Тип немертины (Nemertini)

^* (Название это взято из греческой мифологии: Nemertes - одна из нереид - дочерей морского царя Нерея.)

Краткая история открытия немертин.

Выдающийся советский зоолог Н. А. Ливанов (1955) открывает свой анализ организации этого типа животных с указания, что немертины составляют этап исторического развития живых форм, непосредственно следующий за развитием типа плоских червей. Однако надо подчеркнуть, что немертины - существенно новый этап эволюции жизни. Правда, в течение долгого времени основные особенности немертин оставались неизвестными. Поэтому зоологи XVIII в., обнаружившие немертин и впервые попытавшиеся их изучить, ошибочно оценивали положение этой группы животных в системе. Еще в 1758 г. Барлейз описал одну из немертин, дал ее изображение и назвал ее... "длинным морским червем" (Sea Long Worm). В XVIII в. сведения об организации немертин постепенно расширялись. Однако в "Системе природы" Карла Линнея о них ничего не говорилось, и только в 13-м издании этого знаменитого труда, выпущенного в свет в обработке Гмелина, появляются сведения об этой группе животных. Гмелин назвал немертин червями и указал на сходство их с планариями. В XIX в. значительно пополнились сведения о географическом распространении немертин и данные об их организации. Многие крупные зоологи этого века привнесли в науку новые сведения об этих оригинальных и интересных животных, обитающих преимущественно в морях всего света, и лишь частично - в пресных водах. Только в XIX в. было предложено и само название - "немертины". Впервые знаменитый французский зоолог Жорж Кювье (1815) дал это название одной из немертин, известной ныне как Lineus longissimus. Кювье назвал этого длинного "червя" - Nemertes, а в 1831 г. другой знаменитый ученый - Эренберг обозначил так всю группу и дал ей название, сохранившееся поныне, - Nemertini.

Долгое время оставалось неясным положение немертин в зоологической системе. О. Ф. Мюллер в 1776 г. причислил немертин к роду аскарид (круглые черви). Кювье был первым ученым, который выделил немертин из группы ресничных червей. Однако еще в течение длительного периода времени положение немертин в зоологической системе оставалось неясным. Некоторые ученые склонялись к сближению немертин с кольчатыми червями - аннелидами. Однако после тщательного изучения организации немертин стало ясным, что они образуют обособленную группу животных, все же родственных ресничным червям - турбелляриям. Главная заслуга в выяснении характеристики немертин принадлежит немецкому зоологу Отто Бюргеру.

Основные особенности организации немертин. Немертины, несомненно, обладают оригинальной организацией, и она долгое время препятствовала установлению их положения в зоологической системе. У немертин очень длинное тело, хотя известны и формы небольших размеров, и похожие на пиявок. Однако в большинстве случаев это очень тонкие и длинные формы. Обычно тело их круглое в поперечном сечении. Наименьшие формы достигают всего 3-10 мм, однако английский зоолог Мак Интош нередко обнаруживал у берегов Великобритании немертину Lineus longissimus, достигающую 5-8 м в длину, при ширине тела, равной 2,5 - 9 мм. Однако большинство видов достигает всего 2-20 см в длину при ширине в 1-5 мм. Эти соотношения очень характерны для немертин - все они тонкие, шнуровидные. Более толстые формы, напоминающие пиявок, - исключение. Однако главнейшие отличительные признаки организации немертин не в размерах и не в пропорциях тела. Еще важнее некоторые особенности их организации. Тело немертин покрыто эпителием, очень богатым железами и несущим, как у турбеллярий, ресничный покров. Под эпителием развита многослойная мускулатура. Как у плоских червей, у немертин нет полости тела и пространство между внутренними органами и стенками тела заполнено паренхимой. Нервная система - в виде головного узла ("мозга") и двух продольных нервных стволов. В этих признаках немертины, как видим, обладают значительным сходством с плоскими червями. Однако у них имеются органы, ставящие немертин на более высокую ступень развития. Во-первых, кишечник всегда снабжен заднепроходным отверстием. Во-вторых, хотя у немертин нет специальных органов дыхания, зато развита кровеносная система, которой у плоских червей нет. Нужно далее отметить, что кровеносная система немертин замкнутая, т. е. что кровь обращается только по кровеносным сосудам. Это, несомненно, признак более высокой организации. Характернейший орган немертин - это хобот. Он лежит в особом влагалище над кишечником. Наружу он высовывается или через особое отверстие, или через рот. При этом хобот ввернут в хоботную полость, или ринхоцелом. Сокращением специальной мускулатуры хобот выдвигается наружу как вывернутый палец перчатки. Особые мышцы ретракторы (втягиватели) могут вернуть хобот в исходное положение. Хобот - это грозное оружие немертин. Немертины - хищники. У некоторых из них хобот снабжен специальной ядовитой железой и острым стилетом, пронзающим жертву. Крупные немертины нападают даже на мелких рыб, но главной их пищей служат кольчатые черви (аннелиды). Хобот, однако, только орудие убийства. Питание осуществляется обычным путем. У немертин имеется ротовое отверстие, расположенное на переднем конце брюшной стороны тела. Оно ведет в глотку, переходящую в длинную кишку, над передней частью которой и лежит хобот. Кишка имеет боковые карманы и переходит в заднюю кишку, открывающуюся, как уже выше сказано, наружу анальным отверстием.

Кровеносная система состоит из двух боковых продольных стволов и одного спинного, проходящего вдоль средней кишки. Кровь у немертин бесцветная или красная, и течет она от заднего конца тела к переднему. Два коротких сосуда с мерцательными клетками выполняют функции выделительного аппарата. Головные нервные узлы достигают значительного развития и образуют "мозг" немертин. От этого "мозга" берут свое начало два продольно-боковых нервных ствола. Следует отметить, что головные нервные узлы, образующие "мозг" немертин, связаны нервными тяжами (комиссурами), образующими кольцо, сквозь которое проходит уже известный нам хобот.

Рис. 260. Организация немертины: 1 - надглоточная и подглоточная нервные комиссуры; 2 - хобот; 3 - церебральные органы; 4 - спинной кровеносный сосуд; 5 - боковой кровеносный сосуд; 6 - карманы кишечника; 7 - яичники

В отличие от плоских червей немертины - раздельнополые животные, т. е. у них известны самцы и самки, хотя внешне они неразличимы. Половые железы лежат по бокам кишечной трубки и правильно повторяются, располагаясь в промежутках между карманами средней кишки. Половые отверстия желез лежат на спинной стороне тела. Зрелые яйца выделяются наружу и здесь оплодотворяются спермой самцов. У многих немертин, прежде чем это случится, яйца сохраняются в кольцевых коконах на теле самки.

У многих видов немертин развитие сопровождается формированием особой личинки. Несведущий человек никогда не скажет, что эта личинка, так называемый пилидий,- будущая немертина. Она не похожа на взрослую немертину, поэтому и следует считать, что развитие немертин может происходить с превращением. Пилидий похож на каску или шлем, почему и назван шлемовидной личинкой. Само название происходит, строго говоря, от другого корня - от греческого слова pylidion, что значит "войлочная шляпа".

Мелкие реснички покрывают все тело пилидия, а края "шляпы", или "шлема", несут более крупные реснички. Над "шлемом" развит длинный пучок теменных жгутов, тогда как по бокам свешиваются две широкие лопасти. Между ними расположено ротовое отверстие, которое ведет в кишечник, не имеющий у личинки заднепроходного отверстия. В результате очень сложных перестроек внутренней организации пилидия образуется молодая немертина, высвобождающаяся из покровов пилидия.

Многие немертины имеют поразительно красивую окраску. "Немертины,- пишет Отто Бюргер,- частью великолепно окрашенные черви". Нередко они окрашены в желтые, коричневые, красные тона. Иногда немертины окрашены в чистый белый или темно-зеленый цвет. Краски отличаются блеском, животные словно полированные. Кроме того, основной красочный фон оживляется характерным рисунком в виде сетчатой или мраморной фактуры. Нередко голова несет особую окраску или рисунок. Эти красивые рисунки зависят от наличия красочных секретов кожных желез и пигментов. Следует отметить, что очень часто окраска немертин имеет значение покровительственной, т. е. защитной.

Немертины, как и турбеллярии, способны к регенерации.

Образ жизни немертин. Море - типичная стация немертин. Большинство видов приурочено к береговой зоне, где они забираются в галечник, в щели скал, в отверстия кораллового известняка или в гущу морских водорослей. Некоторые немертины зарываются в песок, другие живут в трубках, построенных за счет выделений кожных желез. Немногие виды приспособились к жизни на земле, а представители одного рода проникли в пресную воду. Как уже было сказано, немертины - хищники. Однако некоторые из них ведут существование "нахлебников", или комменсал истов, пользуясь пищей других животных. Впрочем, они не причиняют этим животным какого-либо вреда. Однако некоторые немертины стали паразитами. В настоящее время известно примерно около 1000 видов этих животных.

Избранные представители. Великолепный по окраске Tubulanus superbus принадлежит к семейству Tubulanidae. Представители этого семейства характеризуются отсутствием спинного кровеносного сосуда и тем, что их хобот лишен стилета. Животное достигает 75 см в длину, тогда как ширина его тела равна всего 5 мм. Животное окрашено в коричнево-красный цвет. На этом фоне резко выделяются достигающие заднего конца тела белые продольные полосы, пересеченные многочисленными поперечными полосками того же цвета, создающими изящный рисунок. Этот вид распространен в Атлантическом океане, у берегов Шотландии, Англии и Франции, а также в Средиземном море. Обычно эта изящная немертина живет на песчаном дне, в прибрежной зоне, хотя и попадается на глубинах, достигающих 40-50 м.

Наиболее крупные среди немертин формы наблюдались у берегов Англии. Таковы представители семейства Lineidae. Они близки к предшествующей форме, так как тоже обладают невооруженным хоботом. Lineus longissimus, достигающий, как выше указывалось, 10-.15 м в длину, - гигант среди немертин. Известны экземпляры, имеющие почти 30 м в длину! Животные иногда встречаются целыми скоплениями. Во время прилива они покидают свои убежища и ловят добычу.

Другой вид - Cerebratulus marginatus - много меньше предшествующего. На заднем конце его широкого и сильного тела развит небольшой придаток, напоминающий хвост. Этот вид обычен не только на севере Атлантического океана, но и в Северном море. Особи этого вида хорошо плавают, напоминая по своим движениям угря.

К невооруженным немертинам относятся также представители семейств a Pelagonemertidae. Они хорошо плавают, чем объясняется и название этого семейства. На больших глубинах Индийского океана, к юго-востоку от Австралии, была найдена немертина Pelagonemertes moseleyi, достигающая в длину 4 см при ширине тела 2 см. У этого животного совершенно прозрачное тело. Сквозь наружные ткани немертины отчетливо просвечивает темный, окрашенный в каштановый цвет кишечник. Сзади тело немертины суживается и перетяжками делится на пять отрезков. Передний отдел по длине равен всем остальным и расширен в виде крыловидных придатков, позволяющих животному "парить" в воде.

К своеобразным формам принадлежат виды рода Malacobdella. Один из видов этого рода - Malacobdella grossa - живет в мантийной полости моллюсков и распространен в Северном море, в северной части Атлантики и в Средиземном море. Немертина питается мелкими организмами, которые попадают вместе с водой, омывающей жабры моллюсков, в мантийную полость. Настоящим паразитом этот вид не может быть назван, а скорее заслуживает наименования нахлебника. В Кильской гавани чуть ли не 80°/0 более крупных Cyprina islandica содержат в своей мантийной полости одну или несколько этих своеобразных немертин.

Из наземных немертин назовем здесь представителей рода Geonemertes. Формы этого рода относятся к семейству Prosorhochmidae. Некоторые из этих форм достигают 7 см в длину. Все они обладают сильным хоботом, высовывающимся через ротовое отверстие наружу. Большинство этих немертин имеет четыре глаза.

К этому семейству принадлежит, в частности, Geonemertes agricola. Бюргер пишет цо поводу этой немертины следующее: "Этот вид в большом числе особей встречается в различных частях Бермудских островов, и притом, поскольку это показывают наблюдения, только вдоль береговой полосы, переходящей в мангровые болота. Летом этих наземных немертин можно найти только во влажной почве, вблизи от линии воды, тогда как весной они встречаются немного выше, на склонах холмов. Вполне возможно, что летом в местах, становящихся сухими, они используют ходы, проделанные дождевыми червями, и уходят в более глубокие слои почвы. Впрочем, их излюбленное местообитание находится в полосе, граничащей с наивысшими пределами прилива. Здесь, на границе с густыми мангровыми зарослями, где почва состоит из черного ила, переходящего выше к берегу в темную иди красную глину, они прячутся под камнями, кусками дерева и другими предметами, выброшенными морем". Бюргер указывает, что, по его мнению, почвенные немертины происходят не от пресноводных, а от морских прибрежных форм.

Описываемая немертина ползает наподобие пиявок, пользуясь своим ротовым диском как присоской.

Представители семейства Prostomatidae живут в море и в различных медленно текущих или стоячих водоемах с пресной водой. Хотя они не могут быть названы часто встречающимися формами, все же они и не редкость. Это очень маленькие формы, всего 1 -1,5 мм в длину, изредка до 3,5 мм. Они стройные и плоские. У них имеются четыре глаза. Кишечные карманы у этих форм не ветвятся. Бюргер указывает, что эти маленькие немертины распространены, вероятно, всесветно. Хобот у них вооружен стилетом. Пресноводные формы этого семейства принадлежат к роду Stichostema. Сюда относятся относительно крупные формы, достигающие 3-30 мм. Они отличаются необычайно длинной хоботной полостью, простирающейся назад до последней трети тела, но не достигающей ануса; эти формы широко распространены в Европе, в том числе в Англии, Германии, Австрии и других странах, по пресным водоемам. Распространены они также в Азии, Африке и Северной Америке.

Кровеносная система, представленная замкнутыми кровеносными сосудами, не позволяет рассматривать немертин как примитивные формы, несмотря на некоторые черты близости их к турбелляриям. С последними немертин сближает наличие ресничного эпителия, что, несомненно, должно рассматриваться как черта примитивной организации. Об этом же говорит отсутствие полости тела и наличие паренхимы, в которую погружены внутренние органы; о примитивности немертин свидетельствуют также протонефридии, т. е. выделительные органы, представленные трубками с конечными протонефридиальными клетками. Но наряду с этими примитивными чертами организации мы видим ряд прогрессивных признаков - развитие вышеупомянутой кровеносной системы, перемещение ротового отверстия, в отличие от плоских червей, на передний конец тела, значительное развитие центральной нервной системы и в особенности "мозга" немертин, повышение общей энергии жизнедеятельности и подвижности, что связано с развитием хищничества,и другие признаки прогресса.

Все это наряду с оригинальной структурой хобота заставляет зоологов рассматривать немертин как особый тип животного царства, образующий одну из эволюционных ветвей животного мира.