на юге Северной Америки видов Haementeria много, сосут они кровь главным образом водных пресмыкающихся и земноводных, которые, как известно, многочисленны в теплых и жарких странах. Некоторые виды гементерий из Центральной и Южной Америки имеют большие размеры, чем наша черепашья пиявка, и используются там для медицинских целей. Эти пиявки сосут также и кровь птиц.

Рис. 293. Черепашья пиявка (Haementeria costata): 1 - со спинной стороны; 2 - с брюшной стороны (видны прикрепленные к брюху зародыши пиявок)

Рис. 294. Улитковая пиявка (Glossiphonia complanata) со спинной стороны

Южного происхождения и глоссифониды, принадлежащие к роду Batracobdella ("батрахос" по-гречески - лягушка, "бделла" - пиявка). Они сосут кровь земноводных. В Крыму водится в большом количестве маленькая (обычная длина около 8 мм) зеленовато-бурая пиявка с парой крупных глаз - В. algira. Почти всю жизнь она проводит на больших лягушках и покидает их только тогда, когда наступает период размножения (ср. с черепашьей пиявкой). Она впервые была найдена в Алжире, чем объясняется ее видовое название, и распространена на севере Африки, в Передней Азии, а в Европе - на Пиренейском полуострове и юге Балканского. У нас, кроме Крымского полуострова, она нигде не найдена. Предполагают, что когда-то Крым был соединен с Малой Азией. Возможно, что именно тогда эта интересная пиявка проникла в Крым. Другой вид того же рода - четырехглазая Batracobdella paludosa - тоже тяготеет к югу Европы, но заходит довольно далеко на север (Англия, Польша и др.) и никогда не встречается вместе с первым видом. Главный источник питания этой пиявки - лягушки и другие земноводные, но она сосет и кровь катушек (из брюхоногих моллюсков), у которых, как и у позвоночных, кровь красного цвета, т. е. содержит гемоглобин.

Самая известная представительница глоссифонид в наших пресных водоемах, по родовому названию которой названо и все семейство,- улитковая пиявка (Glos-siphonia complanata). Тело ее, длина которого редко превосходит 15-20 мм, относительно очень широко. Окраска зеленовато-коричневая, очень изменчивая, иногда весьма пестрая. На спинной стороне три пары продольных рядов сосочков, из которых срединные развиты лучше других. Взрослая пиявка на редкость ленива и много времени неподвижно лежит, присосавшись к подводным предметам и к широколистным растениям^*. Благодаря своей окраске и неподвижности, покрытая нередко частицами ила, она почти или совсем незаметна. Ее главные жертвы - преимущественно легочные брюхоногие, мягкотелые (прудовики и др.), которые нередко после ее нападения погибают в результате потери крови и других соков или закупорки дыхательного отверстия. Овладение пиявкой своими жертвами облегчается медлительностью названных моллюсков.

^* (Если улитковых пиявок отделить от субстрата, то они, как и некоторые другие глоссифониды, свертываются наподобие ежей.)

Возможно, что глоссифониды, живущие за счет мягкотелых, возникли позднее представителей того же семейства, паразитирующих на быстро передвигающихся позвоночных животных.

Улитковая пиявка живет около двух лет. Размножается дважды: в конце первого и второго года жизни. Откладывает до 120 яиц, по 20 в каждом коконе. После второй кладки яиц пиявки обычно погибают, лишь немногие из них могут достигнуть трехлетнего возраста. G, complanata обитает и в Северной Америке.

Еще чаще встречается в наших водоемах, в особенности в стоячих, маленькая (обычная длина - 5-6 мм) серовато-белая глоссифонида- Helobdella stagnalis. Ее отличительный признак - линзообразная пластиночка желтого или коричневого цвета, расположенная на спине между 12-м и 13-м кольцами. Поэтому по-русски ее следовало бы назвать пластинконосной пиявкой. Глаз одна пара, довольно крупных. В отличие от улитковой пиявки Н. stagnalis очень подвижна, что облегчает ей нападение на личинок водных насекомых, рачков, малощетинковых червей, других пиявок и мелких беспозвоночных, которых она нередко высасывает целиком. В то же время благодаря своей подвижности она значительно чаще улитковой пиявки попадает в желудки рыб. Живет пластинконосная пиявка всего год. Вылупившиеся из коконов весной пиявочки быстро растут и в июле - августе уже могут размножаться; затем, следующей весной, они еще раз откладывают яйца и погибают. В одной кладке от 7 до 37 яиц, которые находятся в двух коконах. Н. stagnalis - одна из самых распространенных пиявок: кроме северной половины Азии, Европы и севера Африки, она живет в Северной и Южной Америке, где насчитывается не менее двух десятков видов того же рода, в то время как из других частей света известно по 1 - 3 вида. Возможно, что столь обычная у нас пиявка южноамериканского происхождения.

В заключение обзора плоских пиявок следует вкратце остановиться на байкальских видах этого семейства, которых всего три: Baicaloclepsis grubei, В. echinulata, Paratorix baicalensis.

Фауна Байкала удивительна и привлекает внимание зоологов уже в течение ста лет. Подавляющее большинство животных, обитающих в этом самом глубоком и древнем озере на земном шаре, встречается только здесь и резко отличается от животных тех же групп, населяющих водоемы Сибири. Многие байкальские виды принадлежат к особым родам и даже семействам. Перечисленные пиявки тоже относятся к родам, которые не имеют представителей вне Байкала. Особенно интересна Baicaloclepsis echinulata. Ее видовое название ("ежевидная") вполне заслуженно: вся спина покрыта сосочками, и эта серовато-белая пиявка (длина ее не более 15 мм) имеет мохнатый вид. Более крупная (длина до 40 мм) - Baicaloclepsis grubei желтоватого цвета с нежно-розовым оттенком, имеет на спинной стороне шесть рядов больших сосочков. У первой пиявки совсем нет глаз, а у второй они слабо развиты. Недоразвитие или отсутствие глаз и беловатая окраска тела обеих пиявок, возможно, объясняется тем, что они обитают на довольно большой глубине, где света очень мало. Третья- байкальская глоссифонида (Paratorix baicalensis) - живет, вероятно, в условиях лучшего освещения, так как окраска ее коричневатая и глаза развиты. О питании, размножении и развитии этих интересных пиявок никаких достоверных данных нет. Все они имеют маленькие задние присоски и, очевидно, сосут кровь малоподвижных животных, каких именно - неизвестно. Как почти все байкальские животные, они могут жить только в холодной воде, хорошо насыщенной кислородом.

Рис. 295. Пиявка торикс (Torix cotylifer) с брюшной стороны

Описанные виды чужды современной фауне пиявок. Известно лишь несколько видов, которые находятся с ними в родстве. Из них назовем паразита мягкокожей черепахи (Amyda sinensis) - Torix cotylifer - маленькую беловатую пиявку, которая вместе со своим хозяином встречается у нас в озере Ханка, а за пределами СССР - в Китае, и сильно похожую на нее Oligobdella orientalis (Южные Курилы, Япония) - паразита лягушек и, возможно, других земноводных. У обеих пиявок, паразитирующих на очень подвижных, сильных животных, огромные задние присоски. В Корее, Китае, Японии, США и Бразилии найдено еще пять видов, близких к предыдущим. Эта своеобразная группа пиявок, по-видимому, много миллионов лет назад была широко распространена в Восточной Азии и проникла оттуда в Америку, а потом в изменившихся условиях большей частью вымерла. Таким образом, байкальские глоссифониды весьма древнего происхождения.

Рис. 296. Обыкновенные рыбьи пиявки (Piscicola geometra), паразитирующие на карпе

Семейство Рыбьи пиявки, или Ихтиобделлиды (Ichthyobdellidae, или Piscicolidae). Подавляющее большинство видов этого семейства принадлежит к паразитам различных рыб, и лишь некоторые виды имеют других хозяев: ракообразных, многоколенчатых (пантопод), мягкотелых и черепах. Только в этом семействе есть пиявки, обитающие в морях и океанах, причем морских видов рыбьих пиявок раза в три больше, чем пресноводных и солоноватоводных. Интересно, что почти все пресноводные ихтиобделлиды распространены в северном полушарии. Поэтому в водоемах СССР численность обеих групп рыбьих пиявок приблизительно равна. Известно всего лишь несколько видов рассматриваемого семейства, живущих как в морской, так и в пресной воде.

Рис. 297. Трахелобделла китайская (Trachelobdella sinensis)

Отличить рыбьих пиявок от других очень легко: их передняя присоска резко отграничена от остальной части тела и часто имеет форму диска, чашечки и т. д. Очевидно, сильное развитие передней присоски объясняется необходимостью крепко держаться на таких быстро плавающих животных, как рыбы. На передней присоске у большинства видов имеются две пары глаз, а на задней присоске часто расположены глазоподобные точки. У морских видов еще одна пара глаз может .находиться на одном из передних колец за присоской, а по бокам некоторых сомитов нередко развиты сегментальные глазки. Количество колец в сомите колеблется от трех (что характерно, как мы видели, для большинства глоссифонид, от которых произошли ихтиобделлиды) до четырнадцати. У ряда видов по бокам тела расположены дыхательные пузырьки разных размеров: от почти незаметных до очень больших. Пузырьки ритмически сокращаются и усиливают газообмен. Они имеются у всех пресноводных видов и лишь у некоторых морских. Это объясняется тем, что условия дыхания в пресной воде менее благоприятны, чем в морской. Оплодотворенные яйца откладываются в маленьких твердых коконах, которые, как правило, прикрепляются к растениям или к различным предметам, а у морских видов, паразитирующих на раках и многоколенчатых, к панцирям хозяев. Некоторые виды плавают.

В наших пресных водоемах широко распространена обычная рыбья пиявка (Piscicola geometra), или писцикола. Длина ее до 20-50 мм, а ширина- 2,5 мм. Окраска очень изменчивая, чаще всего серовато-зеленая, иногда желтоватая. Писцикола сосет кровь самых разных костистых рыб. Живет она только в водах, достаточно насыщенных кислородом. В обычных прудах писцикола встречается очень редко, но иногда может размножаться в огромном количестве в проточных прудах. Неоднократно описывались случаи, когда на одной рыбе находили десятки и даже сотни этих пиявок, что вело к массовой гибели рыб. Паразиты не только истощают хозяев, но часто заражают их опасными болезнями. Поэтому рыб перед посадкой в пруды необходимо тщательно осматривать и в случае обнаружения пиявок на полчаса погружать в ванны с 2,5-процентным раствором поваренной соли или 0,005- процентным раствором двухлористои меди. Указанные растворы не опасны для рыб, но гибельно действуют на пиявок, которые оставляют своих хозяев и вскоре умирают. Размножается писцикола преимущественно весной. Ее овальные коконы (длина их 1 -1,5 мм, ширина около 0,5 мм) красновато-коричневого цвета.

Рис. 298. Морские пиявки: 1 - карцинобделла (Са-rcinobdella cyclostoma) - паразит камчатского краба; 2 - левинсения (Levinsenia reetongulata) - паразит трески

Рис. 299. Пресноводная пиявка озобранхус (Ozobranchus jantseanus). По бокам тела - жабры

В Каспийском море часто попадается маленькая Piscicola caspica, сильно отличающаяся по наружному и внутреннему строению от обычной рыбьей пиявки. Средняя длина ее 8 мм, ширина 1 мм, цвет тела зеленый со слабым розовым оттенком или реже розовый, серый, светло-коричневый. Паразитирует она на разных осетровых и костистых рыбах. К каспийской писциколе очень близка писцикола Фадеева (Piscicola fadejewi) - паразит разных костистых рыб, и в особенности леща. Она распространена, как и целый ряд других каспийских животных (главным образом раков), в реках Азово-Черноморского бассейна. В последнее время эта пиявка сильно размножилась в некоторых водохранилищах и, несомненно, причиняет существенный вред.

В противоположность писциколам виды рода Cystobranchus обычно паразитируют на одном каком-нибудь хозяине. Назовем здесь прежде всего крупную (длина до 75 мм) сомовую пиявку (Cystobranchus fasicatus), отличающуюся огромной задней присоской. Особенно много находят ее в дельте Волги на сомах в ямах, где эти рыбы скопляются во время зимовки. Меньшие размеры (длина до 20 мм), более короткое тело и недоразвитые глаза имеет налимовая пиявка (Cystobranchus mammillatus), которая прикрепляется к жабрам хозяина. Распространена она на севере.

От предыдущих видов резко отличается очень крупная (длина до 44 мм, ширина около 10 мм) трахелобделла китайская (Trachelobdella sinensis). Родовое название этой и близких к ней пиявок объясняется тем, что тело их состоит из более узкой шеи (по-гречески "трахелос" - шея) и широкого туловища. Паразитирует она на жабрах сазанов и иногда карасей, т.е. обитает в местах, где мало света. Поэтому ее окраска желтовато-белая, обычная для внутренних паразитов. Дыхательные пузырьки огромны. У нас она распространена только в бассейне Амура и особенно многочисленна в озере Ханка, а за пределами СССР - в Китае и Монголии. Ее нередко находят на рыбах в большом количестве, особенно зимой и весной. Понятно, что такие паразиты могут причинить своим хозяевам серьезный вред. Поэтому при акклиматизации дальневосточных сазанов и карасей в других местах Советского Союза следует опасаться заноса трахелобделл. Между тем известен случай, когда эта огромная пиявка была обнаружена на сазанах, завезенных в Литву с Дальнего Востока.

В Средней Азии (бассейн Аральского моря и река Или) на рыбах маринке и усаче паразитирует более мелкая (длина не более 20 мм) форма - трахелобделла туркестанская (Trachelobdella turkestanica).

Совсем мала байкальская трахелобделла (Trachelobdella torquata), обычная длина которой 4-6 мм. Ее хозяева - мелкие рачки-бокоплавы и бычки, т. е. самые многочисленные группы байкальских животных.

Байкальская трахелобделла очень многочисленна в прибрежной зоне Байкала. Это единственная байкальская пиявка, которая встречается и за пределами озера, в вытекающей из него Ангаре, но только в самой верхней части реки, где вода еще холодна и очень насыщена кислородом. В этой части Ангары обычные пиявки не встречаются. Вообще виды обеих групп (обыкновенной и байкальской) вместе не живут. Следует отметить, что байкальские животные очень чувствительны к изменению условий жизни (ухудшение кислородного режима, сток различных химических веществ, заиление грунтов и т. д.). Так, например, после сооружения плотины Иркутской гидроэлектростанции байкальская трахелобделла почти не встречается в Иркутском водохранилище, образовавшемся в верхней части Ангары, где эта пиявка была многочисленна. В названном водохранилище вода сравнительно чиста, но дно стало заиляться и резко уменьшилась скорость течения. Это показывает, как опасны различные изменения режима озера Байкал, животный мир которого уникален и должен быть сохранен во что бы то ни стало.

Известна еще одна байкальская ихтиобделла - Codonobdella truncata, отличающаяся очень маленькой задней присоской. Все тело ее покрыто, в отличие от других пресноводных видов того же семейства, мелкими сосочками. Обитает она чаще всего на большой глубине (вплоть до 1100 м, где она встречается часто) и быстро погибает, когда попадает на поверхность. Паразитирует она, по-видимому, на бокоплавах.

Из видов рассматриваемого семейства, обитающих в наших северных и дальневосточных морях, упомянем лишь о некоторых.

На креветках (Sclerocrangon boreas) и, возможно, на бычках находят небольшую пиявку (длина 10-20 мм) - Platybdella fabricii, встречающуюся от Гренландского до Японского моря. Коконы она прикрепляет обычно к панцирям раков.

На знаменитых гигантских камчатских "крабах" (Paralithodes camtschatica), которые на самом деле находятся в родстве с раками-отшельниками, а на настоящих крабов похожи лишь внешне, паразитирует крупная пиявка Carcinobdella cyclostoma. Она может достигать в длину 125 мм при ширине 0,7 мм; откладывает коконы на панцирях хозяев. Этот вид распространен от Берингова моря до Японского и вдоль Тихоокеанского побережья Северной Америки. На одном из видов трески (Gadus macrocephalus) тоже в северной части Тихого океана встречается довольно большая (длина до 43 мм) и относительно широкая Levinsenia rectangulata с очень хорошо развитой задней присоской. В арктических морях от Гренландии до Аляски распространена Johanssonia arctiса, которая "облюбовала" хозяев из двух весьма далеких друг от друга групп животных: многоколенчатых и скатов. Только на скате Raja radiata в северной части Атлантического океана и на западе Ледовитого океана паразитирует Oxytonostoma typica, средняя длина которой около 17 мм, имеющая, как и предыдущий вид, чашевидную присоску. На разных видах скатов встречается очень большая, длиной до 200 мм, стройная пиявка, вся покрытая сосочками,- Pontobdella muricata. Она распространена от Средиземного моря, где она многочисленна, до Гренландии; в водах СССР не встречается.

Нельзя не упомянуть пиявок тропического рода Ozobranchus, которые интересны в разных отношениях. Эти пиявки, тело которых разделено на шею и туловище, имеют на передних туловищных сомитах ветвистые жабры. Дыхательных пузырьков у них нет. Одни виды рода живут в морях, другие - в пресных водах Южной и Юго-Восточной Азии. Паразитируют они на различных видах черепах. Большой интерес представляет Ozobranchus jantseanus, обитающий в реке Янцзыцзян, в Китае. Он способен подвергаться значительному высыханию, превращаясь в сморщенный комочек, а потом опять оживать в воде. Очевидно, такое приспособление позволяет ему хорошо переносить путешествия вместе с его хозяевами на суше. Жабры имеются и у видов морского рода Branchelion, но здесь они иначе устроены и образуются около дыхательных пузырьков.

В последнее время ряд видов ихтиобделлид найден также в антарктических водах. Вообще же представители этого семейства обитают во всех океанах.

Отряд челюстные, или бесхоботные, пиявки (Gnathobdellea, Arhynchobdellea)

У видов этого отряда нет хобота, а развиты челюсти, которые у хищных форм менее развиты или совсем рудиментарны.

Семейство Челюстные пиявки (Gnathobdellidae). Крупные (длина более 100 мм) или средней величины (длина более 30 - 50 мм) черви. Глаз обычно пять пар, расположенных в виде дуги. В ротовой полости три челюсти. Сомит пятиколечный. Имеется совокупительный орган. Коконы с яйцами откладываются во влажном грунте в прибрежной полосе. Большинство видов - кровососы, живущие за счет разных позвоночных, меньшинство - хищники, заглатывающие свою добычу.

Самая известная представительница этого семейства - медицинская пиявка (Hirudo medicinalis), которую уже в глубокой древности использовали для лечения людей. Средняя длина ее около 120 мм (при ширине около 10 мм), но она может достигать и значительно больших размеров (250-300 мм), а в лаборатории известного советского специалиста по этим червям Г. Г. Щеголева путем усиленного кормления была выращена за полтора года гигантская пиявка в длину 440 мм!

Таблица 26. Пиявки: 1 - пиявка, выползшая на берег для откладки яиц; 2 - коконы медицинской пиявки; с лева - целый, в центре - в продольном разрезе, справ а - в поперечном разрезе. 3 - рыбья пиявка (Piscicola geometra); 4 - пиявка гелобделла (Helobdella stagnalis, увеличена). 5 - медицинская пиявка (Hirudo medicinalis, вид снизу и сверху); 6 - улитковая пиявка (Glossiphonia complanata); 7 - конская пиявка (Limnatis nilotica, вид снизу и сверху); 8 - ложноконская пиявка (Haemopis sanguisuga, вид снизу и сверху)

Пиявки

Это показывает, что не всегда можно судить о возрасте пиявки по ее величине. Между тем раньше считали, что медицинские пиявки, достигшие максимальных размеров, имеют возраст около 20 лет. Сейчас это предположение нуждается в проверке. Для медицинских целей обычно употребляют сравнительно небольших червей, длиной в несколько сантиметров. Окраска Hirudo medicinalis очень изменчива, и описано множество цветовых форм ее. Основной фон спинной стороны может быть коричневым (разных оттенков), рыжеватым, оливково-черным, оливково-зеленоватым и т. д. Но как бы ни была велика изменчивость окраски, медицинскую пиявку всегда можно узнать по двум продольным узорчатым узким полоскам на спине, которые заметны даже у очень темных экземпляров. Боковые края (со спинной и брюшной стороны) желтовато-оранжевые. Брюхо обычно очень пестрое, но может быть и однотонным. Поверхность тела покрыта очень мелкими сосочками. Тело довольно плотное. Задняя присоска велика, ее диаметр превышает половину наибольшей ширины тела. Пиявки прокусывают кожу тремя челюстями, усаженными по краям острыми зубчиками (до 100 на каждой челюсти). Анальное отверстие маленькое.

Медицинские пиявки обычно живут в небольших мелких водоемах. Могут переносить пересыхание, если грунт остается достаточно влажным. Сосут кровь представителей всех классов позвоночных, но главными источниками их питания являются лягушки и млекопитающие (чаще всего крупный рогатый скот, приходящий на водопой). Опыты в лаборатории показали, что при кормлении на лягушках пиявки достигают состояния, допускающего их использование, через 17-20 месяцев, а при кормлении на кроликах или сначала на лягушках, а потом на кроликах - через 8 -10 месяцев. Пиявки могут достичь половой зрелости и при питании за счет холоднокровных животных, но тогда развитие их протекает очень долго, они откладывают всего один кокон (вместо трех - восьми) и с меньшим количеством яиц. Наиболее эффективно, по-видимому, комбинированное кормление, т. е. на лягушках и млекопитающих, что и происходит в природе. Таким образом, эволюция медицинской и ряда других челюстных пиявок совершалась в тесной связи с млекопитающими.

Медицинские пиявки - очень подвижные черви, особенно в голодном состоянии. Они,как и большинство челюстных пиявок, хорошо плавают, совершая волнообразные движения. Содержать их нужно в хорошо закрытой (марлей, сеткой и т. д.) посуде, ибо они выползают из воды. Если кислорода в воде недостаточно, то они, как и многие бесхоботные пиявки, укрепившись задней присоской, совершают дыхательные движения, похожие на плавательные. Эти пиявки хорошо реагируют на разные раздражения. Так, если в воде производить шум палкой, опусканием фанерного листа, просто хождением, то они быстро приплывают к источнику шума. Если в сосуд с пиявками бросить два одинаковых предмета, из которых один был в руках человека, а другой - нет, то около первого скопляется больше червей, чем около второго. На некоторые же запахи (например, одеколона) они реагируют отрицательно. Они предпочитают теплую поверхность холодной. Понятно, что чувствительность к разным раздражениям помогает этим кровососам отыскивать свои жертвы.

В природе Hirudo medicinalis достигает половой зрелости, по-видимому, только на третьем году жизни и откладывает коконы один раз в год, летом. В лаборатории половозрелых пиявок при благоприятных условиях содержания и кормления можно вырастить за 12 -18 месяцев и, содержа их при температуре 18-22° зимой и 24-27° летом, заставить размножаться в любое время и откладывать коконы каждые 6-8 месяцев. В естественной обстановке пиявки откладывают коконы несколько выше уровня воды в прибрежной полосе, для чего им нужно преодолеть большое сопротивление грунта. Известен случай, когда коконы были найдены в ста метрах от водоема. Коконы очень похожи на коконы шелковичных червей, их стенка состоит из сплетенных волокон, выделенных железами пояска, средняя длина кокона 20 .мм, ширина 16 мм, цвет рыжевато-серый. В одном коконе в среднем 15-20 яиц, продолжительность развития - около месяца. Вылупившиеся пиявочки называются "нитчатками", длина их всего 7-8 мм, челюсти у них еще очень слабы, и прокусить кожу млекопитающих они не в состоянии, но вскоре могут прокусывать кожу земноводных и сосать их кровь.

Медицинская пиявка южного происхождения. В нашей стране она распространена главным образом в Молдавии, на Украине, Кавказе и в Средней Азии (правда, ее нет в Туркмении). В северной половине Европейской территории СССР, почти на всем протяжении Западной Сибири, во всей Восточной Сибири и на Дальнем Востоке она отсутствует.

В течение многих столетий Hirudo medicinalis применялась при лечении самых разнообразных заболеваний, она была одним из излюбленных средств народной медицины и врачей. Еще в середине прошлого столетия из Восточной Европы в западные страны, где запасы пиявок были истощены, ввозились сотни миллионов этих червей. Например, во Францию ввезли в 1850 г. около 100 млн. штук. Экспорт пиявок из России считался выгоднейшей статьей дохода. Во второй половине XIX в. по мере развития научной медицины применение пиявок врачами стало быстро сокращаться и ими почти перестали пользоваться, хотя в народной медицине их продолжали употреблять. Однако в 20-х годах текущего столетия лечение пиявками начало возрождаться. Различные исследования медиков и физиологов показали, что выделяемые пиявками гирудин и, возможно, другие вещества оказывают благотворное влияние при некоторых заболеваниях, особенно при тромбофлебитах, гипертонии и т. д. Конечно, сейчас не рассматривают пиявок как панацею от всех недугов, как это полагали когда-то, но в ряде случаев их применение целесообразно. Спрос на пиявок в последнее время опять возрос, и часто аптеки не могут его удовлетворить. В связи с этим московские специалисты разработали методы быстрого выращивания в лабораторных условиях пиявок, как выловленных в природе, так и полученных из коконов в лаборатории. Широкое применение методов искусственного выращивания пиявок не исключает планомерного вылова их в естественных водоемах, но при этом необходимо оградить этих полезных червей от полного истребления, обеспечив их размножение.

Медицинские пиявки иногда причиняют и вред. В некоторых мелких водоемах на юге люди могут подвергнуться массовому нападению этих кровососов. В таких случаях нужно немедленно выйти из воды и снять червей, при этом лучше их не отрывать, а посыпать солью или смазать спиртом, йодом и др., после чего они сами отпадут. При небрежном содержании пиявок, употребляемых для лечения, они могут заползти в рот и другие отверстия человека и даже присосаться к глазу.

Серьезную опасность для людей и домашних млекопитающих представляет другая челюстная пиявка - лимнатис (Limnatis nilotica). По-русски ее называют конской или нильской, египетской, хотя она сосет кровь разных млекопитающих и живет не только в Египте, а во всех средиземноморских странах, в Абиссинии, Конго, Танганьике, у нас - в Закавказье и Средней Азии. Во взрослом состоянии она достигает почти такой же величины, как и Hirudo medicinalis. Спина ее зеленовато-коричневая, брюхо, в отличие от других пиявок, окрашено темнее спинной стороны и отливает синим или лиловым. По бокам тела желтые полосы. Задняя присоска велика, ее диаметр заметно превосходит половину наибольшей ширины тела. Челюсти малы и слабы и прокусить кожу не могут. Поэтому лимнатис может сосать кровь только из слизистых оболочек, чем и объясняется ее серьезная вредоносность. Она обитает в источниках, в разных других небольших водоемах и попадает в ротовую полость, а затем в глотку, носоглотку, гортань млекопитающих и человека, когда они пьют воду прямо из водоемов. В некоторых случаях пиявка может закупорить гортань и вызвать удушение. Во время купания людей в водоемах, где водится описываемая пиявка, она может проникнуть в мочевые и женские половые органы, в конъюнктивный мешок глаз. Присутствие лимнатис вызывает кровохарканье и кровотечение, нередко обильные. По некоторым данным, в Средней Азии иногда до 30% скота, пригоняемого на бойни, заражено ею. Аналогичные данные приводятся для Болгарии, переднеазиатских стран и т. д. Проникновение лимнатис в организмы людей и животных облегчается тем, что поверхность ее тела очень гладкая и выделяет колоссальное количество слизи, а благодаря мощной задней присоске она прочно удерживается в тех или иных органах. Известен случай, когда эта пиявка находилась в человеке 3 месяца 20 дней. Конская пиявка может также сосать и лягушек. Размножение и развитие ее во многом сходно с теми же процессами Hirudo medicinalis.

Челюстные кровососущие пиявки многочисленны в жарких странах. Так, в Африке (южнее Сахары) описано 9 видов рода Hirudo и 14 видов рода Limnatis.

Среди видов описываемого семейства насчитывается довольно большое количество некровососущих, хищных пиявок. В водоемах СССР широко распространен только один такой вид - большая ложноконская пиявка (Haemopis sanguisuga). Ложноконской ее назвали, чтобы отличить от лимнатис, на которую она похожа внешне, а большой - в отличие от некоторых глоточных пиявок, называемых малыми ложноконскими пиявками (см. дальше). По величине она не уступает медицинской пиявке, а нередко ее превосходит. Спина взрослой Н. sanguisuga черная с коричневатым оттенком, на ее поверхности могут быть разбросаны темные пятна, а у молодых экземпляров основной фон спины более светлый, чем у взрослых, и на нем нередко виден правильный узор. Брюхо серое или зеленовато-серое, боковые желтые ленты часто отсутствуют. Задняя присоска невелика (меньше половины наибольшей ширины тела). Челюсти у нее развиты значительно хуже, чем у Н. medicinalis. Анальное отверстие большое, так как через него выделяются крупные куски непереваренной пищи. Большая ложноконская пиявка - сильный и прожорливый хищник, поедающий червей (в том числе и пиявок), мягкотелых, личинок водных насекомых и других водных беспозвоночных, а также мелких позвоночных (например, головастиков), которых она может одолеть. Иногда можно наблюдать, как два хищника с двух противоположных концов пытаются проглотить длинного червя. Если они не справляются с добычей, то отрывают от нее куски.

Большая ложноконская пиявка обитает преимущественно в мелких водоемах, нередко - в лужах, которые иногда пересыхают, но дно их остается влажным; попадается она и в прибрежной зоне озер и рек. Описываемый вид распространен на всей территории нашей страны (вплоть до Коми АССР и севера Сибири), но в холодных местностях встречается редко и обитает в более крупных водоемах, ибо мелкие водоемы в условиях сурового климата промерзают до дна. Особенно многочисленна Н. sanguisuga на юге СССР (Молдавия, Украина, Кавказ и др.). Размножение и развитие ее сходны с теми же процессами медицинской пиявки. Выхухоль, а возможно, и другие водные позвоночные охотно поедают эту большую пиявку.

Рис. 300. Большая ложконская пиявка (Нaemopis sanguisuga), заглатывающая червя

В бассейне Амура, особенно на юге Приморского края, часто попадается в небольших водоемах хищная челюстная пиявка Whitmania leavis, достигающая иногда еще большей величины, чем Н. sanguisuga. Она отличается от последней сильно суженным передним концом тела, рыжевато-коричневой узорчатой окраской, весьма изменяющейся с возрастом. Этот вид и другие виды того же рода распространены в Китае, Японии и в Южной Азии. В связи с этим следует заметить, что в бассейне Амура известно несколько видов пиявок, происходящих из Юго-Восточной Азии и отсутствующих на остальной территории СССР. Значительное число видов хищных челюстных пиявок обитает в Северной и Южной Америке. В большем количестве, чем в Европе и Северной Азии, они встречаются в Африке, Южной и Юго-Восточной Азии. Некоторые из этих видов во влажных тропиках ведут полуназемный образ жизни.

Наземные челюстные кровососущие пиявки. Эти пиявки особенно многочисленны в Южной и Юго-Восточной Азии, а также живут на юге Японии, в Австралии, на острове Мадагаскар, в Южной и Центральной Америке. Наиболее известны виды рода Haemadipsa. Они обитают там, где влажность воздуха настолько велика, что высыхание им не угрожает. Величина их по сравнению с другими челюстными пиявками незначительная (средняя длина 30-40 мм). Они находят себе приют на кустах, деревьях, в траве, где, будучи голодными, сидят в выжидательной позе, прикрепившись задней присоской. Обладая острым обонянием, они легко отыскивают свои жертвы - млекопитающих и людей. Это на редкость неприятные кровососы, забирающиеся в разные щели одежды. Недавно изобретены специальные отпугивающие пиявок химические вещества (репелленты), которыми пропитывают одежду. Даже после нескольких стирок такая одежда охраняет людей от нападения пиявок.

Рис. 301. Наземная пиявка гемадипса цейлонская (Haemadipsa ceylonica)

Наземные челюстные кровососущие пиявки, вероятно далекие "родственники" тропических видов, найдены в горах Австрии и Югославии. Их два вида, принадлежащих к роду Xerobdella ("ксерос" по-гречески - сухой). Полагают, что они сосут кровь водящихся в горах саламандр^*. Возможно, что в прошедшие геологические эпохи, когда климат в Европе был более теплый и влажный, эти пиявки были распространены широко, а после ухудшения климатических условий сохранились только в горных местностях, защищенные благодаря изоляции от борьбы за существование с другими пиявками или конкурентами из разных групп животных.

^* (Некоторые авторы считают, что ксеробделлы питаются мелкими беспозвоночными.)

Семейство Глоточные пиявки (Неrpobdellidae). Все виды этого семейства - хищники и крови не сосут. Они, несомненно, произошли от челюстных пиявок, о чем свидетельствуют рудименты челюстей у многих из них. Желудок без отростков. Весьма характерно расположение глаз: четыре расположены на краю, а по два - по бокам переднего конца тела. В сомите пять или больше колец. Оплодотворение совершается при помощи сперматофоров. Коконы чаще всего овальные, коричневого цвета, прикрепляются к подводным растениям, камням и т. д. Плавают и совершают дыхательные движения (см. "Медицинская пиявка"). В водоемах СССР живет большое количество видов этого семейства (около 28% от общего числа видов наших пресноводных и солоноватоводных пиявок), и почти везде по количеству экземпляров они стоят на первом месте. Однако их нет в Байкале. Также нужно отметить, что лишь три-четыре вида рассматриваемого семейства широко распространены на территории нашей страны, а остальные встречаются только в некоторых местах на юге. Подавляющее большинство глоточных пиявок, обитающих на территории СССР, принадлежит к роду Herpobdella (другие названия рода: Erpobdella и Nephelis). Все виды этого рода называются малыми ложноконскими пиявками.

У нас наиболее известна глоточная пиявка - герпобделла обыкновенная (Herpobdella octoculata). Она самая распространенная и многочисленная пиявка Европы и Северной Азии. Длина ее редко превосходит 40-50 мм. Типичная форма имеет коричневую или серовато-коричневую спину, покрытую поперечными рядами желтых пятнышек. Однако темный пигмент может в той или иной степени исчезать, и пятнышки остаются видными только на части спины или совсем отсутствуют, в результате чего спинная поверхность становится одноцветной, сероватой, на которой кое-где сохраняются темные пятна. Жизненный цикл Н. octoculata сходен с циклом Glossiphonia complanata (см. выше), т. е. эта пиявка живет около двух лет. Ее коричневато-желтые коконы часто попадаются на водных растениях и различных подводных предметах. Число яиц в одном коконе может достигать 24, в среднем оно равно 11 -12. Питается эта пиявка мелкими червями, личинками насекомых и особенно комаров хирономид. Сама она подвергается нападению разных хищных беспозвоночных; находят ее и в желудках рыб. Карликовая (длина половозрелых особей в среднем 16-17 мм), почти одноцветная форма описываемого вида глоточной пиявки обитает в озере Севан. Это озеро, несмотря на свое высокогорное расположение, очень богато пиявками, представленными, однако, тремя самыми обычными видами: кроме Herpobdella octoculata, там встречаются описанные раньше Glossiphonia complanata и Helobdella stagnalis, которые тоже отличаются мелкими размерами и светлой окраской.

Рис. 302. Герпобделла обыкновенная (Herpobdella octoculata): 1 - внешний вид; 2 - изменчивость окраски спинной стороны; 3 - кокон

Другой вид того же рода - герпобделла линейная (Herpobdella lineata), названная так потому, что у нее посередине спины проходят две продольные черные узкие полоски, часто и в большом количестве встречается на юге и обитает в лужах, нередко совсем пересыхающих. Родственны ей две своеобразные пиявки: герпобделла пещерная (Herpobdella absoloni) и археобделла каспийская (Archaeobdella esmonti).

Первая пиявка, обитающая в пещерах Балканского полуострова и недавно найденная в пещерах Грузии, как и большинство животных, живущих в полной темноте, беловатого цвета и лишена глаз. Те же признаки характеризуют и вторую пиявку, обычную обитательницу ила в Каспийском море, т. е тоже живущую в темноте или почти без света. Наиболее же характерный признак археобделлы, отличающий ее от всех пиявок, на основании которого она выделена в особый род,- почти полная редукция задней присоски. Она передвигается в толще ила, изгибая свое червеобразное тело, и задняя присоска стала излишней. Коконы археобделлы похожи на коконы герпобделл.

Археобделла встречается и в устьях рек Азово-Черноморского и Каспийского бассейнов.

Среди глоточных пиявок есть и крупные черви, которые по величине не уступают большим челюстным пиявкам и даже превосходят их. Все они южного происхождения.

Рис. 303. Археобделла каспийская (Archaeobdella esmonti)

В плавнях Днестра, недалеко от Одессы многочисленна огромная (длина до 250 мм!) трохета (Trocheta subviridis), которая распространена по всей Южной Европе и на севере Африки. Цвет ее тела коричневый или серый. Это сильная мускулистая пиявка, способная в поисках дождевых червей, которых она пожирает, глубоко зарываться в сырую землю прибрежной полосы. Ее же поедают некоторые птицы и, вероятно, другие позвоночные животные. Так, в зобу одной каравайки было найдено много крупных трохет. Эти черви используются также в качестве прекрасной наживки для рыб. Коконы трохет похожи на коконы герпобделл, но, понятно, крупнее их. Интересно отметить, что другой вид того же рода, Trocheta bykowskii, приспособлен к жизни в горных потоках (например, в Карпатах) и небольших текучих водоемах (в Англии, Голландии и других западноевропейских странах). Недавно она указана для Афганистана и, вероятно, встречается в Крыму и на Кавказе. К двум предыдущим видам близка более примитивная Fadejewobdella quinqueannulata, найденная только в некоторых местах Украины и на, северо-западе Кавказа. Она обитает в лужах и подобно трохетам переносит пересыхание водоемов, если грунт последних остается достаточно влажным. Значительное число видов крупных глоточных пиявок, ведущих полуназемный образ жизни, известно в Японии и Юго-Восточной Азии, где климат отличается большой влажностью.